Глава 3. ЗРИТЕЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА

Глава 3. ЗРИТЕЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА

 

Зрительное восприятие оставляет в памяти человека наибольшую часть его чувственных впечатлений об окружающем мире. Оно происходит в результате поглощения фоторецепторами сетчатки отражённой от окружающих предметов энергии световых лучей или электромагнитных волн в диапазоне от 400 до 700 нм. Энергия поглощённых квантов света (адекватный раздражитель) преобразуется сетчаткой в нервные импульсы, поступающие по зрительным нервам к латеральным коленчатым телам, а от них - в проекционную зрительную кору. Информация о форме предмета, его цвете и перемещении наблюдаемого объекта в пространстве поначалу перерабатывается отдельно, в трёх параллельных путях зрительной сенсорной системы. В последующей переработке зрительной информации у человека участвуют вторичные сенсорные и ассоциативные области коры, а общее число регионов мозга, занятых этой деятельностью, превышает тридцать.

Зрительное восприятие принципиально отличается от фотографической регистрации окружающего мира, оно возникает в результате созидательной, творческой деятельности мозга, основанной на заложенной генетически специфике межнейронных соединений и на индивидуальном опыте общения с внешними объектами. Только творческая составляющая зрительного восприятия позволяет превратить двухмерное изображение на сетчатке в трёхмерное ощущение окружающего мира и создавать из дискретных изображений на ней непрерывную картину целостного мира, в которой всем объектам присуще постоянство, несмотря на изменения освещения и движение объектов или самих глаз.

 

Оптическая система глаза

Прежде чем попасть на сетчатку, световые лучи последовательно проходят через роговицу, жидкость передней камеры глаза, хрусталик и стекловидное тело - все вместе они образуют оптическую систему глаза (Рис. 3.1.). На каждом из этапов этого пути свет преломляется и в результате на сетчатке возникает уменьшенное и перевёрнутое изображение наблюдаемого предмета, этот процесс называется рефракцией. Преломляющая сила оптической системы глаза составляет около 58, 6 диоптрий при рассматривании удалённых предметов и возрастает до приблизительно 70, 5 диоптрий при фокусировании на сетчатку световых лучей, отражённых от близко расположенных предметов (1 диоптрия соответствует преломляющей силе линзы с фокусным расстоянием 1 м).

Преломление световых лучей и аккомодация

Механизм, с помощью которого глаз настраивается на рассмотрение удалённых или близких предметов, и в обоих случаях фокусирует их изображение на сетчатку, называется аккомодацией. Чем ближе расположен наблюдаемый объект, тем сильнее нужно преломлять отражённые от него световые лучи, чтобы они сходились и фокусировались на сетчатке. Именно так обстоит дело при чтении, но, если оторвать голову от книги, чтобы, например, полюбоваться проплывающими по небу облаками, то преломляющую силу хрусталика надо уменьшить. Отражённые от далёкого объекта световые лучи идут параллельно и фокусируются на сетчатке при относительно малом преломлении. Поэтому нельзя одновременно видеть одинаково чёткими, т.е. находящимися в фокусе, предметы, расположенные на разном удалении. Если вы натянете кусок марли и, удерживая его руками недалеко от глаз, попытаетесь прочесть сквозь марлю этот текст, то ткань будет выглядеть нерезкой, а при рассматривании структуры ткани станет невозможно читать.

Аккомодацию обеспечивают изменения кривизны хрусталика, зависимой от степени натяжения его тонкой и прозрачной капсулы, которая переходит по краям в циннову связку, прикрепляющуюся к ресничному телу. Гладкие мышцы ресничного тела, управляемые парасимпатическими нейронами, регулируют натяжение цинновой связки: при полном расслаблении мышц связка натягивает капсулу хрусталика, заставляя его принимать максимально уплощённую форму, необходимую для рассмотрения далёких предметов. При сокращении ресничных мышц натяжение цинновой связки уменьшается, хрусталик в силу своей эластичности принимает более выпуклую форму и поэтому сильнее преломляет световые лучи, что, например, происходит во время чтения этого текста.

