Характеристика исследуемых природных участков.

Изучение фитоценотической роли морковника обыкновенного проводилось на двух участках Пензенской области в Неверкинском районе – «Мансуровском солонце» и «Келлеровском солонце».

Материал для морфофизиологических исследований был собран в июле 2017 г. [8,10,13,45,48] близ с. Мансуровка («Мансуровский солонец»).

Территория представляет собой своеобразный ландшафт на водоразделе рр. Сормино и Карноварский овраг – левых притоков р. Елань-Кадада (Сурская речная система, Волжский бассейн) на высоте около 250 – 260 м над ур. м. Здесь к поверхности близко подходят минерализованные грунтовые воды, вымывающие соли из соленосных горных пород, в связи с чем получили развитие солончаки и солонцы. Этот ботанический объект представляет собой склоны преимущественно южной экспозиции (1 га) и находится в зоне интенсивного антропогенного влияния. В связи с этим растительность здесь находится на разных этапах пастбищной дегрессии.

Рельеф участка представляет собой чередование веерообразных ложбин и грив, которые сходятся в одну пологую «лощину», впадающую в р. Сормино (левый приток реки Елань-Кадада).

Постоянно происходят просадки грунта – есть свежие следы (суффозия вместе с эрозией). В понижениях грунтовые вод залегают на глубине 50 – 70 см.

Почвенный покров чрезвычайно мозаичен, что обусловлено хорошо выраженным микрорельефом и разной глубиной залегания почвенно-грунтовых вод, выраженными деструктивными процессами, а также сложной историей хозяйственного использования территории. В ложбинах развиты солонцы, чередующиеся с пятнами солончаков. Солончаки с поверхности покрыты грязно-белой корочкой, предположительно гипса. Почва вскипает с глубины 10 см. Гранулометрический состав глинистый. Сложение и солонцов и солончаков слитое, копаются с поверхности только киркой.

Растительный покров участка очень разнообразен. По площади преобладает галофитная растительность (61 %), а именно галофильные луга (33 %) и галофильные степи (28 %). Кроме того, в структуре растительного покрова принимают участие степи (19 %) и луга (20 %). Степная растительность включает настоящие (12) и луговые степи (7). Луговая растительность состоит из остепненных (16) и настоящих лугов (4).

Особенностью этого участка является присутствие засоленных лугов с доминированием Silaum silaus. Морковник принимает участие в составе 10 ассоциаций с разной степенью обилия.

Флора участка включает 147 видов, относящихся к отделу Мagloliophyta и 2 классам Liliopsida и Magnoliopsidа

«Келлеровский солонец» располагается у с. Елшанка в Неверкинском районе Пензенской области. Объект занимает склоны оврага «Солонечный», впадающего в р. Старый Карбухак овраг – левых приток р. Елань-Кадада (Сурская речная система, Волжский бассейн) на высоте около 250–260 м над ур. м. Участок впервые был обнаружен 22 июля 1904 г.Б.А. Келлером [30]. Исследования на данном, вновь обнаруженном, участке были продолжены в 2015–2016 гг

Рельеф участка представляет собой чередование грив и ложбин, которые нередко в процессе интенсивной склоновой эрозии дают обнажения субстрата. Овраг «Солонечный» располагается в направлении к северу на юг и его склоны соответственно имеют преимущественно западную или восточную экспозиции. Днище оврага очень неглубокое в юной части, к северу в значительной части расширяется и углубляется, открываясь в р Старый Карбухак крупным обвалом глубиной – 50–60 м.

Почвенный покров этого участка по данным Б.А. Келлера [30] представлен столбчатыми солонцами с сохранившимся, но неглубоким верхнем горизонте «А». Кроме того, здесь имеются почвы засоленных лугов и даже болотно-солончаковых, которые развиваются по днищу оврага на разной глубине.

Растительность этого участка по данным Б.А. Келлера [30] относится к «травяно-степной черноземой зоне». Распределение степной растительности отмечается следующее:

На столбчатых солонцах развивается типчаково-полынная ассоциация с доминированием приморской полыни (полынь сантонинная – Artemisia santonica) и участием типчака (Festuca valesiaca ). Из пустынных растений здесь отмечены также: прутняк простетый (Kochia prostrata), кермек Гмелина (Limonium gmelinii). Эта ассоциация имеет низкий травостой и сильно разрежена. На почве часто присутствуют водоросли и лишайники. По сути это пустынная растительность.

На эту растительность Б.А. Келлер [30] обратил особое внимание: «Вообще можно утверждать, что на солонцах встречаются островки более южной зональной растительности: среди травяной степи – типчаково-полынная пустыня, а среди полупустынь – полынная пустыня».

При этом, Б.А. Келлер [30] существенно добавляет: «Конечно, эти островки не являются простым повторением соответствующего зонального типа. В их растительности много особенностей, связанных с своеобразными условиями существования на солонцах, с иным климатом и другими причинами. У столбчатых солонцов есть свои, особенно для них характерные виды и расы, не свойственные соответствующим близким зональным типам» [30]. Например, полыни сантонинная (Artemisia santonica), кермек Гмелина (Limonium gmelinii), а в полупустыне – полынь черная (Artemisia pauciflora).

На самых северных разностях столбчатых солонцов в травяно-степной зоне автор отмечал, что фон образует в основном типчак с участием подорожника наибольшего и морковника обыкновенного. Эта растительность небольшими фрагментами встречается среди луговой растительности и рядом же отмечались небольшие пятнышки столбчатых солонцов с уже описанной растительностью.

Следует отметить, что такие сообщества отмечаются также на «Келлеровском солонце», часто занимают более пониженные местообитания, и особенно днища оврага (в южной части).

На юго-востоке и юге уже в области полынных глинистых степей столбчатые солонцы встречаются реже и постепенно исчезают совсем. Это связано с тем, что для формирования столбчатых солонцов нужно промывание сверху. И в глинистых пустынях воды становится все меньше, что совершенно недостаточно для того, что бы обеспечить промывной режим. Растительность солончаков особенно успешно образуется по берегам крупных соляных озер [30].

Во флоре отмечено 193 вида, относящихся к 3отделам Equisetophyta; Pinophyta; Мagloliophyta, который включает 2 класса Liliopsida и Magnoliopsidа.

 

 

 

Методы исследования

 

В работе используются различные морфофизиологические, анатомические и фитоценотические методы исследований.

Для изучения морфо-анатомических особенностей Silaum silaus растения выкапывали в июле 2014 г. Изучение жизненной формы проводилось по методике И.Г. Серебрякова и Т.И. Серебряковой (Серебряков, 1962; Серебряков, 1964; Серебрякова, 1972). Онтогенетические состояния выделяли согласно концепции дискретного описания онтогенеза Т.А. Работнова (1960) и детально разработанной А.А. Урановым (1975).

С этой целью измеряли диаметр каудекса, диаметр корневого отпрыска, длину и ширину листа, степень расчленения листа, диаметр стебля; у генеративных особей – высоту удлинённого побега, количество зонтичков, количество цветков в зонтичке.

Для изучения внутреннего строения органов бровника выполняли от руки срезы, изучали при помощи микроскопа Микмед-5. Использовали реактив на лигнин: 0,5 % спиртовой р-р флороглюцина в сочетании с концентрированной НСl (Барыкина и др., 2004).

 

Для изучения фитоценотицеской роли Silaum silaus было заложено два взаимоперпендикулярных геоботанических профиля, на которых проводились описания пробных площадей в наиболее типичных местообитаниях: на склонах разных экспозиций (южная, западная, восточная) и разных уровнях рельефа (вершины склонов, средняя часть склонов). Пробные площадки закладывались размером в 4 м² (2 м х 2 м) и проводилось их полное описание. На площадях такого размера можно добиться более высокой точности определения проективного покрытия видов и их групп.

На пробных площадях отмечалось: общее проективное покрытие травостоя (ОПП), преобладающий аспект и высота травостоя, а также проективное покрытие всех хозяйственно-биологических групп (деревья и кустарники, злаки и осоки, бобовые, разнотравье). Для каждой пробной площади устанавливался полный флористический состав, и оценивалось проективное покрытие каждого вида. Для каждого вида отмечались: высота, фенологическая фаза и жизненность (в баллах). Все геоботанические описания, которые были внесены в электронную таблицу программы Microsoft Office Excel. В квалификационной таблице указывались: принадлежность видов к биологической (кустарники и полукустарнички, злаки и осоки, бобовые, разнотравье), экологической группе по отношению к воде (ксерофиты, мезоксерофиты, ксеромезофиты, мезоксерофиты) и фитоценотической группе по связи с типами растительности (степные, луговые).

Ассоциации выделялись с учетом доминирующих хозяйственно-биологических групп и доминирующих видов из групп злаков и осок. Дальнейшая их классификация проводилась по соотношению экологических и фитоценотических групп также по относительному проективному покрытию. К степям относили ассоциации с преобладанием степных видов, причем в настоящих степях преобладают настоящие ксерофиты, а в луговых степях – мезоксерофиты. К лугам относят сообщества с преобладанием луговых элементов, при этом в остепненных лугах доминируют ксеромезофиты, а в настоящих лугах – настоящие мезофиты.

Установление таксономической принадлежности видов осуществляется с помощью определителей (Благовещенский и др., 1964; Губанов и др., 1995; Губанов и др., 2002–2004; Маевский, 2006 и др.) и флор (Флора Восточной Европы, 1996–2004.; Флора европейской части СССР, 1974–1989; Флора СССР, 1934–1960; Флора Юго-Востока европейской части СССР, 1927–1936 и др.)

 

 

ГЛАВА 3.

3.1 Фитоценотическая роль Silaum silaus в «Мансуровском солонце» .

В растительном покрове «Мансуровского солонца» преобладает галофитная растительность (69 % площади), а так же участвуют разнообразные незасоленные степи (14 %) и луга (17 %). Всего было выделено 24 растительные ассоциации.

Галофитная растительность включает 9 ассоциаций и разделяется на галофильные степи (38%) и галофильные луга (31%).

Галофильные степи характеризуются преобладанием степных видов (от 72 до 97 % площади) с высоким участием ксерогалофитов (от 33 до 96 %). К галофитным степям относятся 6 ассоциаций: полукустарничковые (3 ассоциации), короткокорневищные (1 ассоциация), многолетнеразнотравные (1 ассоциация) и однолетнеразнотравные (1 ассоциация).

Галофитные луга (31 %) состоят из 3 ассоциаций: дерновиннозлаковые (4%) (1 ассоциация) и многолетнеразнотравные (27%) (2 ассоциации).

В растительном покрове явно преобладают многолетнеразнотравные галофитные луга с доминированием морковника обыкновенного (Silaum silaus) (19 %) и солонечника русского (Galatella rossica) (8 %).

Луговые степи занимают 5 % общей площади и представлены корневищнозлаковой ассоциацией с доминированием Bromopsis riparia и двумя разнотравными ассоциациями с доминированием Artemisia pontica и Galatella angustissima.

Остепненные луга представлены 5 ассоциациями и занимают 15 % общей площади, из которых 3 относятся к корневищнозлаковым остепненным лугам. 1 – к корневищноосоковым и 1 – к разнотравным остепненным лугам.

Настоящие луга составляют всего 2 % от общей площади участка, из них различают корневищнозлаковые и разнотравные настоящие луга (относятся по 1 ассоциации).

Морковник принимает участие в составе трех растительных ассоциаций с разной степенью обилия (от 1 до 35% ПП) (табл. 1).

Наименьшее участия Silaum silaus (1–2 %) дает в составе двух ассоциациаций, которые развиваются в условиях интенсивного антропогенного вмешательства (остепненные луга) или развиваются на самых начальных этапах восстановления галофитной растительности (однолетнеразнотравные галофитные степи).

Первая ассоциация, выделеная на остепненных лугах, разнотравно-сплюснотомятликовая с ОПП – 63 %. В которой отмечено преобладание луговых видов 64 %, за счет ксеромезофитов, которые составляют 63 %. Среди хозяйственно-биологических групп преобладает группа злаков (64 %), с доминированием Poa compressa с ПП от 30 до 45 %. Стоит отметить, что доля группы полукустарничков так же значительна (24 %), за счет Artemisia nitrosa с ПП– 15 %. Из разнотравья можно отметить Allium praescissum с ПП – 12 %. Моховой покров составляет 10 % ОПП. Участие морковника в ассоциации низкое составляет 0–1%.

Вторая ассоциация, которая относится к однолетнеразнотравным галофитным степям (11 %) – очитковиднобассиевая ассоциация. ОПП довольно низкое и составляет 35 %. Характерно преобладание степных видов (86 %) за счет ксерогалофитов (33 %). Среди хозяйственно-биологических групп преобладает разнотравье (83 %). Доминирует бассия очитковидная (Bassia sedoides) с ПП от 10 до 35 %. Морковник в ассоциации плохо представлен и не превышает ПП 0–2%.

Наибольшее ПП Silaum silaus наблюдается в морковниковой ассоциации, где вид выполняет роль доминанта (от 30 до 35 %). Эта ассоциация, как правило, занимает пониженные элементы рельефа и часто встречается по днищу балок и поймам рек. ОПП составляет 71 %. Для этой ассоциации характерно преобладание луговых видов (74 %) из которых велика доля мезогалофитов (51 %). Разнотравная хозяйственно-биологическая группа преобладает над всеми остальными (60 %) и в ней заметно выделяеся морковник. Группа злаков и осок составляет 35 %, в которой отсутствуют явные доминанты. По мере понижения местности пойме реки вид может абсолютно доминировать (более 50% ПП).

Таким образом, на территории «Мансуровского солонца» на водораздельных поверхностях морковник (1–2% ПП) отмечается только в условиях интенсивного антропогенного воздействия (на остепненных лугах) или на самых начальных этапах восстановления галофитной растительности (однолетнеразнотравные галофитные степи). Развитие этого вина на ровных поверхностях связано исключительно со значительной способностью этого вида к распространению на засоленных почвах после их распашки (на залежах); в последствии он вытесняется настоящими галофитными видами. Наиболее естественным для этого вида является распространение по депрессивным элементам рельефа (ложбины склонов и днища балок, поймы рек), где вид может длительное время свое сохранять доминирующее значение.

 

3.2. Фитоценотическая роль Silaum silaus на «Келлеровском солонце» .

 

В растительном покрове «Келлеровского солонца», преобладает галофитная растительность (72 % площади), а так же участвуют различные незасоленные степи (20 %) и луга (6 %) (таб. 5). Кроме того, 2 % площади занято кустарниковой растительностью. Всего нами было отмечено 16 растительных ассоциаций.

Галофитная растительность участка представлена 7 ассоциациями, которые формируют галофильные степи (56 %), галофильные луга (16 %).

Для галофильных степей характерно преобладание степных видов (от 88 до 98 %) и высокое участие галофитов (от 73 до 90 %). К галофитным степям относятся 4 ассоциации: полукустарничковые (3 ассоциации) и однолетнеразнотравные (1 ассоциация).

Галофитные луга состоят из 2-х ассоциаций: дерновиннозлаковые (1 ассоциация) и многолетнеразнотравные (1 ассоциация), которые занимают 2% и 14% площади соответственно.

Степная растительность на данном участке представлена хорошо выраженными настоящими степями (12 %) и луговыми степями (8 %). Для нее характерно преобладание степных видов (от 63 до 94 %). Среди настоящих степей по площади преобладают настоящие дерновиннозлаковые степи (2 ассоциациии) и участвуют разнотравные настоящие степи (1 ассоциация).

Луговые степи занимают 8 % площади и представлены: дерновиннозлаковыми (1 ассоциация), корневищнозлаковыми (1 ассоциация)

Луговая растительность на данном участке занимают 6 % площади и представлены корневищноосоковыми остепненными лугами и корневищнозлаковыми настоящими лугами (по 1 ассоциации).

Морковник принимает участие на «Келлеровском солонце», в составе 6-х растительных ассоциаций с разной степенью обилия (0 – 60%) (табл. 2).

Silaum silaus может иметь ПП от 8 до 20 % в 4-х ассоциациях незасоленных настоящих и луговых степей и остепнннных лугов. По всей вероятности это связано с остаточными явлениями сохранения морковника в процессе восстановления степной растительности на менее засоленных участках «Келлеровского солонца»: от коневищнозлаковых остепненных лугов к разнотравравным луговым степям и далее к дерновиннозлаковым настоящим степям. Первоначально менее засоленные залежи полностью затягиваются морковником, но по мере восстановление незасоленных луговых и настоящих степей происходит постепенное выпадение этого вида из растительного покрова

Первая разнотравно-раннеосоковая ассоциация остепненных лугов характеризуется преобладанием луговых видов (75 %) и в том числе ксеромезофитов (59 %). Среди хозяйственно-биологических групп преобладают злаки – 66 %. Доминирующим видом является осока ранняя (Carex praecox) с ПП – 40 %. Морковник имеет ПП от 0 до 20%.

В двух следующих ассоциациях разнотравных луговых степей морковник также колеблется с ПП от8 до 20%. В ap мяскополынной ассоциации разнотравных луговых степей (ОПП – 99 %) преобладают степные виды (78 %), среди них мезоксерофиты (71 %); среди хозяйственно-биологических групп – разнотравье (83 %), а из него полынь армянская – Artemisia armeciaca с ПП–70 %. (ПП морковника – от 0 до 8%). Пантийскополынная ассоциация разнотравных луговых степей (ОПП – 78 %) характеризуется преобладанием степных видов (63 %), за счет мезоксерофитов (55%). Разнотравье является также доминирующей хозяйствен – Artemisia pontica с ПП – 40 % (ПП морковника – от 0 до 20)%.

На заключительном этапе восстановления степной растительности развивается разнотравно-тырсовая ассоциация дерновиннозлаковых настоящих степей (ОПП – 67 %), которая характеризуется преобладанием степных видов (81 %), в их числе ксерогалофитов, составляющих 70 %. Из хозяйственно-биологических групп преобладает группа злаков и осок (63 %), большую часть занимает разнотравье (33 %). Доминирует ковыль тырса (Stipa capillata) с ПП от 30 до 45 % (ПП морковника – 0 до 15 %).

Совершенно определенно морковник ведет себя в составе галофитной растительности: доминирует в галофитных лугах (ПП морковника от 0 до 60%) и практически отсутствует в галофитных степях (ПП морковника – 0 до 1%).

Так, сантонинополынная ассоциация полукустарничковых галофитных степей (ОПП – 67 %.) характеризуется преобладанием степных видов (98 %), причем из них большую часть составляют ксерогалофиты (90 %). Доля участия полукустарничков высока (72 %), в особенности Artemisia santonica. (ПП – 40 %). Моховой и водорослевый покровы занимают равные площади по 10 %. Участие морковника в этой ассоциации очень низкое (ПП– 0–1%.)

Напротив, наибольшее участие морковника (ПП 0–60%) наблюдается в обыкновенноморковниковой ассоциации многолетнеразнотравных галофитных лугов (ОПП – 74 %). Для ассоциации характерно преобладание луговой растительности (73 %) и мезогалофитов (51 %), из хозяйственно-биологических групп можно отметить преобладание разнотравья –71 %.

Восстановление галофитной растительности после уничтожения на водораздельных поверхностях в условиях наибольшего засоления завершается формированием галофитных степей с доминированием настоящих галофитов: полынь селитряная (Artemisia nitrosa) и сантонинная (Artemisia santonica), кермек Гмелина (Limonium gmelinii), кохия простертая (Kochia prostrata) и др. При этом морковник из этих сообществ постепенно уходит.

Напротив, на пониженных элементах рельефа (ложбины склонов и днища балок, поймы рек) при значительном засолении почв формируются галофитные луга с доминированием морковника обыкновенного (Silaum silaus), солонечника русского (Galatella rossica), солонечника двуцветкового (Galatella biflora), бескильницы расставленной (Puccinellia distans) и др. В этих сообществах морковник не только сохраняет свои фитоценотические позиции, но и в значительной степени их усиливает (ПП морковника – 50–100%)

 

3.3. Особенности онтогенеза Silaum silaus

В условиях «Мансуровского солонца» нами были обнаружены особи Silaum silaus трех периодов и восьми онтогенетических состояний: латентного (семена), прегенеративного (имматурные особи первой (im1) и второй (im2) подгрупп, виргинильные (v) особи) и генеративного (молодые (g1), зрелые (g2), старые генеративные особи (g3), а также возможность переходить к скрытогенеративному (g0) состоянию) (табл. 2).

Латентный период. Единицами диссеминации у Silaum silaus являются, как и у большинства зонтичных Пензенской области, отдельные мерикарпии. Их длина 4–5 мм, ширина 2 мм. В третье декаде июля на «Мансуровском солонце» наблюдается начало формирования плодов у Silaum silaus.

Прегенеративный период. Прорастание надземное (Тихомиров, Константинова, 2000). На «Мансуровском солонце» в период исследования проростков и ювенильных особей обнаружить не удалось – особи, сформировавшиеся из проросших весной семян, видимо, уже перешли к имматурному возрастному состоянию; семена текущего года еще только формируются.

Имматурные особи представлены розеточным побегом с 1–3 черешковыми листьями длиной от 11–16 (im1) до 20–25 (im2) см. Черешок диаметром от 0,5–1,0 (im1) до 1,0–1,5 (im2) мм составляет половину длины всего листа. Листовая пластинка трижды–четырежды рассеченная, длина доли листа от 11–15 (im1) до 15–20 (im2) мм. Каудекс уже сформирован, его диаметр составляет от 3–4 (im1) до 4–6 (im2) мм. Длина побеговой части каудекс от 0,5 до 2,0 см. Продолжительность пребывания в этом возрастном состоянии от 1 до 3–5 лет.

Виргинильные особи отличаются более крупными размерами. Длина листа увеличивается до 28,0–35,0 см, длина черешка составляет не более трети длины листа. Диаметр черешка увеличивается до 1,5–2,0 мм, несколько возрастает длина доли листа, увеличивается (до 4–5) 1 степень расчленения листовой пластинки. Возможно ветвление побега, в этом случае каудекс двуглавый. Его диаметр составляет 8–10 мм.

Генеративный период. Генеративные особи Silaum silaus хорошо дифференцируются на три подгруппы. Молодые генеративные особи (g1) представляют собой одноосные растения высотой около 50 см. Соцветие представляет собой несколько двойных зонтиков; общее количество зонтичков 30–35, в каждом по 13–14 цветков.

 

Морфометрические признаки особей Silaum silaus

Признаки