Простые и комплексные нейроны первичной зрительной коры

Понять физиологический механизм поэтапной, ступенчатой переработки информации в зрительной коре удалось с помощью экспериментальных методов исследования, которые создали в 60-70-х годах ХХ столетия Дэвид Хьюбел и Торстен Визель (Hubel D., Wiesel T.). С помощью введённых в кору тончайших микроэлектродов им удалось зарегистрировать потенциалы действия одиночных нейронов и их реакцию на зрительные стимулы. Если блокировать движения глаз с помощью кураре, а затем направлять маленькое пятно света на рецептивные поля сетчатки, то можно установить зависимость между раздражением сетчатки и электрической активностью нейронов зрительной коры. Такой способ позволил проследить весь путь передаваемых сигналов от сетчатки к зрительной коре, точно определить вход в неё, а затем построить нейронную карту, составленную из рецептивных полей отдельных нейронов. После этого можно было изучать реакцию корковых нейронов на различные варианты стимуляции их рецептивных полей.

Хьюбел и Визель установили, что маленькая точка света возбуждает клетки сетчатки, потом латерального коленчатого тела, а затем звёздчатые клетки из четвёртого слоя зрительной коры. Но на большинство нейронов коры, расположенных вне четвёртого слоя, такой раздражитель действует очень слабо. Оказалось, что самым эффективным раздражителем для этих клеток являются не световые точки, а линейные стимулы в виде светлой или тёмной полосы, либо световой грани. Дальнейшие исследования привели к обнаружению двух разновидностей нейронов зрительной коры, одну из которых назвали простыми нейронами, а другую – сложными или комплексными. Простые нейроны получают входные сигналы от звёздчатых клеток четвёртого слоя, а их аксоны конвергируют к комплексным нейронам, которые обеспечивают следующую стадию переработки зрительной информации (Рис. 3.9.).

Простые нейроны представлены пирамидными клетками, находящимися в непосредственной близости от четвёртого слоя. Их рецептивные поля не круглые, как у конвергирующих к ним звёздчатых клеток, а вытянутые в длину и напоминающие по форме прямоугольник, в котором имеются границы между on- и off-участками. Простые нейроны сильнее всего реагируют на раздражение рецептивного поля светлой полосой на тёмном фоне, тёмной линией на светлом фоне или гранью между тёмной и светлой плоскостями. При этом одни нейроны сильнее всего возбуждаются вертикальными линейными стимулами, другие – горизонтальными, а третьи – имеющими тот или иной угол наклона. Существует около двадцати популяций простых нейронов, различающихся своей чувствительностью к линейным стимулам с разным углом наклона, отличного по своему наклону от остальных минимум на 10 градусов.

Большинство комплексных нейронов – это пирамидные клетки, расположенные во втором, третьем, пятом и шестом слоях зрительной коры. Некоторые из них получают входные сигналы непосредственно от звёздчатых клеток четвёртого слоя, но большинство их занято переработкой информации, поступающей от простых нейронов. Комплексные нейроны отличаются от простых большей величиной рецептивного поля и возбуждаются в момент движения стимула через него, различаясь между собой чувствительностью к определённому направлению этого движения. В рецептивных полях комплексных нейронов on- и off-зоны разграничены менее чётко, чем в рецептивных полях простых нейронов, а потому линейная ориентация стимула для комплексных нейронов имеет небольшое значение.

Многие комплексные нейроны бинокулярны, т.е. способны реагировать на стимуляцию обоих глаз, в то время как почти все простые нейроны являются монокулярными. Каждому рецептивному полю бинокулярного комплексного нейрона соответствуют почти одинаковые изображения, полученные на сетчатке одного и другого глаза, поэтому они сильнее всего реагируют на одновременное раздражение обоих глаз, нежели на стимуляцию только одного глаза. Однако более половины комплексных нейронов глазодоминантны, т.е. реагирует сильнее на стимуляцию одного определённого глаза, если зрительный стимул наблюдается обоими глазами. Такие клетки реагируют на поперечную диспарацию, т.е. неполное соответствие участков сетчатки одного и другого глаза, они обеспечивают восприятие пространственной глубины изображения.