При максимальном сокращении ресничных мышц кривизна хрусталика тоже становится максимальной, что позволяет фокусировать на сетчатке световые лучи, отражённые от ближайшей точки ясного видения. У детей эта точка расположена примерно в семи сантиметрах от глаза, но с возрастом эластичность хрусталика уменьшается, что ограничивает возможность увеличения его кривизны и соответственно преломляющей силы. Диапазон аккомодации – это интервал изменения преломляющей силы хрусталика, который с возрастом постепенно уменьшается. Поэтому ближайшая точка ясного видения постепенно удаляется: в 20 лет она располагается на расстоянии около 10 см от глаза, в 30 лет – 14 см, в 40 лет – 22 см, в 50 лет – 40 см и т.д. Возрастное уменьшение аккомодационной способности определяется как пресбиопия или возрастная дальнозоркость, она принуждает человека использовать при чтении очки с двояковыпуклыми линзами.

 

Острота зрения

Острота зрения характеризуется максимальной способностью глаза различать две соседние точки зрительного пространства как отдельные. В клинической практике принято считать нормальной способность различать две точки, видимые под углом в одну минуту при достаточно ярком освещении. Остроту зрения можно определить с помощью таблицы, составленной из двенадцати строк букв разной величины или незамкнутых колец Ландольта (в России применяют таблицу Сивцева, в США и некоторых европейских странах - таблицу Снеллена, отличающуюся использованием латинских букв).

При нормальном зрении верхнюю строку можно прочитать с расстояния 50 метров, а десятую строку – с пяти метров: в обоих случаях края штрихов, образующих буквы, воспринимаются под углом в одну минуту. Рядом с каждой строкой указано, с какого расстояния (D) её можно прочитать при нормальном зрении. Если сидящий на расстоянии пяти метров от таблицы испытуемый не может прочитать десятую строку, но читает одну из расположенных выше неё, то остроту зрения у него определяют по формуле V = d/D. Здесь V (или visus) – острота зрения, d – расстояние, на котором была прочитана строка (при стандартном определении оно равно 5 метрам), а D – расстояние, на котором эти символы должны различаться в норме, т.е. видимы под углом зрения в одну минуту. Например, если испытуемый может прочесть только верхнюю строку, то его острота зрения равна 5/50 = 0, 1.

 

Аномалии рефракции

У большинства людей глаз имеет шарообразную форму, максимально приспособленную для того, чтобы световые лучи фокусировались на сетчатке при любой преломляющей силе хрусталика, изменяющейся в процессе аккомодации. При нормальной рефракции на сетчатке одинаково чётко проецируются изображения далёких и близких предметов, а проявление такой универсальной рефракционной способности определяют термином эмметропия. Аномалии рефракции возникают при изменениях формы глаза (Рис. 3.2.), проявляющихся в удлинении его оптической оси (близорукость или миопия) или в её укорочении (дальнозоркость или гиперметропия).

При удлинённой форме глаза, характерной для миопии, обычная преломляющая способность его оптической системы оказывается избыточной, в связи с чем изображение фокусируется перед сетчаткой и субъективно воспринимается нечётким. Дефект зрительного восприятия ощущается только при рассматривании удалённых предметов, тогда как световые лучи, отражённые от близко находящихся предметов фокусируются точно на сетчатке благодаря ограничению механизма аккомодации. Например, при чтении близоруким людям нужна меньшая, чем людям с нормальной рефракцией, преломляющая сила хрусталика, поэтому нагрузка на ресничные мышцы у них снижается. Но для ясного видения далёких предметов близорукому человеку приходится носить очки с двояковогнутыми рассеивающими линзами, уменьшающими преломление световых лучей. При характерной для гиперметропии укороченной оптической оси глаза световые лучи фокусируются за сетчаткой, что принуждает ресничные мышцы к сокращению даже при рассмотрении далёких предметов. Для компенсации этой аномалии рефракции необходимы очки с двояковыпуклыми линзами, преломляющими световые лучи так, чтобы они фокусировались на сетчатке.

Наибольшей преломляющей способностью в оптической системе глаза обладает роговица (около 48, 8 диоптрий), которая не участвует в аккомодации. Поверхность роговицы не идеально сферична почти у всех людей, её кривизна по вертикали выражена больше, чем по горизонтали. При значительном отклонении формы роговицы от идеальной пропорции возникает аномалия рефракции, которая определяется как астигматизм. В результате такой аномалии световые лучи, отражённые от наблюдаемых объектов преломляется не одинаково, поэтому часть лучей фокусируется на сетчатке, а остальные – за её пределами, что ведёт к искажению зрительного восприятия. Для исправления этого дефекта применяются индивидуально подобранные линзы очков с различной кривизной по вертикальному и горизонтальному меридианам.

 

Движения глаз

При наблюдении за движущимися в зрительном поле объектами, а также при движении человека относительно окружающего мира происходят следящие движения глаз, благодаря которым изображение в одной и той же области сетчатки сохраняется неизменным. При зрительном восприятии неподвижных объектов, имеющих многочисленные детали формы, а также во время чтения происходят быстрые движения глаз, предназначенные для фиксации наиболее информативных деталей объекта. Например, при восприятии человеческого лица фиксируются его контуры, но с наибольшим вниманием рассматриваются глаза и рот, чьи изображения глаз проецирует не вообще на сетчатку, а на ту её область, которая обладает максимальной разрешающей способностью. Это центральная ямка или fovea, представляющая собой небольшое углубление диаметром около трёх миллиметров в центре сетчатки.

При рассматривании любых объектов глаза ежесекундно совершают около трёх очень быстрых непроизвольных и субъективно не ощущаемых движений, которые называются саккадами. Благодаря таким движениям изображение на сетчатке регулярно смещается, вызывая раздражение разных фоторецепторов. Необходимость саккад объясняется свойством зрительной системы сильнее реагировать на изменяющееся раздражение (появление или исчезновение стимула), тогда как на постоянную стимуляцию она отвечает слабо. При проецировании на сетчатку постоянного изображения с помощью миниатюрного проектора, прикреплённого к контактной линзе, это изображение перестаёт восприниматься спустя несколько секунд, и вместо него в зрительном ощущении появляется сплошное серое поле. По истечении нескольких секунд восприятие проецируемого на сетчатку изображения восстанавливается, но затем снова исчезает и т.д.

 

3.2. Преобразование энергии света в сетчатке глаза

Задняя стенка глаза выстлана эпителием, содержащим чёрный пигмент меланин, который препятствует отражению света и поглощает его излишки. К пигментному эпителию примыкает слой фоторецепторов, а перед ним расположены слои горизонтальных, биполярных, амакриновых и ганглиозных клеток, чьи аксоны образуют зрительный нерв. В связи с инверсией сетчатки существует необходимость решить две задачи: 1) обеспечение максимальной прозрачности клеток, расположенных на пути прохождения света к фоторецепторам, 2) выделение в слое фоторецепторов промежутка для прохождения волокон зрительного нерва.

Решение первой задачи заключается в анатомическом устройстве центральной ямки, где биполярные и ганглиозные клетки сетчатки располагаются вокруг неё, а их относительно прозрачные безмиелиновые волокна не мешают прохождению света к фоторецепторам. В других областях сетчатки световые лучи отчасти рассеиваются при прохождении сквозь тела клеток, расположенных перед фоторецепторами, но в центральной ямке кванты света без помех попадают на фоторецепторы, представленные здесь преимущественно колбочками. При направленном на определённый объект зрительного поля внимании его изображение всегда фокусируется в центральной ямке для обеспечения максимальной остроты зрения.

Сосок зрительного нерва образован аксонами ганглиозных клеток, отсутствие в этой области фоторецепторов делает её не чувствительной к свету, в связи с чем она получила название слепого пятна. На соски зрительных нервов правого и левого глаза благодаря диспарации попадают не одинаковые части проецируемого изображения, поэтому в условиях естественного зрительного восприятия пробел изображения на сетчатке не осознаётся. Кроме того, быстрые движения глаз позволяют получать нужную информацию о любой области рассматриваемого изображения, и отсутствие сигналов от слепого пятна замещается информацией, поступившей от ближайших к нему фоторецепторов. Существование слепого пятна можно обнаружить с помощью классического опыта Мариотта (Рис. 3. 4.).

Кортикальные колонки

Простые и сложные нейроны, сходные по своей чувствительности к стимулу с определённой линейной ориентацией располагаются в разных слоях коры друг над другом, что послужило поводом называть такое функциональное объединение вертикальной ориентационной колонкой. Все нейроны внутри такой ориентированной колонки, имеющей диаметр от 30 до 100 мкм, реагируют только на одну определённую ось ориентации стимула (Рис. 3.10.). Каждая колонка перерабатывает информацию, полученную от определённой области сетчатки, причём у соседних колонок обнаруживается систематическое изменение оси ориентации: она смещается приблизительно на 10^о. На площади, равной примерно 1 мм² размещается комплект ориентационных колонок, способных зарегистрировать любой наклон линейных стимулов в пределах 360^о.

Каждый такой комплект включает две глазодоминантные колонки, одна из которых получает информацию только от левого, а другая только от правого глаза. Ещё одним обязательным компонентом является наличие нескольких вставок между ориентационными колонками в виде капель или blobs, предназначенных для переработки информации о цвете объекта. Полный комплект, включающий ориентационные, глазодоминантные колонки и blobs получил название гиперколонки, которая является элементарным модулем переработки зрительной информации. Между ориентационными колонками, входящими в состав соседних модулей существуют горизонтальные связи, что позволяет колонкам с одинаковыми свойствами возбуждаться почти одновременно.

Уже после того, как Хьюбел и Визель получили за свои исследования зрительного восприятия Нобелевскую премию, другими исследователями (De Valois K.K., De Valois R.L.) было обнаружено, что функциональные модули зрительной коры реагируют на предъявление синусоволновой решётки сильнее, чем на линии и грани такой же ориентации. Синусоволновая решётка представляет собой сменяющие друг друга с правильным интервалом темные и светлые полосы (Рис. 3.11). В решётке можно менять частоту (число полос на единицу длины), амплитуду (степень контраста между светлым и тёмным) и угол наклона полос, что позволяет описывать колебания зрительного стимула в виде синусоидальной кривой и применить к ней анализ Фурье. Эти данные являются дополнением к фундаментальным представлениям Хьюбела и Визеля, заставляющим предположить, что нейроны зрительной коры способны преобразовать прямолинейные стимулы в синусоидальные.

 

Основы восприятия цвета

Диапазон ахроматического, т.е. чёрно-белого восприятия зрительной системы позволяет различить около 500 градаций освещенности между абсолютно чёрным и белым цветами. Цветовых градаций, доступных зрительному восприятию, намного больше, их около семи миллионов, и поэтому цветовое или хроматическое восприятие значительно повышает способность отличать объект от фона, воспринимать контраст, узнавать детали зрительных объектов. Сравнение чёрно-белой и цветной репродукций одной и той же картины наглядно показывает недостаток информации в первой, не говоря уже о различии эстетической оценки. Многие детали цветного изображения попросту исчезают в чёрно-белом варианте.

 

Цветовой антагонизм

Нетрудно представить себе красный цвет с примесью жёлтого или голубой цвет с добавкой зелёного, сочетание красного цвета с синим порождает фиолетовый оттенок фуксина, а зелёного с жёлтым – характерный колорит шартреза. Но некоторые цвета никогда не комбинируются друг с другом: например, нельзя вообразить красную зелень или голубую желтизну. Добавление красного цвета к зелёному ведёт к замене их обоих жёлтым цветом, а при смешении жёлтого и синего в определённой пропорции появляется чистый белый цвет.

Пытаясь объяснить разные результаты смешения спектральных областей, немецкий физиолог Эвальд Геринг (Hering E.) ещё в 1878 году предложил теорию оппонентных цветов. Эта теория предусматривает выделение шести первичных цветов, образующих три антагонистичные пары: красный - зелёный, жёлтый - синий и чёрный – белый. Если предназначенный для цветовосприятия нейронный канал возбуждается красным цветом, то зелёный цвет окажет на него тормозящее действие. Точно так же, канал, предназначенный для возбуждения зелёным цветом, подвержен торможению красным цветом. По такому же принципу противопоставлены друг другу оппонентные цвета остальных двух пар (см. рис. 3.8.).

Когда две соседние поверхности объекта представлены оппонентными цветами, расположенными рядом друг с другом, между ними возникает контраст, при котором оба цвета будут восприниматься иначе, чем каждый их них в отдельности. Чёрное на белом выглядит совсем иначе, чем на любом другом фоне: даже серые буквы на идеально белой бумаге будут казаться чёрными. Если поместить небольшой серый квадрат на красный фон, то он будет казаться зеленоватым, тогда как на жёлтом фоне он приобретёт голубоватый оттенок, а на зелёном фоне – розоватый.

 

Цветовое постоянство

Человеку свойственно воспринимать цвет одних и тех же объектов неизменным, несмотря на естественные изменения освещённости на протяжении светового дня. Например, цвет собственной одежды представляется одинаковым и на улице, и в помещении, и при свете настольной лампы, несмотря на то, что спектр отражаемых волн изменяется в зависимости от условий освещения объектов. Ни трёхкомпонентная, ни противоцветная теории восприятия цвета не способны объяснить феномен цветового постоянства, который облегчает запоминание и узнавание различных объектов. Если бы цвет приходилось воспринимать по-иному при всяком изменении освещения, память оказалась бы перегруженной, а способность к узнаванию объектов уменьшилась.

Феномен цветового постоянства обеспечивается деятельностью нейронов региона V4, активность которых не связана прямо с длиной волн, отражаемых от объектов. Эти нейроны никак не реагируют на длины волн, соответствующих тому или иному цвету, они предназначены исключительно для восприятия определённого цвета, например, синего или жёлтого. Такие нейроны различаются между собой тем, что сильнее всего возбуждаются определённым, например, красным или зелёным цветом. Необходимая таким клеткам информация поступает из регионов V2 и V1, а выходные сигналы адресованы высшим центрам мозга, с помощью которых формируется зрительное восприятие в целом.

После разрушения региона V4 у подопытных макак остаётся способность различать волны различной длины, но исчезает цветовое постоянство. Функция этого региона у человека выяснилась в результате определения причины цветовой слепоты, внезапно возникшей вследствие травмы у 65-летнего художника. Ни расширенные зрительные тесты, ни компьютерная томография, ни исследование физиологического состояния зрительной коры методом вызванных потенциалов не выявили у этого человека никаких нарушений, несмотря на то, что он полностью потерял способность к восприятию цвета и видел всё как в чёрно-белом телевизоре (Справка 3.2.).

 

Зрительное восприятие

Традиционное объяснение зрительного восприятия как отражения предметов, ситуаций и событий, которое возникает при непосредственном воздействии физических раздражителей на соответствующие рецепторы, заведомо предполагает пассивный характер всего происходящего в центральной нервной системе. При описании зрительного восприятия до сих пор иногда используют сравнение с фотоаппаратом, уподобляя оптическую систему глаза фотообъективу, с помощью которого изображение проецируется на сетчатку, что неизбежно и закономерно должно заканчиваться формированием соответствующих зрительных ощущений.

Но зрительная сенсорная система, в отличие от фотоаппарата, даёт трёхмерное изображение окружающего мира, к тому же позволяет воспринимать объекты неизменными, несмотря на меняющееся освещение и связанные с этим обстоятельством изменения изображения на сетчатке. Постоянство зрительного восприятия сохраняется и тогда, когда наблюдаемый объект движется, и в тех случаях, когда перемещается сам наблюдатель. Можно сказать, что восприятие всегда складывается из элементарных зрительных ощущений, подобно мелодии, образуемой комбинацией звуков разной высоты. В какой бы тональности не была сыграна мелодия, она всегда легко узнаётся, поскольку взаимосвязь между нотами остаётся одинаковой – так и знакомые зрительные образы узнаются сразу, несмотря на изменения освещённости или движение наблюдаемых объектов.

Форма, движение и цвет объекта представляют собой такие элементарные качества, из которых может быть составлено бесконечное число комбинаций. Информация о каждом из этих качеств обрабатывается независимо в параллельных путях зрительной системы, и только после этого происходит связывание всех сведений для создания и осознания единого образа. Это активный творческий процесс, в результате которого каждый раз обнаруживается почти невероятная производительность мозга, позволяющая с первого взгляда узнавать лица, вещи или пейзажи. Узнавание основано на зрительной памяти, следы которой образуются в результате сенсорного опыта. Роль такого опыта на ранних стадиях постнатального развития необходима для завершения формирования синаптических соединений между нейронами, представляющими разные уровни сенсорной системы.

 

Ген, определяющий синтез родопсина содержится в третьей паре хромосом, ген зрительного пигмента, поглощающего синюю часть спектра, локализован в седьмой паре хромосом, а гены, определяющие синтез пигментов, поглощающих красный и зелёный цвет, содержатся в Х-хромосоме рядом друг с другом. Мутации гена пигмента, поглощающего синий цвет, очень редко приводят к нарушению восприятия цвета, поскольку в таких случаях для синтеза пигмента используется нормальный аллель гена, имеющийся в гомологичной хромосоме. Гены пигментов, поглощающих красный и зелёный цвет, у мужчин не имеют гомологичных аллелей, так как Y-хромосома их не содержит. Поэтому мутации таких генов у мужчин являются причиной красной слепоты (около одного процента мужчин) и зелёной слепоты (около двух процентов мужчин). Дефектный ген у женщин, имеющих две Х-хромосомы, может проявить себя только в том случае, если он окажется в обеих хромосомах, что бывает крайне редко.

Гены, кодирующие синтез красного и зелёного пигмента, очень похожи, поэтому синтезируемые по их программе белки-опсины различаются всего лишь пятью процентами из 348 аминокислот. У людей с нормальным восприятием цвета могут иметься разные варианты генов, что является одним из проявлений генетического полиморфизма. Различия между полиморфными генами красного пигмента определяются аминокислотным остатком на 180 позиции в цепи аминокислот опсина. У 62% нормальных мужчин в этом положении содержится серин, а у 38% мужчин – аланин, что проявляется фенотипически небольшими различиями между ними в оценке светлоты и насыщенности красного цвета.

 

Справка 3.2. Случай цветовой слепоты у художника

«Г-н И. от рождения имел полный набор фоторецепторов сетчатки, и до 65 лет его зрительная способность была совершенно нормальной. Цветовая слепота наступила внезапно: сразу после автоаварии, в которую он однажды попал. Эта слепота отличалась от всех известных врождённых её форм, когда цвета путают или воспринимают некоторые из них как серые. В данном случае цветовая слепота была полной, пострадавшему всё виделось как в чёрно-белом телевизоре. Такое в принципе могло бы случиться и при медленном разрушении колбочек сетчатки или иных нейронов зрительной системы, занятых переработкой информации о цвете на более высоком уровне, но полная внезапность происшедшего исключала подобные предположения.

Через некоторое время после случившегося И. попытался вернуться к работе и пришёл в свою мастерскую. Несмотря на то, что было светлое солнечное утро, он ощущал себя как в тумане. Ему всё казалось тусклым, выцветшим, серым и нерезким. И тогда первоначальное замешательство и смятение начали сменяться нарастающим непреодолимым ужасом. Постепенно г-ну И. усилием воли удалось справиться с этим чувством и он начал надеяться, что ведь когда-нибудь ужасная мгла должна рассеяться, и тогда мир снова обретёт свою ясность. Но пока что мгла окутала всю его мастерскую, где яркие цветные краски, все до единой, выглядели совершенно серыми. Его масляные картины и абстрактные акварели были только серыми или чёрно-белыми, поэтому их даже невозможно было узнать. И тогда к уже пережитому ужасу добавилось отчаяние: художник не знал, как жить дальше, поскольку бессмысленной стала и сама живопись – его любовь и профессия.

Закрывая глаза, чтобы вызвать из памяти привычные зрительные образы, он мучительно напрягал своё воображение, но воспоминания выходили столь же тусклыми, как и реальность, такими же ахроматическими: даже память обманывала его и предъявляла фальсифицированную картину внешнего мира. Еда виделась ему серой, мёртвой, а потому тошнотворной. Он попробовал есть с закрытыми глазами, но это мало помогало, поскольку воображаемый помидор был таким же чёрным, как и реально увиденный. Красные цвета вообще выглядели чёрными, тогда как жёлтые и синие воспринимались как почти белые. Отдельные предметы сильнее других выделялись на общем фоне и, резко контрастируя с ним, напоминали силуэты. В других же случаях контраст, напротив, был очень слабым, и тогда привычные грани вообще не удавалось обнаружить. Однажды И. сказал, что окружающий мир кажется ему отлитым из свинца.

Странным образом у него нарушилось восприятие музыки. Дело в том, что И., как русский композитор Скрябин и некоторые другие люди, обладал развитым синестетическим восприятием. Музыкальные тоны были для него окрашены, и потому прослушивание музыки всегда сопровождалось необыкновенными воображаемыми вспышками внутренних красок. С утратой способности воспринимать цвет он потерял и синестетическую способность, его внутренний «цветовой орган» исчез, и звучание музыки перестало сопровождаться оптическим подмалёвком.

Если И. просили рассмотреть цветовой спектр и потом нарисовать его, то он видел только чёрное и белое, только разные градации серого и рисовал именно так. Это можно было назвать курьёзом, поскольку в его сетчатке находились все необходимые фоторецепторы, а художник замечал только один максимум освещённости в зелёной области спектра, т.е. приблизительно при 500 нм. Но и люди с нормальной, т.е. фотопической способностью зрения обычно воспринимают максимум освещённости в жёлто-зелёной области, что соответствует примерно 560 нм. Это обстоятельство указывало на сохранность колбочек сетчатки, которые могли различать разные длины волн, тем не менее, восприятие цвета и конструкция зрительного образа были дефектны. Для обследования художника использовали все известные зрительные тесты, провели все положенные исследования, которые выявили тотальную цветовую слепоту, но она была совершенно не похожей на открытые ранее формы ахроматопсии.

С помощью аксиальной компьютерной томографии и ядерно-магнитного резонанса не удалось обнаружить значительных повреждений мозга, исследование вызванных потенциалов зрительной коры тоже не выявило каких-либо отклонений от нормы. Лишь сложная утончённая проба, т.н. brain-imaging позволила обнаружить очень небольшое повреждение в регионе V4. После этого И. заявил, что по горло сыт всеми этими тестами и посоветовал изобрести что-нибудь более стоящее, например, способ восстановления цветового восприятия.

В то время высшие уровни цветового восприятия изучали Edwin Land в США и Semir Zeki в Великобритании, и оба создали целый ряд экспериментальных клинических тестов, в которых использовали комплексы тщательно приготовленных полей разных цветов. Эти комплексы на первый взгляд напоминали картины голландского художника Пита Мондриана, что и послужило поводом назвать его именем разработанный тест – тест Мондриан. Путём смены фильтров, через которые изображение проецировалось на экран, можно было быстро изменять цвет прямоугольников, совокупность которых и составляла сам тест. В 1987 году в обследовании г-на И. принял участие профессор Zeki. Сначала он освещал изображение пучком белого света, а затем использовал узкополосные гелевые фильтры, пропускавшие только красный, зелёный либо синий цвет.

И. сумел без труда различить большинство геометрических фигур, распознавая их, как разные тона серого цвета. Он смог также классифицировать эти оттенки с помощью четырёхступенчатой шкалы серых цветов. Лишь некоторые цветовые границы он не смог обнаружить, например, между красным и зелёным: в белом свете обе краски казались ему одинаково чёрными. При быстрой смене фильтра оценка интенсивности серого тона почти драматически изменялась во всех фигурах. Так, например, прежде нераспознанные полосы вдруг становились отчётливыми, в целом же, в зависимости от длины волн проецируемого света, изменялись они все, за исключением действительно чёрных. Зелёные поля в проекции средневолнового зелёного света выглядели белыми, тогда как действительно белые становились в красном цвете (проекция длинных волн) чёрными.

Все ответы И. были всегда обоснованы и выдавались немедленно. Общая же картина ответов совершенно отличалась от той, которую обычно демонстрировали пациенты, лишённые некоторых фоторецепторов сетчатки, и поэтому неспособные воспринять какие-либо определённые длины волн. В отличие от них И. мог различать общеизвестные длины волн, он лишь не понимал эту информацию, не мог создать мозговую, ментальную конструкцию цвета.

Было очевидным, что его способность различать разные длины волн сохранилась, а его цветовое восприятие, напротив, угасло; в результате эти два процесса оказались отделёнными друг от друга. Подобное разделение возможно только в случае изоляции процесса цветового конструирования зрительного образа от различения длин волн. Случай И. оказался первым подтверждением теории многоступенчатой переработки зрительной информации, которую разрабатывали Land и Seki, и одновременно последней инстанцией, полагающейся для проверки теории, ибо любые теории окончательно проверяются только с помощью подобных пациентов»[1].

 

Вопросы для самоконтроля

 

46. Что происходит в результате сокращения ресничных (цилиарных) мышц?

А. Натяжение цинновой связки.

Б. Увеличение кривизны хрусталика.

В. Фокусирование на сетчатке изображения отдалённых предметов.

Г. Удлинение оптической оси глаза.

Д. Сужение просвета зрачка.

 

47. Чем обеспечивается приспособление глаза к рассматриванию близко расположенного предмета?

А. Натяжение цинновой связки.

Б. Укорочение оптической оси глаза.

В. Сокращение цилиарных мышц.

Г. Уменьшение кривизны хрусталика.

Д. Сужение просвета зрачка.

 

48. Что должно произойти для приспособления глаза к рассматриванию далёких объектов?

А.Расслабление ресничных мышц.

Б. Расслабление цинновой связки.

В. Удлинение оптической оси глаза.

Г. Увеличение просвета зрачка.

Д. Увеличение кривизны хрусталика.

 

49. К какому варианту рефракции приводит удлинение оптической оси глаза?

А. Пресбиопия.

Б. Астигматизм.

В. Дальнозоркость.

Г. Миопия.

Д. Эмметропия.

 

50. Слой каких клеток сетчатки оказывается последним на пути прохождения попадающего в глаз света?

А. Фоторецепторы.

Б. Горизонтальные.

В. Биполярные.

Г. Амакриновые.

Д. Ганглиозные.

 

51. Аксоны каких клеток образуют волокна зрительного нерва?

А. Фоторецепторы.

Б. Биполярные.

В. Горизонтальные.

Г. Амакриновые.

Д. Ганглиозные.

 

52. Какова величина мембранного потенциала фоторецепторов сетчатки в темноте?

А. – 20 мВ.

Б. – 40 мВ.

В. – 55 мВ.

Г. – 65 мВ.

Д. – 70 мВ.

 

53. К какому значению приходит мембранный потенциал фоторецепторов сетчатки при попадании на неё света?

А. – 70 мВ.

Б. – 65 мВ.

В. – 55 мВ.

Г. – 40 мВ.

Д. + 20 мВ.

 

54. Какие изменения происходят в фоторецепторах вследствие поглощения ими фотонов?

А. Открываются ионные каналы для натрия.

Б. Увеличивается ток натрия в фоторецепторы.

В. Уменьшается концентрация цГМФ в фоторецепторах.

Г. Деполяризуется мембрана фоторецепторов.

Д. Увеличивается выделение глутамата фоторецепторами.

 

55. Что более характерно для палочек сетчатки по сравнению с колбочками?

А. Хроматичность.

Б. Быстрый ответ на стимул.

В. Высокое содержание зрительного пигмента.

Г. Высокая чувствительность днём.

Д. Высокая резкость изображения.

 

56. Какие клетки из перечисленных ниже способны передавать информацию с помощью потенциалов действия?

А. Палочки.

Б. Колбочки.

В. Биполярные.

Г. Ганглиозные.

Д. Все указанные клетки.

 

57. Что из указанного является самым эффективным стимулом для возбуждения ганглиозной клетки, имеющей рецептивное поле с on-центром?

А. Равномерное освещение всего рецептивного поля.

Б. Маленькая световая точка, действующая на центр поля.

В. Маленькая световая точка, действующая на периферию поля.

Г. Освещение центра поля с одновременным затемнением периферии.

Д. Освещение периферии поля с одновременным затемнением центра.

 

58. Какой медиатор используют фоторецепторы сетчатки?

А. Ацетилхолин.

Б. Глицин.

В. Вещество Р.

Г. Гистамин.

Д. Глутамат.

 

59. Укажите области сетчатки, на которые проецируется левая половина зрительного поля:

А. Центральная ямка сетчатки правого глаза.

Б. Центральная ямка сетчатки левого глаза.

В. Вся сетчатка левого глаза.

Г. Височная половина сетчатки левого глаза и носовая половина сетчатки правого глаза.

Д. Носовая половина сетчатки левого глаза и височная половина сетчатки правого глаза.

 

60. Как называются быстрые движения глаз, обеспечивающие смену точек фиксации?

А. Аккомодация.

Б. Нистагм.

В. Вестибулоокулярный рефлекс.

Г. Саккады.

Д. Следящие движения.

 

61. Принятая за норму острота зрения позволяет различать две точки под углом в …?

А. Одну секунду.

Б. ½ минуты.

В. Одну минуту.

Г. Один градус.

Д. ½ градуса.

 

62. Зрительный пигмент родопсин обнаруживает максимальную чувствительность к волнам длиной:

А. 420 нм.

Б. 500 нм.

В. 530 нм.

Г. 560 нм.

Д. 600 нм.

 

1234Следующая ⇒

Поделиться: