ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ В ЦНС

Рассматривая основные принципы и особенности распространения возбуждения в ЦНС, а по сути и свойства нервных центров, можно выделить следующие моменты.

1. Одностороннее проведение возбуждения. В ЦНС — в ее центрах, внутри рефлектор­ной дуги и нейронных цепей возбуждение, как правило, идет в одном направлении, напри­мер, от афферентного нейрона к эфферентному, а не наоборот. Обусловлено это особенно­стями расположения и характером функционирования химического синапса. В целом это,

организует деятель­ность ЦНС и является одним из принципов ко­ординационной дея­тельности ЦНС.

Рис. 15. Пространственная и последовательная суммация на уровне нейрона. 1 — приход импульса к нервной клетке, 2 — формирование биопотенциала.

2. Суммация воз­буждений (аналогично можно говорить и о суммации торможе­ния). На нейроне в об­ласти его аксонного холмика происходит интеграция событий, разыгрывающихся на отдельных участках мембраны нейрона. Если с определенным интервалом к нейрону в точку А приходят им­пульсы, они вызывают генерацию в этой обла­сти ВПСП. Если эти ВПСП не достигают критического уровня деполяризации, то по­тенциал действия не возникает. Если же ча­стота следования доста­точно большая, то про­исходит в этом месте суммация ВПСП, при достижении ВПСП критического уровня деполяризации возни­кает ПД, нейрон воз­буждается. Это явле­ние носит название вре­менной суммации (про­исходит суммация сле­дов возбуждения во времени). В ЦНС име­ет место и пространст­венная суммация: воз­буждения, приходящие в точку В, А, С нейрона (даже если они сами по себе — подпороговые), при одновременном появлении у данного нейрона могут привести к его возбуждению при условии, что сумми­рованный ВПСП достигает или превышает критический уровень деполяризации.

3. Явление окклюзии: за счет явления дивергенции (см. ниже) один и тот же нейрон может передавать сигналы на ряд других нейронов, в результате чего возникает определен­ный эффект (например, происходит активация 10 мышечных волокон в мышце, вследствие чего мышца развивает напряжение, равное 100 мгс). Второй нейрон возбуждает тоже 10 других волокон (100 мгс). Но если оба нейрона возбуждать одновременно, то суммарная

активность мышцы будет 180 мгс. Почему? Оказывается, часть волокон у них были общи­
ми (т. е. нейрон 1 и 2 передавали информацию на одни и те же волокна). Это явление полу­
чило название окклюзии или закупорки.;

4. Трансформация ритма возбуждения. В отличие от скелетной мышцы или аксона ней­
рон способен трансформировать ритм возбуждений, приходящих к нему. Например, посту­
пает импульс, идущий с частотой 25 Гц, а нейрон в ответ на это, возбуждаясь, генерирует
50 имп/сек (50 Гц), или наоборот, поступает 100 имп/сек, а выходят 40 имп/сек.

5. Последействие: один из вариантов этого свойства — длительное циркулирование им­
пульсов по «нейронной ловушке». Итальянский физиолог Лоренто де Но обнаружил это
явление: поступивший импульс может минутами или часами пробегать небольшой отрезок
нейронной цепи. Благодаря этому, как полагают некоторые авторы, происходит перевод
следа (энграммы) из краткосрочной памяти в долгосрочную.

6. Утомление нервных центров: это одно из важных свойств ЦНС. Оно обусловлено
особенностями синаптической передачи в ЦНС: при длительном возбуждении одного и того
же нейрона в синапсе может снизиться содержание медиатора, что приведет к снижению
работоспособности нейрона.

ПРИНЦИПЫ КООРДИНАЦИОННОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЦНС

Рис. 16. Конвергенция в ЦНС.

Внизу — «Принцип общего конечного пути» по Шеррингтоиу.

 

3 — разгибатели 4 — сгибатели

/ — возбужденный мотонейрон 2 — заторможенный мотонейрон

Рис. 17. Реципрокные отношения в спинном мозгу, определяющие антагонизм сгибателей и разгибателей.

Координация — это объединение действий в еди­ное целое, объединение различных нейронов в еди­ный функциональный ансамбль, решающий конкрет­ную задачу. Координация способствует реализации всех функций ЦНС. Выделяют следующие принци­пы координации (их много, в лекции даются наибо­лее важные).

1. Явление конвергенции (концентрации) или принцип общего конечного пути. Многие нейроны оказывают свое воздействие на один и тот же ней­рон, т, е. имеет место схождение потоков импуль­сов к одному и тому же нейрону. Ч. Шеррингтон называл это «принцип общего конечного пути». На­пример, сокращение мышцы (за счет возбуждения

47

альфа-мотонейрона) можно вызвать путем растяжения этой мышцы (рефлекс мышечных веретен) или путем раздражения кожных рецепторов (сгибательный рефлекс) и т. п.

2. Явление дивергенции (иррадиации). Каждый нейрон за счет вставочных нейронов и
многочисленных ветвлений (дивергенции) дает поток импульсов ко многим нейронам. Если
бы этот механизм не ограничивался торможением, то благодаря дивергенции отсутствова­
ла бы возможность координации работы ЦНС. Но тормозные процессы ограничивают ди­
вергенцию и делают процессы управления точными. Когда торможение снимается, то име­
ет место полная дискоординация в деятельности ЦНС (например, при столбняке).

3. Принцип реципрокной иннервации (см. Торможение; реципрокное торможение).

4. Принцип обратной связи и копий эфферентаций. Это один из важнейших принципов
координации: невозможно точно координировать, управлять, если отсутствует обратная
связь, т. е. данные о результатах управления. Осуществляется эта связь за счет потока им­
пульсов с рецепторов. Этот принцип широко обсуждается в физиологии ЦНС, о нем уже
говорил И.М. Сеченов, много внимания ему уделил П.К. Анохин.

Копия эфферентаций. Для управления важно иметь информацию о том, какие команды посылаются на периферию. Известно, что в системах, управляющих скелетными мышцами, каждый отдел, посылая сигнал управления к работающей мышце, одновременно сообщает

об этом вышележащему отделу. Это вариант об­ратной связи.

Рис. 18. Доминанта. Моделирование аппликацией стрихнина очага стойкого возбуж­дения (Д), при котором раздраже­ния в точках 1, 2, 3, 4 не дают соответствующих ответов, а усиливают активность нейронов Д.

5. Принцип доминанты. Был открыт А.А. Ух­томским. Изучая ответы скелетной мышцы кошки на электрические раздражения коры больших по­лушарий, он обнаружил, что при акте дефекации ответы мышцы прекращаются. Проанализировав этот факт, А.А. Ухтомский пришел к мнению о наличии в ЦНС явления доминанты. Речь идет о том, что среди рефлекторных актов, которые мо­гут быть выполнены в данный момент времени, имеются рефлексы, реализация которых представ­ляет наибольший «интерес» для организма, т. е. они в данный момент времени самые важные. По­этому эти рефлексы реализуются, а другие — ме­нее важные — тормозятся. А. А. Ухтомский назвал центры, участвующие в реализации доминантных рефлексов, — «доминантным очагом возбужде­ния». Этот «очаг» обладает рядом важных свойств: он стойкий (его сложно затормозить), интенсив­ность его возбуждения усиливается слабыми раз­дражителями; этот очаг тормозит другие потенци­альные доминантные очаги. Отчего же именно данный очаг возбуждения является доминантным? Это определяется состоянием организма, напри­мер, гормональным фоном. У голодного животно­го доминантными рефлексами являются пищевые. Развитием представления о доминанте являются работы П.К. Анохина о функциональной системе, в которой есть блок, принимающий решение. Именно на основе мотиваций и памяти (следов) происходит принятие решения («Что делать в дан­ный момент времени») с учетом, конечно, резуль­татов афферентного синтеза. В настоящее время

идет интенсивное изучение конкретных процессов, лежащих в основе становления и фор­мирования доминантных очагов в ЦНС.

Доминанта как один из основных принципов координационной деятельности ЦНС имеет важное значение в жизни человека. Например, именно благодаря доминанте возможно сосре­доточение психической (внимание) и выполнение умственной или физической деятельности (в данном случае — это трудовая доминанта). В период поиска пищи и поедания возникает пищевая доминанта. Существуют половая, оборонительная и другие виды доминант.

6. Пластичность нервных центров. Для врача особенно важно знание этого свойства
(принципа): при повреждении отдельных центров мозга их функция может перейти к дру­
гим структурам мозга (конечно, если повреждение центра не связано с наступлением смер­
ти, что, например, бывает при нарушении дыхательного центра). Замещение утраченной
функции — важнейшее приобретение ЦНС (известно, что нейроны ЦНС, как правило, не
восстанавливаются) — оно позволяет восстанавливать утраченные свойства. Показано, что
процесс возмещения утраченных функций осуществляется при обязательном участии коры
больших полушарий: у животных, которым после восстановления нарушенных функций
удаляли кору, вновь имела место утрата этой функции.

7. Принцип субординации или соподчинения. В ЦНС имеют место иерархические взаи­
моотношения — начальник (кора) и подчиненные (сверху вниз — базальные ганглии, сред­
ний мозг, продолговатый, спинной) и соподчинение — нижележащий отдел подчиняется
указаниям вышележащего отдела.

4. Физиология человека

Глава 6

РОЛЬ ЦНС В РЕГУЛЯЦИИ СОМАТИЧЕСКИХ ФУНКЦИЙ

⇐ Предыдущая567891011121314Следующая ⇒

Поделиться: