Строение среднего мозга в разрезах

При горизонтальном разрезе среднего мозга на уровне верхнего холмика, наблюдается красное ядро, ядра глазодвигательного нерва и связанные с ними ядра Эдингер-Вестфаля, мозговые ножки, а также черное вещество.

При горизонтальном разрезе среднего мозга на уровне нижнего холмика также наблюдается черное вещество, также отчетливо видны ядра блокового нерва и перекрестие верхних

мозжечковых ножек. В обоих случаях наблюдается водопровод мозга, соединяющий третий и четвертый желудочки и околоводопроводное серое вещество.

Развитие среднего мозга

 

В ходе эмбрионального развития, средний мозг образуется из второго пузырька. Он остается неделимым в ходе дальнейшего развития, в отличие от двух других пузырьков переднего и заднего мозга. Разделение на другие области мозга в ходе развития нервной системы не происходит, в отличие от переднего мозга, который делится на конечный и промежуточный мозг. В период эмбрионального развития в среднем мозге происходит непрерывное развитие нервных клеток, которых постепенно сжимают мозговой водопровод. В некоторых случаях (при нарушенном развитии) может произойти частичная или полная закупорка мозгового водопровода, что приводит к врожденной гидроцефалии.

сРетикулярная формация среднего мозга может оказывать активирующее влияние на мышечный тонус. Тонус мышц – длительное напряжение мышцы, вызванное регулирующими влияниями нервной системы Под влиянием ретикулярной формации может повышаться чувствительность проприорецепторов, в результате чего усиливается поток импульсов от рецепторов к спинному мозгу и далее к мышце, и мышечный тонус возрастает. Продолговатый мозг, наоборот, оказывает тормозящее влияние на тонус мышц. Причем, действие, как ретикулярной формации, так и ствола мозга в данном случае является неспецифическим, то есть распространяется на различные мышцы. Специфическое влияние различных отделов ЦНС заключается в их действии на отдельные группы мышц. В частности, кора больших полушарий через красные ядра среднего мозга (кортикоруброспинальный тракт), ретикулярную формацию (ретикулоспинальный тракт), а также непосредственно через спинной мозг (корково-спинномозговой или кортикоспинальный тракт) усиливает тонус мышц-сгибателей, а продолговатый мозг посредством вестибулоспинального тракта усиливает тонус мышц-разгибателей. Ретикулярная формация может оказывать тормозящее и активирующее влияние на осуществление ритмических рефлексов спинного мозга. Средний и продолговатый мозг, мост играют важную роль в осуществлении статических и статокинетических рефлексов. Выделяют два типа статических рефлексов: позные (сохраняется поза) и рефлексы выпрямления (например, при переходе из состояния лежа или сидя в состояние стоя). К статическим рефлексам относятся: лабиринтные рефлексы (возникают при изменениях положения головы в пространстве, импульсы поступают от рецепторов вестибулярного анализатора); шейные (возникают при изменениях положения головы относительно туловища, импульсы поступают от проприорецепторов шеи); выпрямительные (импульсы поступают от рецепторов кожи, вестибулярного и зрительного анализаторов). Статокинетические рефлексы помогают сохранить равновесие при действии на организм ускорения (линейный и лифтный рефлексы), а также при повороте головы, туловища в сторону, противоположную движению (вращательный рефлекс). Голубое пятно, располагающееся на уровне моста, угнетает рефлексы спинного мозга и мышечный тонус в фазу быстрого сна.

Бледное ядро оказывает тормозящее влияние на мышечный тонус, а полосатое тело снимает это влияние.

Средний мозгучаствует в регуляции примитивных движений (без ориентации в пространстве). Верхнее и нижнее двухолмия среднего мозга ответственны за ориентировочные рефлексы на свет и на звук. Красные ядра среднего мозга участвуют в регуляции всех видов движений, так как связаны со спинным мозгом, мозжечком, подкорковыми ядрами, корой больших полушарий. Получая команды от вышележащих центров, красные ядра направляют импульсы по руброспинальному тракту к спинному мозгу и, таким образом, регулируют мышечный тонус.

Черная субстанция среднего мозга способствует осуществлению мелких точных действий (например, работа хирурга, часовщика), а также глотательных, жевательных, мимических движений.

 

Автоматизирование движений и их содружественность находятся под контролем базальных ганглиев (ядер). Бледное ядро оказывает влияние на функционирование заднего и среднего мозга, в частности, как предполагают, оказывает тормозящее влияние на красные ядра среднего мозга. В свою очередь полосатое тело (хвостатое ядро), получая сигналы от таламуса, тормозит рефлекторную деятельность бледного ядра (при недостатке дофамина в хвостатом ядре бледный шар растормаживается, наблюдаются двигательные нарушения), а также оказывает тормозящее влияние на кору больших полушарий. Из хвостатого ядра импульсы поступают в бледный шар и скорлупу, а далее в таламус и чувствительную зону коры больших полушарий, откуда снова направляются к хвостатому ядру. Считается, что базальные ганглии являются высшим эфферентным центром ствола головного мозга и регулируют двигательные безусловные рефлексы, а также вегетативные реакции, сопровождающие данные рефлексы. Предполагается также, что базальные ганглии получают информацию от ассоциативных зон коры больших полушарий, данная информация передается в таламус, куда также поступают сигналы от мозжечка. Собранная информация направляется к двигательной зоне коры больших полушарий, где формируется программа действия (целенаправленного движения), далее импульсы поступают в нижележащие отделы ЦНС, ответственные за выполнение движения.

Мозжечок участвует в поддержание мышечного тонуса: через красные ядра среднего мозга он активирует тонус мышц-сгибателей, а через вестибулярные ядра продолговатого мозга – тонус мышц-разгибателей. Основную роль в поддержании мышечного тонуса, позы и равновесия тела играет кора червя.

Кора мозжечка(рис. 2)имеет складчатое строение, здесь выделяют доли, каждая из которых, в свою очередь, делится дольки, состоящие из извилин-лепестков (рис. 2, б). В коре выделяют три слоя: молекулярный (наружный), слой клеток Пуркинье и зернистый (внутренний) (рис. 2, в). Афферентные импульсы от проприорецепторов, кожных рецепторов поступают в кору мозжечка по лазающим и моховидным волокнам. По лазающим волокнам импульсы идут от спинного мозга, через оливы продолговатого мозга к клеткам Пуркинье. Моховидные (мшистые) волокна от ядер моста подходят к гранулярным клеткам зернистого слоя (выход импульсов отсюда зависит от деятельности клеток Гольджи), далее направляются к клеткам Пуркинье и в молекулярный слой, где образуют синаптические контакты с корзинчатыми и звездчатыми клетками, аксоны которых направляются к клеткам Пуркинье. Таким образом, последние являются эфферентным выходом коры мозжечка и оказывают тормозящее влияние на ядра мозжечка, которые регулируют активность двигательных центров спинного, продолговатого, среднего и промежуточного мозга.

От подкорковых ядер мозжечка (зубчатого, пробковидного, шаровидного и ядра шатра) (рис. 2, а) импульсы направляются к мотонейронам спинного мозга через ядро Дейтерса продолговатого мозга и ретикулярную формацию. На уровне коры мозжечкаосуществляется программирование движений, их согласование. Роль мозжечка в регуляции двигательной активности заключается в правильном перемещении тела в пространстве, в точном выполнении движений в соответствии с командами, поступающими из коры больших полушарий.

 

трации нервной системы:

 

Второй «этаж» или уровень управления мышечным тонусом и движениями - это ствол мозга, который включает продолговатый мозг, мост (варолиев мост) и средний мозг. Рефлекторные влияния, направленные на регуляцию моторики со стороны образований ствола, целесообразно рассматривать вместе.

 

Ствол мозга содержит важные структуры, принимающие участие в регуляции мышечной активности: двигательные ядра черепномозговых нервов, вестибулярные ядра, красные ядра, ретикулярную формацию, нейроны покрышки четверохолмия (тектум), а также чёрную субстанцию. От вестибулярных ядер берёт начало вестибулоспинальный путь, от красных ядер - руброспинальный путь, от ретикулярной формации - ретикулоспинальный путь, от покрышки четверохолмия - тектоспинальный путь. Через эти нисходящие пути реализуются рефлексы стволовых моторных центров на мотонейроны спинного мозга, в результате чего происходит перераспределение мышечного тонуса между различными мышечными группами.

Двигательные программы стволовых центров сложнее, они обеспечивают более высокий уровень регуляции движений, используют несколько видов сенсорной информации (в том числе проприоцептивную, вестибулярную, зрительную, слуховую). Благодаря этим структурам регулируется мышечный тонус и поза, как в условиях покоя, так и при выполнении целенаправленных движений. Этот «этаж» работает в тесном взаимодействии с мозжечком и корой мозга.

ПРОДОЛГОВАТЫЙ МОЗГ В продолговатом мозге расположены вестибулярные ядра, главным из которых является ядро Дейтерса и бульбарная часть ретикулярной формации (РФ). Эти отделы ЦНС получают информацию от вестибулярного аппарата и проприорецепторов мышц. От ядра Дейтерса начинается вестибулоспинальный путь, который осуществляет воздействие на мотонейроны спинного мозга.

Роль продолговатого мозга в регуляции тонуса мышц можно продемонстрировать в опыте с перерезкой ствола мозга между буграми четверохолмия. При этом перерезка отделяет продолговатый мозг от среднего и проходит ниже уровня красных ядер. Эта операция называется децеребрация, а состояние, которое при этом развивается - децеребрационная ригидность.Это состояние характеризуется резким повышением тонуса мышц-разгибателей. При этом животное (кошка) принимает характерную позу - голова запрокинута, конечности вытянуты, спина и хвост выгнуты. Необходимо приложить большое усилие, чтобы согнуть у такого животного конечности в суставе. Если такое животное поставить так, чтобы лапы служили распорками, оно сможет “стоять”, так как тонус разгибателей настолько возрос, что сгибания в суставах под действием силы тяжести не происходит; однако, тонкая регуляция позы отсутствует и при малейшем толчке животное падает.

Таким образом, мы видим, что усиление тонуса антигравитационных мышц (преимущественно мышц-разгибателей) обеспечивает противодействие гравитации. Однако пока антигравитационная поза еще не является состоянием устойчивого равновесия. Основной причиной развития децеребрационной ригидности является преобладающее действие ядра Дейтерса на мотонейроны мышц-разгибателей (экстензорных мышц). Доказательством служит устранение ригидности после перерезки мозга ниже продолговатого мозга или разрушения вестибулярных ядер. В норме тонус разгибателей и сгибателей уравновешивается двигательными ядрами ствола мозга, а после перерезки ствола красные ядра среднего мозга, поддерживающие тонус сгибателей, отделяются от спинного мозга и на этом фоне наблюдается стимулирующее влияние вестибулярных ядер на разгибатели. Следовательно, влияние ядра Дейтерса в таком «чистом» виде проявляется при отсутствии влияния красных ядер и вышележащих центров, особенно мозжечка. Вестибулярные ядра находятся под контролем мозжечка. От вестибулярного аппарата к мозжечку идет прямой вестибулоцеребеллярный путь, по которому мозжечок получает от него всю информацию. Вместе с информацией, идущей от проприорецепторов и от рецепторов кожи, она перерабатывается в коре мозжечка и поступает на ядро шатра мозжечка, откуда вновь идет на вестибулярные ядра, в т.ч. Дейтерса. Не случайно, патология мозжечка проявляется примерно теми же симптомами, что и патология вестибулярного аппарата и вестибулярных ядер - головокружением (субъективным ощущением вращения предметов окружающего мира, которое возникает вследствие «неверной» информации, поступающей в ассоциативные участки коры), нарушением равновесия и возникающим спонтанно нистагмом глазных яблок.

⇐ Предыдущая1234

Поделиться: