ГЛАВА I . МЕХАНИЗМЫ АДАПТАЦИИ ГАЛОФИТОВ К ЗАСОЛЕНИЮ ПОЧВ

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ	3
ГЛАВА I. МЕХАНИЗМЫ АДАПТАЦИИ ГАЛОФИТОВ К ЗАСОЛЕНИЮ ПОЧВ	6
1.1.Понятия о галофитах и их классификация	6
1.2. Адаптация галофитов к условиям засоления	10
ГЛАВА II. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ	21
2.1 Характеристика объекта исследования.	21
2.2. Характеристика исследуемых природных участков. 2.3. Методы исследования.	23
ГЛАВА III. АДАПТАЦИЯ SILAUM SILAUS (L.) SCHINZ ET THELL. К ЗАСОЛЕНИЮ ПОЧВ НА ЮГО-ВОСТОКЕ ПЕНЗЕНСКОЙ ОБЛАСТИ.	27
3.1. Фитоценотическая роль Silaum silaus в «Мансуровском солонце».	27
3.2. Фитоценотическая роль Silaum silaus на «Келлеровском солонце».	30
3.3. Особенности онтогенеза Silaum silaus в условиях засоления.	46
3.4. Особенности внутреннего строения Silaum silaus.	50
ВЫВОДЫ	61
ЛИТЕРАТУРА	64
	66

ВВЕДЕНИЕ

Изучение механизмов адаптации растений к условиям засоления – одна из фундаментальных проблем биологии. Её решение имеет принципиальное значение, во-первых, для понимания как растения адаптируются к солевому стрессу, а во-вторых, для разработки технологий повышения солеустойчивости (Захарин, Паничкин, 2009; Мейчик и др., 2010; Шевякова и др., 2013; Аверина и др., 2014; Ефимова и др., 2014).

Актуальность данной проблемы связана с широким распространением аридных ландшафтов по территории суши. По данным Food and Agriculture Organization (FAO), около 25 % почв земного шара в той или иной степени засолены, и их площади продолжают возрастать за счёт деградации по причине вторичного засоления ряда орошаемых земель. В южных районах России на долю засолённых почв приходится до 30–40 % площадей сельхозугодий (Засолённые…, 2006). Определённый вклад в структуру земельных угодий засолённые почвы вносят и в Пензенской области (Дорогов, 1951; Кузнецов и др., 1966; Чистякова, Дюкова, 2010; Вяль и др., 2013). Несмотря на локальное распространение, галофильные ландшафты представляют собой уникальные природные комплексы с участием редких для области растительных сообществ и видов растений (Новикова, Разживина, 2009; Новикова, Панькина, 2013). Многие из них, в том числе и морковник обыкновенный – Silaum silaus (L.) Schinz et Thell, которому присвоен 3 статус редкости по Пензенской области, весьма уязвимы в условиях антропогенной трансформации ландшафтов, в связи с чем нуждаются в охране, однако разработка мероприятий по охране сдерживается слабой изученностью их биологии.

В связи с этим, цель исследования – выявление механизмов адаптации галофитов Пензенской области (на примере Silaum silaus) к условиям засолённых ландшафтов на уровне особи и фитоценоза.

Были поставлены следующие задачи:

1. Определить фитоценотическую приуроченность Silaum silaus в связи с засолением почвы.

2. Изучение онтогенеза Silaum silaus в условиях засоления

3. Изучение внутреннего строения вегетативных органов Silaum silaus с целью выявления адаптаций к эдафическим факторам/

По вопросам изучения механизмов адаптации к условиям засолённых ландшафтов и охраны редких видов растений Пензенской области опубликованы следующие работы:

Мельникова Е.Д., Миронова А.А., Вяль Ю.А. Онтогенез Silaum silaus (Apiaceae) на «Мансуровском солончаке» // Научные труды государственного природного заповедника «Присурский» / Под общ. ред. Л.В. Егорова. Чебоксары, 2015. Т. 30. Вып. 1. С. 183–186.

ГЛАВА I . МЕХАНИЗМЫ АДАПТАЦИИ ГАЛОФИТОВ К ЗАСОЛЕНИЮ ПОЧВ

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Признаки

Возрастные состояния

im 1

im 2

g 1

g 2

g 3

Кол-во листьев

1,7 ± 0,3

2 ± 1,41

5,7 ± 4,25

7,5 ± 5,24

11,5 ± 3,54

Диаметр черешка

0,7 ± 0,1

1,3 ± 1,84

1,42 ± 1,88

1,56 ± 2,16

1,75 ± 1,77

Длина листа

13,6 ± 0,75

25 ± 1,41

27 ± 2,6

28,75 ± 11,34

34,5 ± 7,78

Длина черешка

6,9 ± 0,45

13,25 ± 2,47

10,92 ± 4,54

10,75 ± 8,3

13,75 ± 3,18

Диаметр каудекса

3,1 ± 0,15

4,5 ± 3,54

8,7 ± 2,89

12,5 ±3,02

14 ± 2,83

Длина доли листа

11,9 ± 0,64

13,5 ± 3,54

27,7 ± 5,77

19,5 ± 6,9

24,25 ± 3,89

Степень расчленения листа

––

4,83 ± 2,02

4,5

4,4 ± 1,98

4,5 ± 1,41

Диаметр корневого отпрыска

––

1,92 ± 2,54

3,85 ± 2,33

Диаметр стебля

––

2,5

3,13 ±2,36

2,63 ± 1,6

Высота генеративного побега

––

59 ± 3,15

50,75 ± 13,08

Кол-во зонтичков

––

96,3 ± 80,25

71,5 ± 51,62

Кол-во цветков в зонтичке

––

14,25 ± 2,69

13 ± 1,41

«–» – структура отсутствует

Методы исследования

В работе используются различные морфофизиологические, анатомические и фитоценотические методы исследований.

Для изучения морфо-анатомических особенностей Silaum silaus растения выкапывали в июле 2014 г. Изучение жизненной формы проводилось по методике И.Г. Серебрякова и Т.И. Серебряковой (Серебряков, 1962; Серебряков, 1964; Серебрякова, 1972). Онтогенетические состояния выделяли согласно концепции дискретного описания онтогенеза Т.А. Работнова (1960) и детально разработанной А.А. Урановым (1975).

С этой целью измеряли диаметр каудекса, диаметр корневого отпрыска, длину и ширину листа, степень расчленения листа, диаметр стебля; у генеративных особей – высоту удлинённого побега, количество зонтичков, количество цветков в зонтичке.

Для изучения внутреннего строения органов бровника выполняли от руки срезы, изучали при помощи микроскопа Микмед-5. Использовали реактив на лигнин: 0,5 % спиртовой р-р флороглюцина в сочетании с концентрированной НСl (Барыкина и др., 2004).

Для изучения фитоценотицеской роли Silaum silaus было заложено два взаимоперпендикулярных геоботанических профиля, на которых проводились описания пробных площадей в наиболее типичных местообитаниях: на склонах разных экспозиций (южная, западная, восточная) и разных уровнях рельефа (вершины склонов, средняя часть склонов). Пробные площадки закладывались размером в 4 м² (2 м х 2 м) и проводилось их полное описание. На площадях такого размера можно добиться более высокой точности определения проективного покрытия видов и их групп.

На пробных площадях отмечалось: общее проективное покрытие травостоя (ОПП), преобладающий аспект и высота травостоя, а также проективное покрытие всех хозяйственно-биологических групп (деревья и кустарники, злаки и осоки, бобовые, разнотравье). Для каждой пробной площади устанавливался полный флористический состав, и оценивалось проективное покрытие каждого вида. Для каждого вида отмечались: высота, фенологическая фаза и жизненность (в баллах). Все геоботанические описания, которые были внесены в электронную таблицу программы Microsoft Office Excel. В квалификационной таблице указывались: принадлежность видов к биологической (кустарники и полукустарнички, злаки и осоки, бобовые, разнотравье), экологической группе по отношению к воде (ксерофиты, мезоксерофиты, ксеромезофиты, мезоксерофиты) и фитоценотической группе по связи с типами растительности (степные, луговые).

Ассоциации выделялись с учетом доминирующих хозяйственно-биологических групп и доминирующих видов из групп злаков и осок. Дальнейшая их классификация проводилась по соотношению экологических и фитоценотических групп также по относительному проективному покрытию. К степям относили ассоциации с преобладанием степных видов, причем в настоящих степях преобладают настоящие ксерофиты, а в луговых степях – мезоксерофиты. К лугам относят сообщества с преобладанием луговых элементов, при этом в остепненных лугах доминируют ксеромезофиты, а в настоящих лугах – настоящие мезофиты.

Установление таксономической принадлежности видов осуществляется с помощью определителей (Благовещенский и др., 1964; Губанов и др., 1995; Губанов и др., 2002–2004; Маевский, 2006 и др.) и флор (Флора Восточной Европы, 1996–2004.; Флора европейской части СССР, 1974–1989; Флора СССР, 1934–1960; Флора Юго-Востока европейской части СССР, 1927–1936 и др.)

ГЛАВА 3.

3.1 Фитоценотическая роль Silaum silaus в «Мансуровском солонце» .

В растительном покрове «Мансуровского солонца» преобладает галофитная растительность (69 % площади), а так же участвуют разнообразные незасоленные степи (14 %) и луга (17 %). Всего было выделено 24 растительные ассоциации.

Галофитная растительность включает 9 ассоциаций и разделяется на галофильные степи (38%) и галофильные луга (31%).

Галофильные степи характеризуются преобладанием степных видов (от 72 до 97 % площади) с высоким участием ксерогалофитов (от 33 до 96 %). К галофитным степям относятся 6 ассоциаций: полукустарничковые (3 ассоциации), короткокорневищные (1 ассоциация), многолетнеразнотравные (1 ассоциация) и однолетнеразнотравные (1 ассоциация).

Галофитные луга (31 %) состоят из 3 ассоциаций: дерновиннозлаковые (4%) (1 ассоциация) и многолетнеразнотравные (27%) (2 ассоциации).

В растительном покрове явно преобладают многолетнеразнотравные галофитные луга с доминированием морковника обыкновенного (Silaum silaus) (19 %) и солонечника русского (Galatella rossica) (8 %).

Луговые степи занимают 5 % общей площади и представлены корневищнозлаковой ассоциацией с доминированием Bromopsis riparia и двумя разнотравными ассоциациями с доминированием Artemisia pontica и Galatella angustissima.

Остепненные луга представлены 5 ассоциациями и занимают 15 % общей площади, из которых 3 относятся к корневищнозлаковым остепненным лугам. 1 – к корневищноосоковым и 1 – к разнотравным остепненным лугам.

Настоящие луга составляют всего 2 % от общей площади участка, из них различают корневищнозлаковые и разнотравные настоящие луга (относятся по 1 ассоциации).

Морковник принимает участие в составе трех растительных ассоциаций с разной степенью обилия (от 1 до 35% ПП) (табл. 1).

Наименьшее участия Silaum silaus (1–2 %) дает в составе двух ассоциациаций, которые развиваются в условиях интенсивного антропогенного вмешательства (остепненные луга) или развиваются на самых начальных этапах восстановления галофитной растительности (однолетнеразнотравные галофитные степи).

Первая ассоциация, выделеная на остепненных лугах, разнотравно-сплюснотомятликовая с ОПП – 63 %. В которой отмечено преобладание луговых видов 64 %, за счет ксеромезофитов, которые составляют 63 %. Среди хозяйственно-биологических групп преобладает группа злаков (64 %), с доминированием Poa compressa с ПП от 30 до 45 %. Стоит отметить, что доля группы полукустарничков так же значительна (24 %), за счет Artemisia nitrosa с ПП– 15 %. Из разнотравья можно отметить Allium praescissum с ПП – 12 %. Моховой покров составляет 10 % ОПП. Участие морковника в ассоциации низкое составляет 0–1%.

Вторая ассоциация, которая относится к однолетнеразнотравным галофитным степям (11 %) – очитковиднобассиевая ассоциация. ОПП довольно низкое и составляет 35 %. Характерно преобладание степных видов (86 %) за счет ксерогалофитов (33 %). Среди хозяйственно-биологических групп преобладает разнотравье (83 %). Доминирует бассия очитковидная (Bassia sedoides) с ПП от 10 до 35 %. Морковник в ассоциации плохо представлен и не превышает ПП 0–2%.

Наибольшее ПП Silaum silaus наблюдается в морковниковой ассоциации, где вид выполняет роль доминанта (от 30 до 35 %). Эта ассоциация, как правило, занимает пониженные элементы рельефа и часто встречается по днищу балок и поймам рек. ОПП составляет 71 %. Для этой ассоциации характерно преобладание луговых видов (74 %) из которых велика доля мезогалофитов (51 %). Разнотравная хозяйственно-биологическая группа преобладает над всеми остальными (60 %) и в ней заметно выделяеся морковник. Группа злаков и осок составляет 35 %, в которой отсутствуют явные доминанты. По мере понижения местности пойме реки вид может абсолютно доминировать (более 50% ПП).

Таким образом, на территории «Мансуровского солонца» на водораздельных поверхностях морковник (1–2% ПП) отмечается только в условиях интенсивного антропогенного воздействия (на остепненных лугах) или на самых начальных этапах восстановления галофитной растительности (однолетнеразнотравные галофитные степи). Развитие этого вина на ровных поверхностях связано исключительно со значительной способностью этого вида к распространению на засоленных почвах после их распашки (на залежах); в последствии он вытесняется настоящими галофитными видами. Наиболее естественным для этого вида является распространение по депрессивным элементам рельефа (ложбины склонов и днища балок, поймы рек), где вид может длительное время свое сохранять доминирующее значение.

3.2. Фитоценотическая роль Silaum silaus на «Келлеровском солонце» .

В растительном покрове «Келлеровского солонца», преобладает галофитная растительность (72 % площади), а так же участвуют различные незасоленные степи (20 %) и луга (6 %) (таб. 5). Кроме того, 2 % площади занято кустарниковой растительностью. Всего нами было отмечено 16 растительных ассоциаций.

Галофитная растительность участка представлена 7 ассоциациями, которые формируют галофильные степи (56 %), галофильные луга (16 %).

Для галофильных степей характерно преобладание степных видов (от 88 до 98 %) и высокое участие галофитов (от 73 до 90 %). К галофитным степям относятся 4 ассоциации: полукустарничковые (3 ассоциации) и однолетнеразнотравные (1 ассоциация).

Галофитные луга состоят из 2-х ассоциаций: дерновиннозлаковые (1 ассоциация) и многолетнеразнотравные (1 ассоциация), которые занимают 2% и 14% площади соответственно.

Степная растительность на данном участке представлена хорошо выраженными настоящими степями (12 %) и луговыми степями (8 %). Для нее характерно преобладание степных видов (от 63 до 94 %). Среди настоящих степей по площади преобладают настоящие дерновиннозлаковые степи (2 ассоциациии) и участвуют разнотравные настоящие степи (1 ассоциация).

Луговые степи занимают 8 % площади и представлены: дерновиннозлаковыми (1 ассоциация), корневищнозлаковыми (1 ассоциация)

Луговая растительность на данном участке занимают 6 % площади и представлены корневищноосоковыми остепненными лугами и корневищнозлаковыми настоящими лугами (по 1 ассоциации).

Морковник принимает участие на «Келлеровском солонце», в составе 6-х растительных ассоциаций с разной степенью обилия (0 – 60%) (табл. 2).

Silaum silaus может иметь ПП от 8 до 20 % в 4-х ассоциациях незасоленных настоящих и луговых степей и остепнннных лугов. По всей вероятности это связано с остаточными явлениями сохранения морковника в процессе восстановления степной растительности на менее засоленных участках «Келлеровского солонца»: от коневищнозлаковых остепненных лугов к разнотравравным луговым степям и далее к дерновиннозлаковым настоящим степям. Первоначально менее засоленные залежи полностью затягиваются морковником, но по мере восстановление незасоленных луговых и настоящих степей происходит постепенное выпадение этого вида из растительного покрова

Первая разнотравно-раннеосоковая ассоциация остепненных лугов характеризуется преобладанием луговых видов (75 %) и в том числе ксеромезофитов (59 %). Среди хозяйственно-биологических групп преобладают злаки – 66 %. Доминирующим видом является осока ранняя (Carex praecox) с ПП – 40 %. Морковник имеет ПП от 0 до 20%.

В двух следующих ассоциациях разнотравных луговых степей морковник также колеблется с ПП от8 до 20%. В ap мяскополынной ассоциации разнотравных луговых степей (ОПП – 99 %) преобладают степные виды (78 %), среди них мезоксерофиты (71 %); среди хозяйственно-биологических групп – разнотравье (83 %), а из него полынь армянская – Artemisia armeciaca с ПП–70 %. (ПП морковника – от 0 до 8%). Пантийскополынная ассоциация разнотравных луговых степей (ОПП – 78 %) характеризуется преобладанием степных видов (63 %), за счет мезоксерофитов (55%). Разнотравье является также доминирующей хозяйствен – Artemisia pontica с ПП – 40 % (ПП морковника – от 0 до 20)%.

На заключительном этапе восстановления степной растительности развивается разнотравно-тырсовая ассоциация дерновиннозлаковых настоящих степей (ОПП – 67 %), которая характеризуется преобладанием степных видов (81 %), в их числе ксерогалофитов, составляющих 70 %. Из хозяйственно-биологических групп преобладает группа злаков и осок (63 %), большую часть занимает разнотравье (33 %). Доминирует ковыль тырса (Stipa capillata) с ПП от 30 до 45 % (ПП морковника – 0 до 15 %).

Совершенно определенно морковник ведет себя в составе галофитной растительности: доминирует в галофитных лугах (ПП морковника от 0 до 60%) и практически отсутствует в галофитных степях (ПП морковника – 0 до 1%).

Так, сантонинополынная ассоциация полукустарничковых галофитных степей (ОПП – 67 %.) характеризуется преобладанием степных видов (98 %), причем из них большую часть составляют ксерогалофиты (90 %). Доля участия полукустарничков высока (72 %), в особенности Artemisia santonica. (ПП – 40 %). Моховой и водорослевый покровы занимают равные площади по 10 %. Участие морковника в этой ассоциации очень низкое (ПП– 0–1%.)

Напротив, наибольшее участие морковника (ПП 0–60%) наблюдается в обыкновенноморковниковой ассоциации многолетнеразнотравных галофитных лугов (ОПП – 74 %). Для ассоциации характерно преобладание луговой растительности (73 %) и мезогалофитов (51 %), из хозяйственно-биологических групп можно отметить преобладание разнотравья –71 %.

Восстановление галофитной растительности после уничтожения на водораздельных поверхностях в условиях наибольшего засоления завершается формированием галофитных степей с доминированием настоящих галофитов: полынь селитряная (Artemisia nitrosa) и сантонинная (Artemisia santonica), кермек Гмелина (Limonium gmelinii), кохия простертая (Kochia prostrata) и др. При этом морковник из этих сообществ постепенно уходит.

Напротив, на пониженных элементах рельефа (ложбины склонов и днища балок, поймы рек) при значительном засолении почв формируются галофитные луга с доминированием морковника обыкновенного (Silaum silaus), солонечника русского (Galatella rossica), солонечника двуцветкового (Galatella biflora), бескильницы расставленной (Puccinellia distans) и др. В этих сообществах морковник не только сохраняет свои фитоценотические позиции, но и в значительной степени их усиливает (ПП морковника – 50–100%)

3.3. Особенности онтогенеза Silaum silaus

В условиях «Мансуровского солонца» нами были обнаружены особи Silaum silaus трех периодов и восьми онтогенетических состояний: латентного (семена), прегенеративного (имматурные особи первой (im1) и второй (im2) подгрупп, виргинильные (v) особи) и генеративного (молодые (g1), зрелые (g2), старые генеративные особи (g3), а также возможность переходить к скрытогенеративному (g0) состоянию) (табл. 2).

Латентный период. Единицами диссеминации у Silaum silaus являются, как и у большинства зонтичных Пензенской области, отдельные мерикарпии. Их длина 4–5 мм, ширина 2 мм. В третье декаде июля на «Мансуровском солонце» наблюдается начало формирования плодов у Silaum silaus.

Прегенеративный период. Прорастание надземное (Тихомиров, Константинова, 2000). На «Мансуровском солонце» в период исследования проростков и ювенильных особей обнаружить не удалось – особи, сформировавшиеся из проросших весной семян, видимо, уже перешли к имматурному возрастному состоянию; семена текущего года еще только формируются.

Имматурные особи представлены розеточным побегом с 1–3 черешковыми листьями длиной от 11–16 (im1) до 20–25 (im2) см. Черешок диаметром от 0,5–1,0 (im1) до 1,0–1,5 (im2) мм составляет половину длины всего листа. Листовая пластинка трижды–четырежды рассеченная, длина доли листа от 11–15 (im1) до 15–20 (im2) мм. Каудекс уже сформирован, его диаметр составляет от 3–4 (im1) до 4–6 (im2) мм. Длина побеговой части каудекс от 0,5 до 2,0 см. Продолжительность пребывания в этом возрастном состоянии от 1 до 3–5 лет.

Виргинильные особи отличаются более крупными размерами. Длина листа увеличивается до 28,0–35,0 см, длина черешка составляет не более трети длины листа. Диаметр черешка увеличивается до 1,5–2,0 мм, несколько возрастает длина доли листа, увеличивается (до 4–5) 1 степень расчленения листовой пластинки. Возможно ветвление побега, в этом случае каудекс двуглавый. Его диаметр составляет 8–10 мм.

Генеративный период. Генеративные особи Silaum silaus хорошо дифференцируются на три подгруппы. Молодые генеративные особи (g1) представляют собой одноосные растения высотой около 50 см. Соцветие представляет собой несколько двойных зонтиков; общее количество зонтичков 30–35, в каждом по 13–14 цветков.

Морфометрические признаки особей Silaum silaus

Признаки

Возрастные состояния

im 1 im 2 v g 1 g 2 g 3 Кол-во листьев 1,7 ± 0,3 2 ± 1,41 5,7 ± 4,25 2 7,5 ± 5,24 11,5 ± 3,54 Диаметр черешка 0,7 ± 0,1 1,3 ± 1,84 1,42 ± 1,88 2 1,56 ± 2,16 1,75 ± 1,77 Длина листа 13,6 ± 0,75 25 ± 1,41 27 ± 2,6 27 28,75 ± 11,34 34,5 ± 7,78 Длина черешка 6,9 ± 0,45 13,25 ± 2,47 10,92 ± 4,54 10 10,75 ± 8,3 13,75 ± 3,18 Диаметр каудекса 3,1 ± 0,15 4,5 ± 3,54 8,7 ± 2,89 6 12,5 ±3,02 14 ± 2,83 Длина доли листа 11,9 ± 0,64 13,5 ± 3,54 27,7 ± 5,77 15 19,5 ± 6,9 24,25 ± 3,89 Степень расчленения листа –– –– 4,83 ± 2,02 4,5 4,4 ± 1,98 4,5 ± 1,41 Диаметр корневого отпрыска –– –– –– –– 1,92 ± 2,54 3,85 ± 2,33 Диаметр стебля –– –– –– 2,5 3,13 ±2,36 2,63 ± 1,6 Высота генеративного побега –– –– –– 51 59 ± 3,15 50,75 ± 13,08 Кол-во зонтичков –– –– –– 32 96,3 ± 80,25 71,5 ± 51,62 Кол-во цветков в зонтичке –– –– –– 14 14,25 ± 2,69 13 ± 1,41

Зрелые генеративные особи (g2) всегда многоосные – представлены 2–8 побегами, из которых генеративными являются 1–2. По особенностям строения листа они практически не отличаются от молодых генеративных и виргинильных особей. Главные особенности касаются строения подземных органов. Увеличивается диаметр каудекса, он многоглавый, иногда присутствуют отмершие главы каудекса с остатками обгоревших черешков – следы палов. У большинства g2-особей имеются корневые отпрыски в числе одного–двух, диаметром 1,0–4,0 мм, то есть зрелые генеративные особи способны к вегетативному размножению. Общее количество зонтичков возрастает до 50–200; по числу цветков в каждом они не отличаются от g1-особей.

Старые генеративные растения отличаются от g2-особей обилием отмерших побегов (обязательно со следами палов), превышающих в 2 и более раз число живых побегов. Число зонтичков на растении уменьшается до 35–40, но заметно возрастает количество корневых отпрысков до четырёх–шести.

Обнаружены нецветущие в данном вегетационном сезоне особи с признаками образования генеративных органов в прошлом году (с обгоревшими удлиненными побегами). Они были отнесены нами к скрытогенеративному возрастному состоянию.

Сенильные особи на «Мансуровском солонце» нами обнаружены не были. Определение возможности пребывания Silaum silaus в данном возрастном состоянии требует дальнейших исследований.

Механизмом поддержания численности популяции является активизация вегетативного размножения путём образования генеративными особями корневых отпрысков.

Таким образом, на онтогенез морковника на «Мансуровском солончаке» существенное влияние оказывает значительная антропогенная нагрузка (сенокошение, палы). Это приводит к снижению жизненности особей, увеличению времени прохождения прегенеративного периода, перерывам в цветении (скрытогенеративное возрастное состояние), сокращению периода пребывания в зрелом генеративном состоянии, подавлению семенного размножения.

ЛИТЕРАТУРА

1. Аббаспур Х. Влияние везикулярно-арбускулярной микоризы на минеральное питание и рост растений Carnhamustinctoriusпри солевом стрессе // Физиология растений . 2010. Т. 57. № 4. С. 564–570.

2. Аверина Н.Г., Грицкевич Е.Р., Вершиловская И.В., Усатов А.А., Яронская Е.Б. Механизмы формирования устойчивости растений ячменя к солевому стрессу под действием 5-аминолевулиновой кислоты // Физиология растений. 2010. Т. 57. № 5. С. 849–856.

3. Аверина Н.Г., Бейзаи З., Щербаков Р.А., Усатов А.В. Роль метаболизма азота в формировании солеустойчивости растений ячменя // Физиология растений. 2014. Т. 61. № 1. С. 106–113.

4. Акжигитова Н.И. Галофильная растительность Средней Азии и ее индикационные свойства. Ташкент: Фан, 1982. 192 с.

5. Ахмад П., Джалил К.А., Шарма С. Влияние солевого стресса на систему антиоксидантной защиты, перекисное окисление липидов, ферменты метаболизма пролина и биохимическую активность у двух генотипов шелковицы // Физиология растений. 2010. Т. 57. № 4. С. 547–555

6. Бармин Н.А. Морковник обыкновенный // Красная книга Республики Мордовия. Т. 1. Редкие виды растений, лишайников и грибов / Сост. Т.Б. Силаева. Саранск: Мордов. кн. изд-во, 2003. С. 164.

7. Барыкина Р.П., Веселова Т.Д., Девятов А.Г., Джалилова Х.Х., Ильина Г.М., Чубатова Н.В. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы. М.: МГУ, 2004. 312 с.

8. Беленовская Л.М., Бобылева Н.С. Silaum Mill. – Морковник // Растительные ресурсы России. Дикорастущие цветковые растения, их компонентный состав и биологическая активность. Т. 3. Семейства Fabaceae – Apiaceae. М. – СПБ. : ТНИ КМК, 2010. С. 265–266.

9. Благовещенский В.В., Пчелкин Ю.К., Раков Н.С., Старикова В.В., Шустов В.С. Определитель Среднего Поволжья. Л.: Наука, 1964. 392 с.

10. Васюков В.М. Растения Пензенской области (конспект флоры). Пенза : ПГУ, 2004. 180 с.

11. Васюков В.М. Материалы к флоре юго-востока Пензенской области / В.М. Васюков, Л.А. Новикова, Д.В. Панькина, А.А. Миронова // «Фиторазнообразие Восточной Европы». 2016. Т. 10, № 3. С 29–38.

12. Виноградова В.М. Род Морковник – Silaum Mill. // Флора Восточной Европы. Т. 11. / Под ред. Н.Н. Цвелева. М. – СПБ. : ТНИ КМК, 2004. С. 376–378.

13. Вяль Ю.А. Новикова Л.А., Карпова Г.А., Лойко С.В. Особенности генезиса гипсоносных луговых почв в условиях Пензенской области // Нива Поволжья. 2013. Вып. № 2 (27) май. С. 21–27.

14. Вяль Ю.А., Биология Artemisia santonica L. на северной границе ареала / Ю.А. Вяль, Н.Г. Мазей, Л.А. Новикова, А.А. Миронова // Самарский научный вестник. Сер. Биолог. науки. 2015, № 2 (11). С. 53–57.

15. Вяль Н.Г. Мазей // Экологический сборник : тр. молодых ученых Поволжья: материалы Междунар. молодежной научн. конф.; под ред. к.б.н. С.А. Сенатора, О.В. Мухортович и проф. С.В. Саксонова. Тольятти: ИЭВБ РАН; «Кассандра», 2015. С. 97–101.

16. Генкель П.А. Солеустойчивость растений и пути её направленного повышения / П.А. Генкель. – М.: Изд-во АН СССР, 1954. 84 с.

17. Глазунова Д.А. К биологии Allium praescissum Reichenb. (Alliaceae) на северной границе ареала / Д.А. Глазунова, А.А. Миронова, Ю.А. Вяль.

18. Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков В.С., Тихомиров В.Н. Определитель сосудистых растений. М.: Аргус, 1995. 560 с.

19. Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков В.С., Тихомиров В.Н. Иллюстрированный определитель растений Средней России. Т.1 – 3. М.: Тов-во научных изданий КМК, 2002 – 2004.

20. Дорогов А.И. Почвы Пензенской области. Пенза: Пензенское областное издательство, 1951. 270 с.

21. Епринцев А.Т., Федорина О.С., Бессмельцева Ю.С. Реакция малатдегидрогеназной системы мезофилла и обкладки кукурузы на солевой стресс // Физиология растений. 2011. Т. 58. № 3. С. 384–390.

22. Ефимова М.В., Савчук А.Л., Хасан Д.А.К., Литвиновская Р.П., Хрипач В.А., Холодова В.П., Кузнецов В.В. Физиологические механизмы повышения солеустойчивости растений рапса брассиностероидами // Физиология растений. 2014. Т. 61. № 6. С. 778–789.

23. Засолённые почвы России /Л.Л. Шишов, Е.И. Панкова. М.: ИКЦ «Академкнига», 2006. 854 с.

24. Захарин А.А. О некоторых особенностях солевого обмена гликофитов при засолении среды / А.А. Захарин // Агрохимия. 1980, № 8. С. 139–148.

25. Захарин А.А., Паничкин Л.А. Феномен солерезистентности гликофитов // Физиология растений. 2009. Т. 56. № 1. С. 107–116.

26. Касумов Н.А. Физиолого-биологические аспекты механизма действия солей на растительный организм / Н.А. Касумов. Баку, 1983. 142 с.

27. Келлер Б.А. Из области черноземно-ковыльных степей. Ботанико-географические исследования в Сердобском уезде Саратовской губернии // Труды общества естествоиспытателей при Импер. Казанском университете. Казань: Типолит. Импер. Казанского университета, 1903. Т. 37. Вып. 1. С. 120–131.

28. Келлер Б.А. Растительность засоленных почв СССР // Избранные сочинения. М.: Изд-во АН СССР, 1951. С. 177–214. (30)

29. Келлер Б.А. Накопление солей внутри растения и засоление почвы / Б.А. Келлер // Избранные сочинения. – М.: АН СССР, 1951. С. 237–243.

30. Келлер Б.А. Явления крайней солеустойчивости у высших растений в дикой природе и проблема приспособления / Б.А. Келлер // Избранные сочинения. М.: АН СССР, 1951. С. 212–236.

31. Кузнецов К.А. Гальдин Г.Б. Николаева Н.И., Паламожных Э.А. Почвы Пензенской области. Саратов-Пенза: Приволжское книжное издательство, 1966. 126 с.

32. Кузнецов Вл.В. Индуцибельные системы и роль при адаптации растений к стрессорным факторам. Диссертация в форме научного доклада. Кишинёв, 1992. 74 с.

33. Кузнецов Вл.В. Пролин при стрессе: биологическая роль, метаболизм, регуляция / Вл.В. Кузнецов, Н.И. Шевякова. // Физиология растений. – 1999. – Т.46. – №2. – С. 321-336.

34. Кузнецов В.В., Дмитриева Г.А. Физиология растений. М.: Абрис, 2011.

35. Куликова Г.Г. Морковник обыкновенный // Красная книга Липецкой области Т. 1. Растения, грибы, лишайники / Под ред. В.С. Новикова. М.: Т-во научных изданий КМК, 2005. С. 310–311.

36. 783 с.

37. Маевский П.Ф. Флора Средней полосы Европейской части СССР. 10-е изд. М.: Тов-во научных изданий КМК, 2006. 600 с.

38. Мейчик Н.Р., Ермаков И.П., Хонарманд С.Д., Николаева Ю.И. Ионообменные свойства клеточных стенок у сортов нута с различной чувствительностью к засолению // Физиология растений. 2010. Т. 57. № 5. С. 665–675.

39. Миронова А.А. Характеристика степной растительности Неверкинского района Пензенской области / А.А. Миронова, Л.А. Новикова, Е.Ю. Кулагина // Вестник Пензенского гос. ун-та. 2015, № 2 (10) С. 105–109.

40. Новикова Л.А., Разживина Т.А. Галофильный компонент флоры Пензенской области в региональной Красной книге // Раритеты флоры Волжского бассейна. Тольятти, 2009. С. 153–162.

41. Новикова Л.А. Морковник обыкновенный // Красная книга Пензенской области. Т. 1. Грибы, лишайники, мхи, сосудистые растения. Пенза, 2013. С. 270.

42. Новикова Л.А. Новые сведения о галофитной растительности Пензенской области («Мансуровский солонец») / Л.А. Новикова, А.А. Миронова, Д.В. Панькина, Д.А. Глазунова // Сохранение разнообразия растительного мира в ботанических садах: традиции, современность, перспективы: материалы Междунар. конф. посвящ. 70-летию Центрального сибирского ботанического сада (г. Новосибирск 1–8 августа 2016 г.): Новосибирск ЦСБС СО РАН, 2016. С. 212–214.

43. Орлова Ю.В., Мясоедов Н.А., Кириченко Е.Б., Балнокин Ю.В. Вклад неорганических ионов, растворимых углеводов и многоатомных спиртов в поддержании водного гомеостаза у двух видов полыни в условиях засоления // Физиология растений. 2009. Т. 56. № 2. С. 220–231.

44. Пименов М.Г., Остроумова Т.А. Зонтичные (Umbelliferae) России. М.: ТНИ КМК, 2012. С. 234–237.

45. Пьянков В.И., Мокроносов А.Т. Основные тенденции растительности Земли в связи с глобальным потеплением климата // Физиология растений. 1993. Т. 41. № 4. С. 515–531.

46. Работнов Т.А. Методы определения возраста и длительности жизни у травянистых растений // Полевая геоботаника. М. – Л.: АН СССР, 1960. Т. 2. С. 141–149.

47. Радюкина Н.Л., Мапелли С., Иванов Ю.В., Карташов А.В., Брамбилла И., Кузнецов В.В. Гомеостаз полиаминов и антиоксидантные системы корней и листьев Plantago major при солевом стрессе // Физиология растений. 2009. Т. 56. № 3. С. 359–368

48. Рахманкулова З.Ф., Шуйская Е.В., Щербаков А.В., Федяев В.В., Биктимерова Г.Я., Хафизова Р.Р., Усманов И.Ю. Содержание пролина и флавоноидов в побегах галофитов, произрастающих на территории Южного Урала // Физиология растений. 2015. Т. 62. № 1. С. 79–88.

49. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений М.: Высшая школа, 1962. 378 с.

50. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. Т. 3. Л.: Наука, 1964. С. 146–205.

51. Серебрякова Т.И. Учение о жизненных формах растений на современном этапе. Рукопись деп. в ВИНИТИ, 1972. Т. 1. С. 84–169.

52. Солянов А.А. Флора Пензенской области. Пенза: ПГПУ им. В.Г. Белинского, 2001. 310 с.

53. Строганов, Б.П. Физиологические основы солеустойчивости растений / Б.П. Строганов. М.: АН СССР, 1962. 366 с.

54. Строганов Б.П., Кабанов В.В., Шевяков Н.И., Лапина Л.П., Комирезко Е.И., Попов Б.А., Достанова Р.Х., Приходько Л.С. Структура и функции клеток при засолении. М.: Наука, 1970. 318 с.

55. Тихомиров В.Н., Яницкая Т.О., Пронькина Г.А. Зонтичные Средней России. Опредилитель по вегетативным признакам. М.: Аргус, 1996. 86 с.

56. Удовенко Г.В. Солеустойчивость культурных растений. Л., 1977. 216 с.

57. Уранов А.А. Возрастной спектр ценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки, 1975. №2. С. 7–34.

58. Флора Восточной Европы. Т. 9 – 11 / Под ред. Н.Н. Цвелёва. СПб: «Мир и семья» (Т. 9, 10); М.: «КМК» (Т. 11), 1996 – 2004.

59. Флора европейской части СССР. Т. 1–8. / Т. 1–6. Под ред. А.А. Федорова; / Т. 7 – 8. Под ред. Н.Н. Цвелёва. Л.: Наука, 1974 – 1989.

60. Флора СССР. Т. 1 – 30. / Т. 1 – 10. Под ред. Б.К. Шишкина; / Т. 11 – 12. Под ред. В.Л. Комарова. М. – Л.: АН СССР, 1934 – 1960.

61. Флора Юго-Востока европейской части СССР. Т. 1 – 6. / Т. 1 – 5. Под ред. Б.А. Федченко; / Т. 6. Под ред. Б.К. Шишкина. М. – Л.: АН СССР, 1927 – 1936.

62. Хайлова Г.В., Попова Л.Г., Халилова Л.Г., Мясоедов Н.А., Балнокин Ю.В. Превращение четвертичных аммониевых соединений в системе целого растения у галофита Suaeda altissima // Физиология растений. 2014. Т. 61. № 5. С. 676–680.

63. Ху Ю.Ф., Лиу Ж.П. Ферменты антиоксидантной защиты и физиологические характеристики двух сортов топинамбура при солевом стрессе // Физиология растений. 2008. Т. 55. № 6. С. 863–868.

64. Чайлахян М.Х. Регуляция цветения высших растений. М.: Наука, 1988. 559 с.

65. Чиркова Т.В. Физиологические основы устойчивости растений / Т.В. Чиркова. – СПб.: СПбГУ, 2002. – 244 с.

66. Чистякова А.А., Дюкова Г.Р. Структура почвенно-растительного покрова засолённых степных блюдец лесостепи // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2010. №17(21). С. 32–38.

67. Цыдендамбаев В.Д., Иванова Т.В., Халилова Л.А., Куркова Е.Б., Мясоедов Н.А., Балнокин Ю.В. Жирнокислотный состав липидов вегетативных органов галофита Suaeda altissima при разном уровне засоления // Физиология растений. 2013. Т. 60. № 5. С. 700–711.

68. Шамсутдинов З.Ш., Савченко И.В., Шамсутдинов Н.З. Галофиты России, их экологическая оценка и использование. М.: РАСХН, 2000. 391 с.

69. Шевякова Н.И., Мусатенко Л.И., Стеценко Л.А., Веденичева Н.П., Войтенко Л.П., Сытник К.М., Кузнецов В.В. Регуляция абсцизовой кислотой содержания полиаминов и пролина а растениях фасоли при солевом стрессе // Физиология растений. 2013. Т. 60. № 2. С. 192–204.

70. Шишкин Б.К. Род Морковник – Silaum Bernh. // Флора СССР. Т. 16. М. – СПБ. : изд-во АН СССР, 1950. С. 545– 549.

71. Яковец О.Г. Фитофизиология стресса / О.Г. Яковец. – Минск: Изд-во БГУ, 2009. С. 75–83.

72. Deinlein U., Stephan A.B., Horie T., Luo W., Xu G., Schroeder J.I. Plant salt-tolerance mechanisms // Trends in Plant Science. 2014. 19. P. 371–379.

73. Yamaguchi T., Hamamoto S., Uozumi N. Sodium transport system in plant cells // Front Plant Science. 2013. 4. P. 410–420.

74. Kurusu T., Kuchitsu K., Nakano M., Nakayama Y., Iida H. Plant mechanosensing and Ca2+transport// Trends in Plant Science. 2013. 18. P. 227–233.

75. Maser P., Gierth M., Schroeder J.I. Molecular mechanisms of potassium and sodium uptake in plant // Plant and soil. 2002. 247. P. 43–54

76. Tester M., Davenport R. Na+ Tolerance and Na+Transport in higher plants // Annals of Botany. 2003. 91. P. 503–527.

77. FAO, URL: // www.fao.org/ag/agl/agll/spush