Архитектура Аудит Военная наука Иностранные языки Медицина Металлургия Метрология Образование Политология Производство Психология Стандартизация Технологии |
ЭКСГРАКАРДИАЛ ЬНЫЕ РЕГУЛЯТОРНЫЕ МЕХАНИЗМЫ
Известно, что в сердце содержатся альфа- и бета-адрецорецепторы. Популяция бета-адренорецепторов является доминирующей. Адреналин и норадреналин обладают большей тропностью к бета-адренорецепторам миокарда и поэтому вызывают изменения в деятельности сердца — за счет взаимодействия с бета-адренорецепторами происходит повышение силы и частоты сокращений, проводимости и возбудимости (соответственно, положительный инотропный, хронотропный, дромотропный и батмотропный эффекты). Тироксин и трий-одтиронин (гормоны щитовидной железы), вероятно, за счет повышения концентрации бета-адренорецепторов в миокарде, оказывают в условиях целостного организма эффекты, аналогичные адреналину и норадреналину. Подобное воздействие (повышение силы и частоты сокращений сердца) оказывает глюкагон. Особое значение для деятельности сердца имеет электролитный состав плазмы, и в первую очередь — уровень калия в крови. Показано, что при повышении его (в норме — 4, 5 ммоль) до 8 ммоль возрастает возбудимость и проводимость миокарда, это вызывает появление гетеротопных очагов возбуждения, т. е. экстрасистолы. Аналогичное явление наблюдается и в условиях гипокалиевой среды. При повышении уровня калия в среде до 10 ммоль и выше снижается возбудимость и проводимость, блокируется работа синоатриаль-ного узла и, в конечном итоге, миокард останавливается в состоянии диастолы. Это явление используется на практике — для остановки сердца в условиях оперативного вмешательства на нем (хирургического лечения пороков сердца и пр.). В заключение этой части раздела следует отметить, что правое предсердие тоже может вырабатывать гуморальный фактор, способствующий нормализации работы сердца за счет влияния на деятельность почек и сосудов. При растяжении правого предсердия возрастает продукция атриопептина (натрийуретического гормона), который расслабляет гладкую мускулатуру периферических сосудов, одновременно повышая натрийурез (выделение натрия с мочой), что увеличивает диурез и тем самым уменьшает объем циркулирующей крови (ОЦК). РЕФЛЕКТОРНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ. ЭФФЕРЕНТНЫЕ НЕРВЫ СЕРДЦА Сердце снабжается симпатическими и парасимпатическими волокнами. Симпатические волокна — это преганглионарные ипостганглионарные нейроны, аксоны которых достигают сердца. Преганглионарные сердцерегулирующие симпатические нейроны локализованы в области грудного отдела спинного мозга (Th, —Ths), которые прерываются в симпатических ганглиях — верхнем, среднем и нижнем шейном ганглиях, в верхнем грудном ганглии (нижний шейный и верхний грудной часто объединены в так называемый звездчатый ганглий). Постганглионарные волокна подходят ко всем миокардиоцитам, в том числе — предсердий и желудочков. Но интенсивность иннервации выше в области предсердий. Братья И. и М. Ционы (1867) и И. П. Павлов показали, что при электрической стимуляции симпатических волокон наблюдаются четыре положительных эффекта — повышение силы, частоты сокращений, повышение проводимости и возбудимости сердечной мышцы (соответственно ино-, хроно-, дромо- и батмотропные эффекты). Известно, что при чрезмерной активности симпатической системы, при чрезмером возбуждении сердечных симпатических нервов возбудимость может возрасти настолько, что в сердце возникнут новые эктопические очаги возбуждения, что приведет к появлению экстрасистол. Поэтому в такой ситуации достаточно эффективны бета-адреноблокаторы, например, обзидан или бета-I селективные блокаторы.
Рис. 73. Эфферентные нервы сердца (парасимпатическая и симпатическая системы). Внизу — рисунок из работы И.П. Павлова «Усиливающий нерв сердца», в которой показаны трофические влияния симпатической системы. Сц — сердце, Гт — гипоталамус, Гф — гипофиз, К — кора, Пм — продолговатый мозг, Гл — ганглий, См — спинной мозг, Th — грудной отдел. Сдц — сосудодвигательный центр. Считают, что активация симпатических сердцерегулирующих нейронов наступает лишь в особых, экстренных случаях (стресс, эмоции), в обычных же условиях основным регулятором деятельности средца является вагус. Парасимпатические нервы сердца представлены аксонами нейронов вагуса, локализованными в двояком (обоюдном) ядре вагуса (нуклеус амбигиус) и в дорсальном ядре вагуса. По 500 нейронов с каждой стороны — это и есть эфферентные нейроны или преганглионар-ные нейроны, регулирующие деятельность сердца. Они прерываются в интрамуральных ганглиях, откуда начинается короткий путь постганлионарных нейронов. В их окончаниях выделяется ацетилхолин, который через М-холинорецепторы сердца оказывает 4 эффекта (все — отрицательные), т. е. уменьшает силу сердечных сокращений, частоту сокращений, проводимость и возбудимость (соответственно, отрицательные ино-, хроно-, дромо- и бат-мотропные эффекты). Вместе с тем, известно, что вагус иннервирует, главным образом, предсердия, в том числе правый вагус в основном влияет на синоатриальный узел, а левый — на атриовентрикулярный узел. К миокардиоцитам желудочков вагус не имеет прямого отношения. Очевидно, что снижение силы сокращения обусловлено, главным образом, за Рис. 74. Механограмма сердца лягушки: влияние раздражения блуждающего нерва. а — сокращения сердца, б — запись раздражения, в —время. Рис. 75. Рефлексогенные зоны дуги аорты и ка-ротидного синуса и их роль в нормализации повышенного и пониженного артериалыюго давле- ПМ — продолговатый мозг, Гл—ганглий, КС— каротцд-ный синус, Т — грудной отдел спинного мозга. счет уменыиения скорости проведения возбуждения по миокарду и за счет снижения возбудимости. Влияние вагуса на сердце впервые обнаружили братья Э. и Э. Ве-беры (1845). Эти отрицательные эффекты снимаются атропином, и в связи с этим объясняются воздействием медиатора парасимпатических волокон (ацетилхолина) на М-холинорецепторы миоцитов. Но еще в ЗО-е годы нашего века У Кеннон отметил, что при несильном раздражении вагуса могут наблюдаться противоположные по направлению эффекты, т. ё. повышается сила и частота сокращений сердца. Удивительно, что эффекты снимались атропини-зацией, очевидно, они возникали в результате взаимодействия ацетилхолина с М-холинорецептора-ми. До настоящего времени пытаются понять, почему при слабом раздражении вагус дает положительные эффекты, а при сильном раздражении — отрицательные. Возможно, дело в числе парасимпатических волокон: при раздражении слабым электрическим током возбуждаются наиболее чувствительные парасимпатические волокна, которые вызывают положительные эффекты (в ответ на выделение ацетилхолина клетки сердца повышают свою деятельность), а при раздражении более сильным током в реакцию вовлекаются те волокна вагуса, которые вызывают отрицательные эффекты. В целом, в условиях целостного организма вагус, как правило, оказывает отрицательные эффекты, т. е. ингибирует деятельность сердца. Нейроны вагуса, регулирующие деятельность сердца, вместе с нейронами, оценивающими информацию от рецепторов сердца и сосудов (ядра одиночного пути, или солитарного тракта, ретикулярные ядра: вентральное, пара-
медиальное, мелкоклеточное), объединяются в центр, который получил название центра регуляции сердечной деятельности, или сердечный парасимпатический центр, или кардио-ингибирующий цецтр. Этот центр находится во взаимодействии с вазомоторным (сосудодвигательным) центром, и вместе они называются циркуляторными центрами. В обычных условиях влияние вагуса (сердечного парасимпатического центра, или кардиоингибирующего центра) преобладает над влиянием симпатических нейронов. Это обусловлено тем, что кардиоингибирующий центр находится под постоянным непрерывным влиянием со стороны потока импульсов, идущих от рецепторов (ба-рорецепторы, хеморецепторы, висце-рорецепторы). Поэтому частота сердечных сокращений (в норме 60—80 уд/мин) отражает преимущественное влияние этого центра. Когда проводится блокада вагусных влияний на сердце (перерезка, фармакологическая блокада), то частота сердечных сокращений существенно возрастает. Благодаря такому постоянному тонусу вагуса существует возможность регуляции сердечной деятельности —за счет снижения тонуса вагуса — увеличить сердечную деятельность, а за счет повышения (дополнительного к тому, что есть) тонуса вагуса — можно существенно уменьшить деятельность сердца (частоту и амплитуду сокращений). Дополнительная стимуляция деятельности сердца под влиянием симпатических нейронов возникает лишь в экстренных ситуациях, например, в период стресса. Кардиоингибирующий центр находится под контролем высших центров головного мозга, в том числе — гипоталамуса, коры больших полушарий. Как правило, эти структуры одновременно влияют и на деятельность сердца, и на состояние гладких мышц сосудов, т. е. регулируют в целом кровообращение. Считается, что часть нейронов гипоталамуса (в том числе расположенных в переднем гипоталамусе) оказывает при своем возбуждении трофотропное влияние, активирует парасимпатические нейроны, в том числе кардиоингибирующий центр, часть нейронов, наоборот, повышает активность симпатических нейронов, регулирующих деятельность сердца (эрготропное влияние). Одни и те же ядра гипоталамуса, например, паравентрикулярное, одновременно возбуждают и парасимпатические и симпатические нейроны, регулирующие сердце. Считается, что при стрессе, при интенсивной физической нагрузке происходит диффузная активация нейронов гипоталамуса, которая приводит к одновременному возбужде- нию и симпатических, и парасимпатических нейронов, регулирующих сердце и тонус сосудов. Это приводит к увеличению деятельности сердца, к вазодилатации в работающих мышцах и вазоконстрикции в неработающих мышцах, в коже, чревной области, т. е. к перераспределению крови. Итак, гипоталамус — это распределитель, обеспечивающий эффективный кровоток в тех регионах тела, которые в данный момент времени требуют наибольшего «внимания». В коре есть своеобразные зоны проекции вагуса — их раздражение вызывает определенные изменения в деятельности сердца. Например, поясная извилина, орбитальная поверхность лобной доли, передняя часть височной доли, моторная и премоторная зона коры. Кора выполняет важную функцию — она позволяет приспособить деятельность сердца (и сосудов) к текущему моменту, в том числе — за счет предварительного, досрочного изменения деятельности этих образований (например, предстартовое повышение активности сердца). С помощью выработки многочисленных условных рефлексов сердечная деятельность меняется таким образом, что обеспечивается оптимальный уровень кровообращения в данной ситуации для человека. Итак, за счет центров, локализованных в спинном мозге, в продолговатом, в гипоталамусе, в коре больших полушарий и других структурах мозга осуществляется рефлекторная регуляция деятельности сердца. Все многочисленные рефлексы, эффекторным звеном в которых является сердце, можно условно разделить на несколько групп: 1) рефлексы, возникающие с рецепторов сердца (кардиокардиальные рефлексы); 2) рефлексы, возникающие с рецепторов сосудистых зон (вазокардиальные рефлексы); 3) рефлексы, возникающие с рецепторов различных органов (висцерокардиальные ре 4) условные рефлексы, вырабатываемые на различные индифферентные раздражители. Приведем ряд примеров. 1. В сердце есть много рецепторов — главным образом, рецепторов растяжения и хемо- |
Последнее изменение этой страницы: 2017-05-04; Просмотров: 502; Нарушение авторского права страницы