Архитектура Аудит Военная наука Иностранные языки Медицина Металлургия Метрология
Образование Политология Производство Психология Стандартизация Технологии


ПАРАСИМПАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА



Центральные (преганглионарные) нейроны парасимпатической нервной системы распо­ложены в среднем, продолговатом мозге и в люмбосакральном отделе спинного мозга. В сред­нем мозге расположены два парасимпатических ядра, относящихся к Ш паре — ядро Якубо-вича-Вестфаля-Эдингера (иннервация сфинктера зрачка) и часть его — ядро Перлеа, иннер-вирующего ресничную мышцу глаза. В продолговатом мозгу имеются парасимпатические ядра VII, IX, X пар черепно-мозговых нервов. Парасимпатическое ядро VII пары шшервиру-ет слизистые железы полости носа, слезную железу, а через chorda tympani — подъязычную и подчелюстную слюнные железы. Парасимпатическое ядро IX пары иннервирует околоуш­ную железу. Парасимпатическое ядро X пары (вагуса) — одно из самых мощных. Оно иннер­вирует органы шеи, грудной и брюшной полостей (сердце, легкие, желудочно-кишечный тракт). В пояснично-сакральном отделе спинного мозга расположены парасимпатические нейроны, которые образуют центры мочеиспускания, дефекации, эрекции.

Распространенность влияния парасимпатического отдела более ограничена, чем симпа­тического. Почти все сосуды тела не имеют парасимпатических волокон. Исключение — сосуды языка, слюнных желез и половых органов.

Как и симпатическая система, парасимпатическая имеет преганглионарные нейроны, аксоны которых идут к органу (постганглионарные волокна). Ганглии парасимпатической нервной системы находятся, как правило, в толще органа (интрамуральные ганглии), по­этому преганглионарные волокна — длинные, а постганглионарные — короткие. С орга­ном контактирует постганглионарное волокно. Оно либо непосредственно взаимодейству­ет с клетками этого органа (ГМК, железы), либо опосредованно через метасимпатическую нервную систему.

В преганглионарных волокнах парасимпатической нервной системы медиатором явля­ется ацетилхолин, он взаимодействует на постсинаптической мембране постганглионарно-го нейрона с Н-холинорецепторами, которые блокируются ганглиоблокаторами. Следова-


 
 

Рис. 27. Иннервация мочевого пузыря. При возбуждении симпатических волокон расслабляется мышца тела пузыря. При возбуждении парасимпатических волокон сокращается мышца тела и расслабляется мышца сфинктора. Внешний —- попереч­но-полосатый сфинктор — получает иннервацию от соматического мо­тонейрона и подчиняется влияниям коры больших полушарий. Гл — ганглии симпатической цепочки, См — спинной мозг, L1 -2 — люм-бальный отдел, S2-4 — сакральный отдел.

тельно, передача возбуждения с пре-ганглионарного во­локна на постганг-лионарный нейрон в парасимпатичес­кой системе проис­ходит так же, как и в симпатической нервной системе. В окончаниях пост-гаиглионарных во­локон парасимпа­тической нервной системы, в отличие от симпатической, выделяется ацетил-холин, а рецепто­ры, расположенные на постсинаптичес-кой мембране орга­на (или нейрона ме-тасимаатической системы) — это М-холинорецепторы (мус каринчу встви-тельные холиноре-цепторы), которые блокируются веще­ствами типа атро­пина.

Какие эффекты оказывает парасимпатическая система? На сердце — угнетение частоты, силы, проводимости и возбудимости, ГМК бронхов — активация (это приводит к сужению бронхов), секреторные клетки трахеи и бронхов — активация, ГМК и секреторные клетки ЖКТ — активация, сфинктеры ЖКТ, сфинктеры мочевого пузыря — расслабление, дструс-сор (мышца мочевого пузыря) — активация, сфинктер зрачка — активация, ресничная мышца глаза — активация (повышается кривизна хрусталика, усиливается преломляющая способ­ность глаза), повышение кровенаполнения сосудов половых органов, активация слюноотде­ления, повышение секреции слезной жидкости. В целом, возбуждение парасимпатических волокон приводит к восстановлению гомеостаза, т. е. к трофотропному эффекту.

ВЫСШИЕ ВЕГЕТАТИВНЫЕ ЦЕНТРЫ

Гипоталамус является одним из важнейших образований мозга, участвующих в регуля­ции активности нейронов парасимпатической и симпатической нервной системы.

Гипоталамус представляет собой скопление более чем 32 пар ядер. Существует боль­шое разнообразие в классификации ядер гипоталамуса.

1. Деление на эрготропные и трофотропные ядра (классификация Гесса) — ядра, кото­
рые вызывают активацию симпатической и парасимпатической нервной системы, соответ­
ственно, по Гессу — эти ядра разбросаны по всему гипоталамусу.

2. Деление на симпатические и парасимпатические ядра — полагают, что в передних
отделах гипоталамуса локализованы в основном ядра, которые вызывают активацию пара-


симпатической нервной системы, в задних же отделах — ядра, вызывающие активацию сим­патического отдела ВНС.

Более академично, очевидно, деление гипоталамических ядер по их топографическим признакам. В настоящее время большинство авторов разделяет весь гипоталамус на 4 обла­сти или группы ядер: 1) преоптическую, 2) переднюю, 3) среднюю (туберальная, или груп­па ядер срединного бугра) и 4) заднюю группу ядер. В каждой из этих областей выделяют отдельные ядра. Перечислим основные ядра, знание которых облегчит восприятие многих деталей, связанных с функцией гипоталамуса.

Таблица 2.

 

Преоптическая группа Передняя группа Средняя группа Задняя группа
1. Перивентри-кулярное 1. Супраопти-ческое 1. Вентромеди-альное 1. Супрамамил-лярное
2. Медиальное преоптическое 2. Супрахиазма-тическое 2. Дорсомеди-альное 2. Премамил-лярное
3. Латеральное преоптическое 3. Паравентику-ляриое 3. Аркуатное (ин-фундибулярное) 3. Медиальное мамиллярное
__ 4. Переднее ги-поталамическое 4. Латеральное гипоталамичес-кое 4. Латеральное мамиллярное
5. Субталамичес-кое
6. Заднее гипо-таламическое
7. Перифорниат-ное

В целом в этих ядрах локализуются центры, участвующие в вегетативной регуляции, а также нейросекреторные нейроны, осуществляющие секрецию нейрогормонов и веществ типа либеринов и статинов. Рассмотрим подробнее функции гипоталамуса и свойства от­дельных ядер.

Гипоталамус имеет обширные афферентные и эфферентные связи. Все рецепторы в ко­нечном итоге доставляют свою информацию и в ядра гипоталамуса.

Функции гипоталамуса. Полагают, что в гипоталамусе имеются ядра, которые преиму­щественно активируют либо парасимпатические нейроны ствола и спинного мозга, либо симпатические нейроны спинного мозга. Соответственно их принято называть трофотроп-ными и эрготропными ядрами. Они расположены соответственно в передних и задних отде­лах гипоталамуса. Однако следует помнить, что нет такой четкой локализации, какую бы хотелось иметь с позиций усвоения материала. Ядра гипоталамуса являются высшими веге­тативными центрами. Существуют более конкретные представления о роли гипоталамуса в регуляции вегетативных функций. В частности, известно, что в гипоталамусе имеются цен­тры терморегуляции. Среди ядер передней группы имеются нейронные скопления, которые регулируют процесс отдачи тепла, поэтому эти скопления называются центром физической терморегуляции; среди ядер задней группы гипоталамуса имеются скопления нейронов, ответственных за процесс теплопродукции — это центр химической терморегуляции. Ког-


да указанные образования разрушаются, например, в эксперименте, то животное лишается возможности переносить перенагревание или переохлаждение соответственно.

В гипоталамусе находятся центры регуляции водного и солевого обмена. В частности, в передней группе ядер гипоталамуса среди нейронов паравентрикулярного и супраоптическо-го ядер имеются нейроны, участвующие в этом процессе, в том числе за счет продукции анти­диуретического гормона, а среди ядер средней группы гипоталамуса находится центр жажды, обеспечивающий поведение животного или человека, направленное на прием воды (нормали­зацию водно-солевого обмена). В гипоталамусе находятся центры белкового, углеводного и жирового обменов, центры регуляции сердечнр-сосудистой системы, проницаемости сосудов и тканевых мембран, морфообразования, эндокринных функций (желез), деятельности желу­дочно-кишечного тракта (в том числе голода, который локализован в латеральном гипотала-мнческом ядре, где и центр жажды, а в вентромедиальном ядре — расположен центр насыще­ния), центры регуляции мочеотделения, регуляции сна и бодрствования, полового, эмоцио­нального поведения, центры, участвующие в процессах адаптации организма.

Относительно некоторых ядер гипоталамуса остановимся подробнее.

1. Супрахиазматическое ядро — ядро передней группы гипоталамуса. Полагают, что его
нейроны имеют отношение к регуляции полового поведения, а также к регуляции циркад-
ных ритмов. В последние годы его называют водителем циркадных (околосуточных) рит­
мов в организме. Действительно, показано, что это ядро является водителем ритма для пи­
щевого и питьевого поведения, для цикла «сон — бодрствование», двигательной активнос­
ти, содержания в крови АКТГ, серотонина, мелатонина, температуры тела.

Нейроны супрахиазматического ядра обладают свойством автоматик и поэтому являют­ся внутренними «часами» организма. За счет наличия прямых связей этого ядра с сетчат­кой глаза (ретиногипоталамические волокна) ритм нейронов этого ядра приурочен к изме­нению освещенности (день-ночь), в связи с чем многие циркадные ритмы зависят от време­ни суток. Нейроны этого ядра получают воздействия от центров, модулирующих биоритм. Например, сюда поступают сигналы от серотонинергических, адренергических, дофами-нергических и холинергических нейронов ствола мозга. Особенно важна информация, иду­щая от серотонинергических нейронов шва: серотонин может тормозить активность нейро­нов супрахиазматического ядра. Таким образом, изменения, возникающие в отдельных струк­турах мозга, могут за счет влияния на водитель циркадного ритма существенно менять сам характер этого ритма.

2. Супраоптнческое и паравентрнкулярное ядра. Нейроны этих образований помимо уча­
стия в процессах регуляции водно-солевого поведения, лактации, активности матки, спо­
собны непосредственно продуцировать гормоны пептидной природы — окситоцин, антиди­
уретический гормон и ряд других. Окситоцин и АДГ по аксонам этих нейронов приходят в
составе ножки гипофиза в нейрогипофиз и здесь через аксовазальный синапс выделяются
непосредственно в капилляры нейрогипофиза.

Нейроны супраоптического и паравентрикулярного ядер помимо секреции этих гормо­нов способны управлять выделением этих же гормонов — управляют процессом синапти-ческой передачи, где в качестве медиатора фактически выступает окситоцин или АДГ. Регу­ляция этого процесса идет за счет приходящего от тела нейрона потенциала действия, кото­рый вызывает деполяризацию пресинаптической мембраны и это (как в обычном синапсе) приводит к вхождению в синапс ионов кальция, что вызывает экзоцитоз и выделение гормо­на-медиатора.

Часть нейронов гипоталамуса продуцирует пептидные гормоны, которые получили на­звание либеринов (рилизинг-гормонов или освобождающих гормонов) и статинов, гормо­нов, которые тормозят выделение других гормонов. Область, в которой локализованы эти нейроны, называется гипофизотропной областью, а нейроны, продуцирующие либерины или статины — тубероинфундибулярные нейроны или по «имени» соответствующего гор­мона. Например, кортиколиберинпродуцирующий нейрон. Оказалось, что нейроны, проду­цирующие либерины и статины, локализованы во многих отделах гипоталамуса, сосредо-


точены в различных ядрах, в том числе в супраоптическом и паравентрикулярном ядрах. Например, кортиколиберин синтезируется в паравентрикулярном ядре (это основное мес­то его продукции), в супраоптическом, супрахиазматическом, аркуатном, дорсомедиаль-ном и вентромедиальном ядрах. Все эти ядра содержат нейроны, аксоны которых идут в срединное возвышение: здесь расположены капилляры верхней гипофизарной артерии, куда и вливаются либерины и статины. С током крови либерины и статины достигают передней доли гипофиза и вызывают изменение продукции соответствующего гормона аденогипо-физа. В настоящее время известно, что в гипоталамусе вырабатываются 6 либеринов и 3 статина. Либерины: тиролиберин, люлиберин, кортиколиберин, соматолиберин, рилизинг-гормон пролактина и рнлизинг-гормон меланоцитстимулирующего гормона. Статины: со-матостатин, ингибитор выделения МСГ и ингибитор выделения ПРЛ.

Таким образом, благодаря обширным связям гипоталамуса с различными структурами мозга, за счет продукции гормонов и нейросекреции гипоталамус участвует в регуляции многих функций организма через гуморальное звено регуляции, изменяя продукцию гор­монов гипофиза. Гшготаламо-гипофизарные связи, которые, как видно из сказанного, име­ют два варианта — связь через аксоны с нейрогипофизом и через систему портальных сосу­дов с передним гипофизом — играют очень важную роль в жизнедеятельности организма, в связи с чем им уделяется такое большое внимание.

Гипоталамус является компонентом лимбической системы. В нее входят многие струк­туры старой и древней коры больших полушарий, в том числе гиппокамп, миндалевидный комплекс. Гипоталамус является центральной структурой лимбической системы: именно благодаря гипоталамусу все эмоциональные реакции, которые реализуются с участием лим­бической системы мозга, приобретают конкретную вегетативную и эндокринную окраску.

МОНОАМИНЕРГИЧЕСКАЯ СИСТЕМА

Моноаминергическую систему в последние годы относят к центрам, осуществляющим регуляцию вегетативных функций. Эта система объединяет в себе скопление нейронов ствола мозга, аксоны которых идут в составе медиального пучка переднего мозга и достигают прак­тически всех структур мозга — в том числе гипоталамуса, таламуса, базальных ганглиев, коры (лимбической коры и новой коры). В систему входят три типа нейронов: норадренер-гические, дофаминергические и серотонинергические. Тела норадренергических нейронов расположены в продолговатом мозге и в мосту, особенно их много в голубом пятне. Эти нейроны оказывают тормозящее влияние на структуры ЦНС. Тела дофаминергических ней­ронов лежат в среднем мозге, в основном, в черной субстанции. Аксоны их, помимо связи с базальными ганглиями, влияют и на другие структуры мозга. Серотонинергические нейро­ны локализованы в продолговатом мозгу — в основном, в ядрах срединного шва, в мосту и в нижних отделах среднего мозга.

Считается, что моноаминергическая система (НА, серотонин и дофамин — это моно­амины) играет важную роль в создании эмоций и вегетативного обеспечения эмоциональ­ного состояния. Это осуществляется за счет воздействия нейронов моноаминергической системы одновременно на структуры лимбической системы и на ядра гипоталамуса, кото­рые управляют вегетативными нейронами ствола мозга и спинного мозга. Норадреналин создает условия для появления у человека положительных эмоций — благодаря норадрена-лину в основном функционируют центры удовольствия. Поэтому у больных, принимаю­щих вещества, которые блокируют накопление в нейронах норадреналина (например, ре­зерпин), может развиваться депрессивное состояние как результат дефицита норадренали­на в нейронах.

Дофамин, подобно норадреналину г способствует созданию положительных эмоций. При чрезмерной выработке дофамина, как полагают, создаются условия для шизофрении. Не случайно среди лекарственных средств, применяемых для лечения шизофрении, имеются вещества, подавляющие синтез дофамина. Серотонин играет роль в создании отрицатель-


ных эмоций — при этом активируются центры избегания. Транквилизаторы за счет подав­ления выработки серотонина, как известно, способны снять отрицательные эмоции.

Итак, моноаминергическая система играет определенную роль в создании эмоций и в изменении деятельности внутренних органов за счет воздействия на многие высшие вегета­тивные центры, в том числе — гипоталамус.

МОЗЖЕЧОК

По мнению Леона Абгаровича Орбели, мозжечок имеет важное значение в регуляции вегетативных функций организма. По Орбели, мозжечок играет, как и симпатическая нерв­ная система, адаптационно-трофическую роль, т. е. способствует активации всех резервов организма для выполнения мышечной работы. Будучи одним из важнейших центров, участ­вующих в регуляции двигательной (мышечной) активности, мозжечок должен принимать участие и в регуляции вегетативного обеспечения мышечной активности. Итак, мозжечок не только координирует произвольную мышечную активность с процессами поддержания равновесия, но и одновременно способствует согласованию (координации) вегетативных функций в этот период.

При удалении мозжечка, однако, не наступает смерть (мозжечок не является жизненно необходимым образованием). Но при этом, как показывают эксперименты на животных, нарушается вегетативная регуляция.

Скорее всего, мозжечок влияет на возбудимость вегетативных нервных центров и тем самым способствует адаптации организма к выполнению двигательных актов. С этих пози­ций мозжечок можно рассматривать как посредник между вегетативной нервной системой и соматической нервной системой.

Показано, что мозжечок влияет на деятельность сердца, меняет величину артериального давления, регионарный кровоток (при удалении мозжечка снижается интенсивность кровото­ка в красных мышечных волокнах без существенного изменения кровотока в белых мышеч­ных волокнах), влияет на глубину и частоту дыхания, на моторную, секреторную, всасыва­тельную функцию ЖКТ, на процессы желчеобразования, влияет на тонус мышц мочевого пузыря. При повреждении мозжечка нарушается углеводный, белковый и минеральный об­мен, нарушается энергообразование и процессы терморегуляции, нарушаются процессы кро­ветворения. Мозжечок имеет отношение и к регуляции процессов репродукции. Так, напри­мер, у беременных кошек электростимуляция мозжечка вызывает активацию матки. При уда­лении мозжечка у беременной кошки пролонгируется беременность, а рожденное потомство — нежизнеспособно. У собак после удаления мозжечка нарушается половое созревание и такие собаки не способны иметь потомство. Показано, что для нормального течения бере­менности необходимо, чтобы у животного была сохранена хотя бы часть мозжечка.

Итак, приведенные сведения показывают, что мозжечок играет важную роль в процес­сах регуляции вегетативных функций. Будущие исследования должны уточнить и конкре­тизировать механизмы, посредством которых мозжечок влияет на вегетативные центры ствола мозга и спинного мозга.


Поделиться:



Последнее изменение этой страницы: 2017-05-04; Просмотров: 1361; Нарушение авторского права страницы


lektsia.com 2007 - 2024 год. Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав! (0.026 с.)
Главная | Случайная страница | Обратная связь