Каждый участок сложного контура зрительного объекта стимулирует сначала определённую популяцию простых клеток, а затем связанные с ними сложные нейроны. Если немного изменить положение наблюдаемого объекта или наклонить голову, то изображение упадёт на соседние поля сетчатки, вследствие чего возбудится другая популяция простых клеток. При небольших изменениях положения объекта сохраняется активность одной и той же популяция комплексных нейронов, которые реагируют на движение внутри своего рецептивного поля. При значительных изменениях в расположении объекта произойдёт активация следующей популяции простых клеток и связанной с ней популяции сложных нейронов.

Следует обратить внимание на то, что ни простые, ни комплексные нейроны не реагируют на монотонные участки внутри объекта или фона, на котором он находится. Такие участки не дают никакой информации, а восприятие внутренних полей зрительного объекта целиком определяется их границами.

 

Кортикальные колонки

Простые и сложные нейроны, сходные по своей чувствительности к стимулу с определённой линейной ориентацией располагаются в разных слоях коры друг над другом, что послужило поводом называть такое функциональное объединение вертикальной ориентационной колонкой. Все нейроны внутри такой ориентированной колонки, имеющей диаметр от 30 до 100 мкм, реагируют только на одну определённую ось ориентации стимула (Рис. 3.10.). Каждая колонка перерабатывает информацию, полученную от определённой области сетчатки, причём у соседних колонок обнаруживается систематическое изменение оси ориентации: она смещается приблизительно на 10^о. На площади, равной примерно 1 мм² размещается комплект ориентационных колонок, способных зарегистрировать любой наклон линейных стимулов в пределах 360^о.

Каждый такой комплект включает две глазодоминантные колонки, одна из которых получает информацию только от левого, а другая только от правого глаза. Ещё одним обязательным компонентом является наличие нескольких вставок между ориентационными колонками в виде капель или blobs, предназначенных для переработки информации о цвете объекта. Полный комплект, включающий ориентационные, глазодоминантные колонки и blobs получил название гиперколонки, которая является элементарным модулем переработки зрительной информации. Между ориентационными колонками, входящими в состав соседних модулей существуют горизонтальные связи, что позволяет колонкам с одинаковыми свойствами возбуждаться почти одновременно.

Уже после того, как Хьюбел и Визель получили за свои исследования зрительного восприятия Нобелевскую премию, другими исследователями (De Valois K.K., De Valois R.L.) было обнаружено, что функциональные модули зрительной коры реагируют на предъявление синусоволновой решётки сильнее, чем на линии и грани такой же ориентации. Синусоволновая решётка представляет собой сменяющие друг друга с правильным интервалом темные и светлые полосы (Рис. 3.11). В решётке можно менять частоту (число полос на единицу длины), амплитуду (степень контраста между светлым и тёмным) и угол наклона полос, что позволяет описывать колебания зрительного стимула в виде синусоидальной кривой и применить к ней анализ Фурье. Эти данные являются дополнением к фундаментальным представлениям Хьюбела и Визеля, заставляющим предположить, что нейроны зрительной коры способны преобразовать прямолинейные стимулы в синусоидальные.

 

Основы восприятия цвета

Диапазон ахроматического, т.е. чёрно-белого восприятия зрительной системы позволяет различить около 500 градаций освещенности между абсолютно чёрным и белым цветами. Цветовых градаций, доступных зрительному восприятию, намного больше, их около семи миллионов, и поэтому цветовое или хроматическое восприятие значительно повышает способность отличать объект от фона, воспринимать контраст, узнавать детали зрительных объектов. Сравнение чёрно-белой и цветной репродукций одной и той же картины наглядно показывает недостаток информации в первой, не говоря уже о различии эстетической оценки. Многие детали цветного изображения попросту исчезают в чёрно-белом варианте.

 

⇐ Предыдущая1234Следующая ⇒

Поделиться: