Особенности внутреннего строения морковника обыкновенного

В

В

Б

эф

А

эф

эн

ж

эф

см

гм

эф

эв

Рис. 1. Внутреннее строение листа im-растения: А – общий вид,       ув. 18х10, Б, В ­– особенности анатомии, ув. 18х40; эф – каналы с эфирными маслами, эв – верхний эпидермис, эн – нижний эпидермис, см – столбчатый мезофилл, гм – губчатый мезофилл, ж – жилка

Лист морковника обыкновенного билатеральный. Эпидермис с хорошо развитой кутикулой. Под верхним эпидермисом залегает столбчатый мезофилл, образованный у имматурных особей одним слоем вытянутых клеток, плотно прилегающих друг к другу. Губчатый мезофилл образован пятью – шестью слоями клеток, также плотно прилегающих друг к другу. Плотная «упаковка» мезофилла – характерная черта растений открытых мест обитания. Соотношение столбчатого мезофилла к губчатому составляет около 1, что также является адаптацией к наилучшему использованию света растениями – гелиофитами.

Для листа характерна значительная плотность жилкования, и значительное развитие механических тканей.

ж

эн

эв

см

гм

эф

эф

В

Б

А

Для листа характерна развитая сеть канальцев с эфирными маслами – они тянуться вдоль главной жилки сверху и снизу, под верхним и нижним эпидермисом, а также в мезофилле.

В

см

эф

эф

Рис. 2. Внутреннее строение листа v-растения: А – общий вид, ув. 18х10, Б, В ­– особенности анатомии, ув. 18х40; эф – каналы с эфирными маслами, эв – верхний эпидермис, эн – нижний эпидермис, см – столбчатый мезофилл, гм – губчатый мезофилл, ж – жилка

По мере взросления лист несколько утолщается (рис. 2, рис 3). У виргинильных и генеративных особей количество слоев столбчатого мезофилла увеличивается до двух, губчатого мезофилла – до 8 – 9.

 

А

 

ж

гм

ж

Б

Б

ж

эф

В

эф

см

Рис. 3. Внутреннее строение листа v-растения: А – общий вид, ув. 18х10, Б, В ­– особенности анатомии, ув. 18х40; эф – каналы с эфирными маслами, эв – верхний эпидермис, эн – нижний эпидермис, см – столбчатый мезофилл, гм – губчатый мезофилл, ж – жилка

 

 

Рис. 4. Внутреннее строение черешка листа im-растения (вверху), v-растения (в центре) и g-растения: ув. 18х10 (слева), ув. 18х40 (справа)

 

Строение черешка листа показано на рисунке 4. Он покрыт эпидермой с хорошо развитой кутикулой. Под эпидермой залегают тяжи кутикулы (от 6 у имматурных особей до 9 – 12 у виргинильных и генеративных особей), а также хлоренхима. В паренхиме залегают крупные коллатеральные пучки, с мощной склеренхимной обкладкой. Между тяжем колленхимы и лубяной склеренхимой расположен канал с эфирными маслами.

Таким образом, во внутреннем строении листа морковника не установлены признаки, специфичные для галофитов. Однако, такие черты гелиоморфного строения, как хорошо развитые механические и проводящие ткани, толстая кутикула, наличие каналов с эфирными маслами, являются адаптивными к периодическому понижению водного потенциала засоленных почв. 

Стебель морковника обыкновенного имеет пучковое строение (рис. 5). Под эпидермой с хорошо развитой кутикулой залегает из первичная кора. Она образована несколькими тяжами уголковой колленхимы, чередующейся с хлоренхимой. Глубже расположена паренхима с довольно крупными каналами эфирных масел. Как правило, эти каналы приурочены к внейшей части проводящих пучков и граничат с лубяной склеренхимой. Пучки крупные, коллатеральные, расположены в 1 круг. При первичном утолщении стебля образуются хорошо обособленные многочисленные пучки (15 – 20) с широкопросветными сосудами. При вторичном утолщении образуются в основном узкопросветные сосуды и древесные волокна, которые как бы соединяют ксилему в единое кольцо из лигнифицированных тканей. Обращает на себя внимание обилие механических тканей – лубяных волокон и древесных волокон, что может рассматриваться как адаптация к периодической засушливости почвы, обусловленной высоким содержанием в ней солей. Центральная часть стебля занята паренхимой сердцевины.

 

А

лв

хл

с

Б

кс

В

кс

э

хл

кл

дв

эф

эф

дв

фл

лв

фл

В

Рис. 5. Внутреннее строение стебля g-растения: А – общий план, ув. 18х10, Б,В – детали коры и стели, ув. 18х40. Э – эпидерма, кл – колленхима, эф – каналы с эфирными маслами, хл – хлоренхима, кс – ксилема, фл – флоэма, лв – лубяные волокна, дв – древесные волокна, с - сердцевина

скд

Рис. 6. Внутреннее строение корня im-растения: ув. 18х10 (слева), ув. 18х40 (справа); проведена реакция на одревеснение; скд – группы склереид

 

Корень имматурного растения покрывает многослойная перидерма (до 10 слоев) (рис 6). Под ней залегает кора из паренхимных клеток. В коре правильными концентрическими кругами расположены канальцы с эфирными маслами. Проводящие ткани представлены флоэмой и ксилемой из широкопросветных сосудов. Обращает на себя внимание обилие групп склереид, как в коре, так и особенно между сосудами.

У виргинильных и генеративных особей корни утолщаются как за счет покровных тканей (количество слоев перидермы возрастает до 20), так и особенно за счет проводящих тканей. Корни генеративных особей покрыты коркой.

 

Б

кс

А

В

 

фл

кб

 

Рис. 7. Внутреннее строение корня v-растения: А – общий план строения, ув. 18х10, Б – пробка, ув. 18х10, В – проводящие ткани, ув. 18х40; кс – ксилема, фл – флоэма, кб – камбий

 

 

 

скд

В

скд

Г

кс

фл

Б

А

Рис. 8. Внутреннее строение корня g-растения: А – общий план строения (корка удалена), ув. 18х10, Б – группа склереид, ув. 18х40 , В, Г– детали строения, ув. 18х40; кс – ксилема, фл – флоэма, кб – камбий, скд – склереиды, каналы с эфирными маслами показаны стрелками

Таким образом, строение подземных органов отражает специфику эдафических условий. Многолетние корни защищены мощной покровной тканью. Хорошо развитые проводящие ткани обеспечивают бесперебойное водоснабжение даже при понижении водного потенциала почвы. Механические ткани, обычно слабо развитые в подземных органах, довольно хорошо развиты в корнях и корневых отпрысках морковника обыкновенного и представлены склереидами. Засоленная почв района исследования весной переувлажняется, а летом растрескивается. В таких неблагоприятных агрофизических условиях склереиды обеспечивают прочность подземных органов на разрыв.

 

 

ВЫВОДЫ

 

 

 

ЛИТЕРАТУРА

1. Аббаспур Х. Влияние везикулярно-арбускулярной микоризы на минеральное питание и рост растений Carnhamustinctoriusпри солевом стрессе // Физиология растений . 2010. Т. 57. № 4. С. 564–570.

2. Аверина Н.Г., Грицкевич Е.Р., Вершиловская И.В., Усатов А.А., Яронская Е.Б. Механизмы формирования устойчивости растений ячменя к солевому стрессу под действием 5-аминолевулиновой кислоты // Физиология растений. 2010. Т. 57. № 5. С. 849–856.

3. Аверина Н.Г., Бейзаи З., Щербаков Р.А., Усатов А.В. Роль метаболизма азота в формировании солеустойчивости растений ячменя // Физиология растений. 2014. Т. 61. № 1. С. 106–113.

4. Акжигитова Н.И. Галофильная растительность Средней Азии и ее индикационные свойства. Ташкент: Фан, 1982. 192 с.

5. Ахмад П., Джалил К.А., Шарма С. Влияние солевого стресса на систему антиоксидантной защиты, перекисное окисление липидов, ферменты метаболизма пролина и биохимическую активность у двух генотипов шелковицы // Физиология растений. 2010. Т. 57. № 4. С. 547–555

6. Бармин Н.А. Морковник обыкновенный // Красная книга Республики Мордовия. Т. 1. Редкие виды растений, лишайников и грибов / Сост. Т.Б. Силаева. Саранск: Мордов. кн. изд-во, 2003. С. 164.

7. Барыкина Р.П., Веселова Т.Д., Девятов А.Г., Джалилова Х.Х., Ильина Г.М., Чубатова Н.В. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы. М.: МГУ, 2004. 312 с.

8. Беленовская Л.М., Бобылева Н.С. Silaum Mill. – Морковник // Растительные ресурсы России. Дикорастущие цветковые растения, их компонентный состав и биологическая активность. Т. 3. Семейства Fabaceae – Apiaceae. М. – СПБ. : ТНИ КМК, 2010. С. 265–266.

9. Благовещенский В.В., Пчелкин Ю.К., Раков Н.С., Старикова В.В., Шустов В.С. Определитель Среднего Поволжья. Л.: Наука, 1964. 392 с.

10. Васюков В.М. Растения Пензенской области (конспект флоры). Пенза : ПГУ, 2004. 180 с.

11. Васюков В.М. Материалы к флоре юго-востока Пензенской области / В.М. Васюков, Л.А. Новикова, Д.В. Панькина, А.А. Миронова // «Фиторазнообразие Восточной Европы». 2016. Т. 10, № 3. С 29–38.

12. Виноградова В.М. Род Морковник – Silaum Mill. // Флора Восточной Европы. Т. 11. / Под ред. Н.Н. Цвелева. М. – СПБ. : ТНИ КМК, 2004. С. 376–378.

13. Вяль Ю.А. Новикова Л.А., Карпова Г.А., Лойко С.В. Особенности генезиса гипсоносных луговых почв в условиях Пензенской области // Нива Поволжья. 2013. Вып. № 2 (27) май. С. 21–27.

14. Вяль Ю.А., Биология Artemisia santonica L. на северной границе ареала / Ю.А. Вяль, Н.Г. Мазей, Л.А. Новикова, А.А. Миронова // Самарский научный вестник. Сер. Биолог. науки. 2015, № 2 (11). С. 53–57.

15. Вяль Н.Г. Мазей // Экологический сборник : тр. молодых ученых Поволжья: материалы Междунар. молодежной научн. конф.; под ред. к.б.н. С.А. Сенатора, О.В. Мухортович и проф. С.В. Саксонова. Тольятти: ИЭВБ РАН; «Кассандра», 2015. С. 97–101.

16. Генкель П.А. Солеустойчивость растений и пути её направленного повышения / П.А. Генкель. – М.: Изд-во АН СССР, 1954. 84 с.

17. Глазунова Д.А. К биологии Allium praescissum Reichenb. (Alliaceae) на северной границе ареала / Д.А. Глазунова, А.А. Миронова, Ю.А. Вяль.

18. Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков В.С., Тихомиров В.Н. Определитель сосудистых растений. М.: Аргус, 1995. 560 с.

19. Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков В.С., Тихомиров В.Н. Иллюстрированный определитель растений Средней России. Т.1 – 3. М.: Тов-во научных изданий КМК, 2002 – 2004.

20. Дорогов А.И. Почвы Пензенской области. Пенза: Пензенское областное издательство, 1951. 270 с.

21. Епринцев А.Т., Федорина О.С., Бессмельцева Ю.С. Реакция малатдегидрогеназной системы мезофилла и обкладки кукурузы на солевой стресс // Физиология растений. 2011. Т. 58. № 3. С. 384–390.

22. Ефимова М.В., Савчук А.Л., Хасан Д.А.К., Литвиновская Р.П., Хрипач В.А., Холодова В.П., Кузнецов В.В. Физиологические механизмы повышения солеустойчивости растений рапса брассиностероидами // Физиология растений. 2014. Т. 61. № 6. С. 778–789.

23. Засолённые почвы России /Л.Л. Шишов, Е.И. Панкова. М.: ИКЦ «Академкнига», 2006. 854 с.

24. Захарин А.А. О некоторых особенностях солевого обмена гликофитов при засолении среды / А.А. Захарин // Агрохимия. 1980, № 8. С. 139–148.

25. Захарин А.А., Паничкин Л.А. Феномен солерезистентности гликофитов // Физиология растений. 2009. Т. 56. № 1. С. 107–116.

26. Касумов Н.А. Физиолого-биологические аспекты механизма действия солей на растительный организм / Н.А. Касумов. Баку, 1983. 142 с.

27. Келлер Б.А. Из области черноземно-ковыльных степей. Ботанико-географические исследования в Сердобском уезде Саратовской губернии // Труды общества естествоиспытателей при Импер. Казанском университете. Казань: Типолит. Импер. Казанского университета, 1903. Т. 37. Вып. 1. С. 120–131.

28. Келлер Б.А. Растительность засоленных почв СССР // Избранные сочинения. М.: Изд-во АН СССР, 1951. С. 177–214. (30)

29. Келлер Б.А. Накопление солей внутри растения и засоление почвы / Б.А. Келлер // Избранные сочинения. – М.: АН СССР, 1951. С. 237–243.

30. Келлер Б.А. Явления крайней солеустойчивости у высших растений в дикой природе и проблема приспособления / Б.А. Келлер // Избранные сочинения. М.: АН СССР, 1951. С. 212–236.

31. Кузнецов К.А. Гальдин Г.Б. Николаева Н.И., Паламожных Э.А. Почвы Пензенской области. Саратов-Пенза: Приволжское книжное издательство, 1966. 126 с.

32. Кузнецов Вл.В. Индуцибельные системы и роль при адаптации растений к стрессорным факторам. Диссертация в форме научного доклада. Кишинёв, 1992. 74 с.

33. Кузнецов Вл.В. Пролин при стрессе: биологическая роль, метаболизм, регуляция / Вл.В. Кузнецов, Н.И. Шевякова. // Физиология растений. – 1999. – Т.46. – №2. – С. 321-336.

34. Кузнецов В.В., Дмитриева Г.А. Физиология растений. М.: Абрис, 2011.

35. Куликова Г.Г. Морковник обыкновенный // Красная книга Липецкой области Т. 1. Растения, грибы, лишайники / Под ред. В.С. Новикова. М.: Т-во научных изданий КМК, 2005. С. 310–311.

36. 783 с.

37. Маевский П.Ф. Флора Средней полосы Европейской части СССР. 10-е изд. М.: Тов-во научных изданий КМК, 2006. 600 с.

38. Мейчик Н.Р., Ермаков И.П., Хонарманд С.Д., Николаева Ю.И. Ионообменные свойства клеточных стенок у сортов нута с различной чувствительностью к засолению // Физиология растений. 2010. Т. 57. № 5. С. 665–675.

39. Миронова А.А. Характеристика степной растительности Неверкинского района Пензенской области / А.А. Миронова, Л.А. Новикова, Е.Ю. Кулагина // Вестник Пензенского гос. ун-та. 2015, № 2 (10) С. 105–109.

40. Новикова Л.А., Разживина Т.А. Галофильный компонент флоры Пензенской области в региональной Красной книге // Раритеты флоры Волжского бассейна. Тольятти, 2009. С. 153–162.

41. Новикова Л.А. Морковник обыкновенный // Красная книга Пензенской области. Т. 1. Грибы, лишайники, мхи, сосудистые растения. Пенза, 2013. С. 270.

42. Новикова Л.А. Новые сведения о галофитной растительности Пензенской области («Мансуровский солонец») / Л.А. Новикова, А.А. Миронова, Д.В. Панькина, Д.А. Глазунова // Сохранение разнообразия растительного мира в ботанических садах: традиции, современность, перспективы: материалы Междунар. конф. посвящ. 70-летию Центрального сибирского ботанического сада (г. Новосибирск 1–8 августа 2016 г.): Новосибирск ЦСБС СО РАН, 2016. С. 212–214.

43. Орлова Ю.В., Мясоедов Н.А., Кириченко Е.Б., Балнокин Ю.В. Вклад неорганических ионов, растворимых углеводов и многоатомных спиртов в поддержании водного гомеостаза у двух видов полыни в условиях засоления // Физиология растений. 2009. Т. 56. № 2. С. 220–231.

44. Пименов М.Г., Остроумова Т.А. Зонтичные (Umbelliferae) России. М.: ТНИ КМК, 2012. С. 234–237.

45. Пьянков В.И., Мокроносов А.Т. Основные тенденции растительности Земли в связи с глобальным потеплением климата // Физиология растений. 1993. Т. 41. № 4. С. 515–531.

46. Работнов Т.А. Методы определения возраста и длительности жизни у травянистых растений // Полевая геоботаника. М. – Л.: АН СССР, 1960. Т. 2. С. 141–149.

47. Радюкина Н.Л., Мапелли С., Иванов Ю.В., Карташов А.В., Брамбилла И., Кузнецов В.В. Гомеостаз полиаминов и антиоксидантные системы корней и листьев Plantago major при солевом стрессе // Физиология растений. 2009. Т. 56. № 3. С. 359–368

48. Рахманкулова З.Ф., Шуйская Е.В., Щербаков А.В., Федяев В.В., Биктимерова Г.Я., Хафизова Р.Р., Усманов И.Ю. Содержание пролина и флавоноидов в побегах галофитов, произрастающих на территории Южного Урала // Физиология растений. 2015. Т. 62. № 1. С. 79–88.

49. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений М.: Высшая школа, 1962. 378 с.

50. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. Т. 3. Л.: Наука, 1964. С. 146–205.

51. Серебрякова Т.И. Учение о жизненных формах растений на современном этапе. Рукопись деп. в ВИНИТИ, 1972. Т. 1. С. 84–169.

52. Солянов А.А. Флора Пензенской области. Пенза: ПГПУ им. В.Г. Белинского, 2001. 310 с.

53. Строганов, Б.П. Физиологические основы солеустойчивости растений / Б.П. Строганов. М.: АН СССР, 1962. 366 с.

54. Строганов Б.П., Кабанов В.В., Шевяков Н.И., Лапина Л.П., Комирезко Е.И., Попов Б.А., Достанова Р.Х., Приходько Л.С. Структура и функции клеток при засолении. М.: Наука, 1970. 318 с.

55. Тихомиров В.Н., Яницкая Т.О., Пронькина Г.А. Зонтичные Средней России. Опредилитель по вегетативным признакам. М.: Аргус, 1996. 86 с.

56. Удовенко Г.В. Солеустойчивость культурных растений. Л., 1977. 216 с.

57. Уранов А.А. Возрастной спектр ценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки, 1975. №2. С. 7–34.

58. Флора Восточной Европы. Т. 9 – 11 / Под ред. Н.Н. Цвелёва. СПб: «Мир и семья» (Т. 9, 10); М.: «КМК» (Т. 11), 1996 – 2004.

59. Флора европейской части СССР. Т. 1–8. / Т. 1–6. Под ред. А.А. Федорова; / Т. 7 – 8. Под ред. Н.Н. Цвелёва. Л.: Наука, 1974 – 1989.

60. Флора СССР. Т. 1 – 30. / Т. 1 – 10. Под ред. Б.К. Шишкина; / Т. 11 – 12. Под ред. В.Л. Комарова. М. – Л.: АН СССР, 1934 – 1960.

61. Флора Юго-Востока европейской части СССР. Т. 1 – 6. / Т. 1 – 5. Под ред. Б.А. Федченко; / Т. 6. Под ред. Б.К. Шишкина. М. – Л.: АН СССР, 1927 – 1936.

62. Хайлова Г.В., Попова Л.Г., Халилова Л.Г., Мясоедов Н.А., Балнокин Ю.В. Превращение четвертичных аммониевых соединений в системе целого растения у галофита Suaeda altissima // Физиология растений. 2014. Т. 61. № 5. С. 676–680.

63. Ху Ю.Ф., Лиу Ж.П. Ферменты антиоксидантной защиты и физиологические характеристики двух сортов топинамбура при солевом стрессе // Физиология растений. 2008. Т. 55. № 6. С. 863–868.

64. Чайлахян М.Х. Регуляция цветения высших растений. М.: Наука, 1988. 559 с.

65. Чиркова Т.В. Физиологические основы устойчивости растений / Т.В. Чиркова. – СПб.: СПбГУ, 2002. – 244 с.

66. Чистякова А.А., Дюкова Г.Р. Структура почвенно-растительного покрова засолённых степных блюдец лесостепи // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2010. №17(21). С. 32–38.

67. Цыдендамбаев В.Д., Иванова Т.В., Халилова Л.А., Куркова Е.Б., Мясоедов Н.А., Балнокин Ю.В. Жирнокислотный состав липидов вегетативных органов галофита Suaeda altissima при разном уровне засоления // Физиология растений. 2013. Т. 60. № 5. С. 700–711.

68. Шамсутдинов З.Ш., Савченко И.В., Шамсутдинов Н.З. Галофиты России, их экологическая оценка и использование. М.: РАСХН, 2000. 391 с.

69. Шевякова Н.И., Мусатенко Л.И., Стеценко Л.А., Веденичева Н.П., Войтенко Л.П., Сытник К.М., Кузнецов В.В. Регуляция абсцизовой кислотой содержания полиаминов и пролина а растениях фасоли при солевом стрессе // Физиология растений. 2013. Т. 60. № 2. С. 192–204.

70. Шишкин Б.К. Род Морковник – Silaum Bernh. // Флора СССР. Т. 16. М. – СПБ. : изд-во АН СССР, 1950. С. 545– 549.

71. Яковец О.Г. Фитофизиология стресса / О.Г. Яковец. – Минск: Изд-во БГУ, 2009. С. 75–83.

72. Deinlein U., Stephan A.B., Horie T., Luo W., Xu G., Schroeder J.I. Plant salt-tolerance mechanisms // Trends in Plant Science. 2014. 19. P. 371–379.

73. Yamaguchi T., Hamamoto S., Uozumi N. Sodium transport system in plant cells // Front Plant Science. 2013. 4. P. 410–420.

74. Kurusu T., Kuchitsu K., Nakano M., Nakayama Y., Iida H. Plant mechanosensing and Ca2+transport// Trends in Plant Science. 2013. 18. P. 227–233.

75. Maser P., Gierth M., Schroeder J.I. Molecular mechanisms of potassium and sodium uptake in plant // Plant and soil. 2002. 247. P. 43–54

76. Tester M., Davenport R. Na+ Tolerance and Na+Transport in higher plants // Annals of Botany. 2003. 91. P. 503–527.

77. FAO, URL: // www.fao.org/ag/agl/agll/spush

 

 

⇐ Предыдущая123456

Поделиться: