Жаберный аппарат и его производные

Источники развития

Эктодерма. Зачаток первичной полости рта — ротовая ямка (стомодеум) — образован впячиванием эктодермы.

Нейроэктодерма. Производные нейроэктодермы (в т.ч. нервного гребня) — энтеральная нервная система, часть эндокринных клеток. Производные нервного гребня - структуры лица и глотки: хрящи, кости, сухожилия, дерма, дентин, строма желез.

Энтодерма. На ранних стадиях (4-недельный эмбрион) зачаток пищеварительного тракта имеет вид энтодермальной трубки (первичная кишка), замкнутой на обоих концах. На переднем конце формируется глоточный аппарат.

Мезенхима. В состав стенки пищеварительной трубки входят производные мезенхимы — прослойки соединительной ткани, ГМК, кровеносные сосуды.

Производные мезенхимы головы развиваются из нескольких зачатков. Мезенхима сомитов и латеральной пластинки головного отдела зародыша формирует произвольные мышцы черепно-лицевой области, собственно кожу и соединительную ткань дорсальной области головы. Энтодерма —»эпителий Спланхническая мезодерма —«-соединительнотканные элементы и ГМК

• Нервный гребень —> нейроны интрамуральных ганглиев, эндокринные
клетки DNES

4-недельный эмбрион:

• энтодермальная трубка (первичная кишка), замкнутая на обоих концах. В
средней части первичная кишка сообщается при помощи желточного
стебелька с желточным мешком. На переднем конце формируется
глоточный аппарат.

• Направленные к слепым концам первичной кишки впячивания
эктодермы —» ротовая и анальная бухты.

Кишечная трубка делится на:

1) глотка — от стомодеальной пластинки до респираторного зачатка;

2) передняя кишка - от респираторного зачатка до зачатка печени.
Передняя кишка даёт начало пищеводу и респираторному зачатку,
желудку, части двенадцатиперстной кишки, включая зачаток печени,
желчного пузыря, поджелудочной железы

3) средняя кишка - от зачатка печени каудально, включая две трети
толстой кишки;

• 4) задняя кишка - от последней трети толстой кишки до клоакальной
мембраны.

Общий план строения пищеварительного тракта

Пищеварительный тракт — мышечная трубка, выстланная слизистой оболочкой, содержащая в стенке трубки и вне ее железы, выводные протоки которых открываются в просвет; имеющая собственный нервный аппарат (энтеральная нервная система) и собственную систему эндокринных клеток; просвет трубки — внешняя среда.

Слизистая оболочка кожного и кишечного типа. Эпителий многослойный неороговевающий и однослойный цилиндрический, соответственно. Собственный слой состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Мышечный слой слизистой оболочки построен из 2-х подслоев ГМК. Обеспечивает изменение рельефа слизистой оболочки.

Подслизистая оболочка. Представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью и содержит сплетение кровеносных сосудов и подслизистое (мейсснеровское) нервное сплетение. Оба сплетения обеспечивают жизнеспособность и выполнение функций слизистой оболочки. Подслизистая

оболочка обеспечивает локальные смещения слизистой оболочки относительно мышечной.

Мышечная оболочка. Построена из ГМК, которые образуют два слоя: циркулярный и продольный. Между этими слоями расположено нервное сплетение. ГМК участвуют в регенерации, способны к синтезу коллагенов, эластина и других компонентов межклеточного вещества.

Наружная оболочка. Если рассматриваемая часть пищеварительного тракта обращена в брюшную полость, то наружная оболочка — серозная: со стороны брюшной полости -пласт мезотелия, расположенного на слое рыхлой соединительной ткани.

Развитие блоков лица

Развитие лица — 4-я — 12-я недели плодного периода г> Центры формирования лица: лобный выступ, первичная полость рта,

первая глоточная (нижнечелюстная) дуга, верхнечелюстной отросток, нос ^ В сформированном лице различают верхнюю, среднюю и нижнюю части

> Верхняя часть лица образуется из лобного выступа,

> Средняя часть — из вехнечелюстных отростков

> Нижняя часть — из нижнечелюстных отростков

Зачатки лица:

• лобный выступ (лобно-носовой отросток); включает 2
латеральных носовых отростка и 2 медиальных носовых отростка

• 2 верхнечелюстных (максиллярных) отростка

• 2 нижнечелюстных (мандибулярных) отростка

Нос, верхняя губа и верхняя челюсть развиваются из лобного выступа, медиальных носовых отростков и верхнечелюстных отростков.

Вход в полость рта отграничен сросшимися медиальными носовыми отростками, парными верхнечелюстными отростками и нижнечелюстными отростками. Закладка носа

> Рост ткани вокруг обонятельных плакод в составе лобного выступа
приводит к образованию углубления — носовой ямки.

> Тканевые массы, окружающие обонятельную ямку, образуют
валиковидное возвышение в виде подковы. Его медиальная часть известна
как медиальный носовой отросток, а латеральная часть — соответственно
латеральный носовой отросток.

> Растущие к центру максиллярные выступы сближают медиальные носовые
отростки, формирующие межмаксиллярный сегмент.

> Носослёзная борозда. В ней развивается носослезный канал, в котором в
последующем пройдет носослезный проток, соединяющий слёзный мешок
с нижним носовым ходом. Обструкция канала встречается у 6%
новорождённых.

Закладка губ и щёк

- Слившиеся максиллярные выступы разграничивают стомодеум от носовых ямок, формируются латеральные зачатки верхней губы и щёк.

- Межмаксиллярный сегмент даёт начало средней части верхней губы.

- Из мандибулярного отростка развиваются подбородок, нижняя губа, щёки

- В конце эмбрионального периода развития (8-я нед.) лицо приобретает
человеческие черты.

Дефекты развития лица

Косая лицевая щель проходит от верхней губы к глазу по линии соединения верхнечелюстного и латерального носового отростков.

Боковая расщелина верхней губы (заячья губа) является следствием отсутствия сращения между боковым отделом верхней губы, возникающим из верхнечелюстного отростка, и средним ее отделом, который происходит из медиального носового отростка.

Макростомия — ненормально широкий рот результат

неполного соединения верхнечелюстного и нижнечелюстного отростков. Помимо косметических дефектов, эти пороки челюстно-лицевой области вызывают у ребенка в первые дни жизни серьезные нарушения дыхания и питания.

Срединная щель губы — дефект развития межмаксиллярного сегмента.

Прорезывание зуба

> Слияние редуцированного эмалевого эпителия с эпителием слизистой
оболочки полости рта.

> Гидролитические ферменты редуцированного эмалевого эпителия, в том
числе коллагеназы, расщепляют центральную часть клеточной массы.

^ В области распада образуется эпителиальный туннель, развивается воспаление, прорезывается коронка зуба.

Органы полости рта

Для полости рта характерна слизистая оболочка кожного типа.

• Многослойный плоский неороговевающий эпителий. Он покрывает
основную поверхность слизистой оболочки (губы, щеки, альвеолярной
десны, дна полости рта, вентральной поверхности языка и мягкого неба).

• Многослойный плоский ороговевающий эпителий - в слизистой
оболочке жевательного типа в твердом небе, прикрепленной части десны,
дорсальной поверхности языка).

• Частично ороговевающий эпителий — в «жевательной» слизистой
оболочке, покрывающей свободную десну и дорсальную поверхность
языка.

Под слизистой располагается подслизистая оболочка, отсутствующая на дорсальной поверхности языка, в области дёсен и твёрдого нёба. О мышечной оболочке приходится говорить условно, это поперечнополосатые мышцы языка, губ, щек и т.д. Слизистая оболочка содержит многослойный плоский неороговевающий эпителий и собственный слой. Мышечного слоя слизистой оболочки нет. Складки слизистой оболочки в местах локализации лимфоидной ткани образуют миндалины. Подслизистая оболочка содержит множество мелких слюнных желёз.

Строение зуба

> Твёрдые компоненты: эмаль, дентин, цемент.

> Мягкие части: пульпа зуба (рыхлая соединительная ткань). Через
отверстие на верхушке корня зуба в пульпу входят сосуды и нервы.

> Типы клеток: энамелобласты из эктодермы (отсутствующие в
прорезавшемся зубе), одонтобласты из нервного гребня, цементобласты и
цементоциты из мезенхимы.

Эмаль

> Самая твёрдая, но хрупкая ткань.
^ Толщина достигает 2, 5 мм.

> По объёму: органических веществ — 2% (амелогенин, амелин, энамелины
и тафтелин), воды — 9%, неорганических веществ — до 90% (кристаллы
гидроксиапатита - шестиугольных в сечении палочковидных кристаллов).

> Структурная единица — призма. В образовании одной эмалевой призмы
участвуют четыре амелобласта: один формирует головку призмы, а три
остальные — ее хвост.

> Микропоры и поры обеспечивают проницаемость (вода, ионы, витамины,
моносахара, аминокислоты).

> Винтообразный ход призм обуславливает светлые и тёмные полосы -
Гунтера-Шрегера.

> Линии Ретциуса — ростовые линии (периодичность минерализации).

> Линия новорождённости — образуется в результате изменений в режиме
формирования эмали при рождении.

Дентин

> Образует основную массу зуба.

> Состав: коллагеновые волокна, протеогликаны, кристаллы
гидроксиапатита.

> По объёму: органические вещества — 18% (коллаген I типа, остеокальцин,
остеонектин), неорганические вещества — 70%, вода— 12%.

> Предентин — новообразованный и неминерализованный дентин (50 мкм).

> Первичный дентин: околопульпарный дентин — основная масса дентина и
плащевой дентин расположен на границе с эмалью (150 мкм).

> Перитубулярный дентин — концентрическая манжетка вокруг канальцев.

> Вторичный дентин (дентин раздражения) образуется в боковых стенках и в
крыше пульпарной полости после прорезывания зуба.

> Третичный (заместительный, репаративный) дентин формируется локально
в местах повреждения тканей зуба.

г> Дентинные канальцы (4 мкм ) содержат отростки одонтобластов, нервные волокна, тканевую жидкость.

> Ритмичность минерализации отражается наличием в дентине ростовых
линий Эбнера.

Цемент

> Покрывает корень и шейку зуба и утолщается к верхушке корня.

> Матрикс: 50-60% неорганических и 30-40% органических веществ
(коллаген).

> Цементоциты в лакунах, отростки в канальцах. Питание цемента со
стороны периодонта.

> Цементобласты локализуются на поверхности цемента на границе со
связкой периодонта. Бесклеточный цемент расположен тонким слоем на
поверхности дентина.

> Клеточный (вторичный) цемент располагается поверх бесклеточного.
Напоминает грубоволокнистую костную ткань, но не содержит
кровеносных сосудов.

> Содержит прободающие волокна Шарпея, которые заходят из связки
периодонта в наружную часть цемента под прямым углом.

Пульпа

> Специализированная рыхлая волокнистая соединительная ткань (коллаген
I и III типов).

> Функции: дентиногенез, трофика, сенсорная (тройничный нерв), защитная.

> Клеточный состав: одонтобласты, фибробласты, макрофаги, лимфоциты,
плазматические клетки, тучные клетки, эозинофилы.

> Различают три слоя: периферический, содержит одонтобласты; в
промежуточном слое расположены предшественники одонтобластов и
формирующиеся коллагеновые волокна; центральный слой содержит
множество анастомозирующих капилляров и нервных волокон.

Период дифференцировки зубных тканей начинается к концу 4-го месяца эмбриогенеза, в течение которого возникают важнейшие зубные ткани - дентин, эмаль и пульпа зуба.

Особое внимание следует обратить на то, что развитие дентина происходит ранее других зубных тканей. В его образовании активное участие принимают одонтобласты. Их роль заключается в том, что в эктоплазме клеток образуются преколлагеновые волокна, идущие в радиальном направлении между одонтобластами. Периферические концы волокон образуют щеточку и участвуют

в образовании базальной мембраны. Центральные концы волокон называются волокнами Корфа, которые превращаются в основное вещество молодого, еще необызвествленного дентина, носящего название предентин.

Когда слой предентина достигает толщины 40-80 мкм, он оттесняется на периферию новыми слоями предентина, в которых волокна идут в тангенциальном направлении, т.е. параллельно поверхности зубного сосочка. Этот новый вид волокон носит название волокон Эбнера (в отличие от волокон Корфа, они не проходят преколлагеновой стадии, а сразу возникают коллагеновые). В дальнейшем внутренние слои дентина образуют околопульпарный дентин взрослого зуба, а радиальные волокна оказываются лежащими в самых наружных отделах зуба, в составе плащевого дентина.

По мере развития основного вещества дентина одонтобласты вставляют в нем свои тонкие протоплазматические отростки - волокна Томса, располагающиеся в полости дентинных канальцев. С утолщением слоя дентина растут и удлиняются отростки одонтобластов. Сами одонтобласты в состав образованного ими основного вещества не входят, и дентин в течение всего периода существования является бесклеточной тканью.

Одонтобласты играют важную роль и в процессе обызвествления дентина, способствуя доставке минеральных солей из крови. Отложение солей извести начинается на вершине зубного сосочка, а затем распространяется на боковые отделы коронки. Процесс обызвествления заключается в отложении на органической основе минеральных солей. Обызвествления самих коллагеновых волокон не происходит, остаются необызвествленными и волокна Томса, заложенные в дентинных канальцах. Отложение минеральных веществ происходит в форме глыбок, зерен, которые сливаясь, приобретают форму шаров. Между этими шарами могут оставаться участки мало или совсем необызвествленного дентина, получившие название интерглобулярного. Таким образом, дентину свойственна глобулярная форма обызвествления, которая отсутствует в костной ткани, где соли кальция откладываются в виде мельчайших кристалликов.

Вскоре после отложения дентина на вершине зубного сосочка начинается образование эмали, которая возникает благодаря деятельности энамелобластов. Следует обратить внимание на то, что началу амелогенеза всегда предшествует образование дентина! Эта последовательность образования зубных тканей указывает на наличие тесных взаимоотношений между эпителиальной и соединительнотканной частями зубного зачатка. Пролиферация и обособление внутренних эмалевых клеток дают толчок и дифференцировке слоя одонтобластов на поверхности зубного сосочка, а отложение тонкого слоя дентина является необходимым условием для начала образования эмали.

Начало амелогенеза характеризуется рядом изменений, как в энамелобластах, так и в других частях эмалевого органа Наружная поверхность эмалевого органа становится неровной, вследствие образования многочисленных складок, покрытых наружными эмалевыми клетками. Складки внедряются в окружающую мезенхиму. Мезенхима зубного мешочка, содержащая большое количество кровеносных капилляров, заходит в промежутки между этими складками, образуя соединительнотканные сосочки, что способствует

увеличению притока крови к эмалевому органу. Вершина зубного сосочка, покрытая слоем дентина, глубоко внедряется в вещество эмалевого органа, сдавливая и оттесняя пульпу в сторону. Внутренние эмалевые клетки, расположенные под вершиной зубного сосочка, почти вплотную соприкасаются с наружным эмалевым эпителием и кровеносными сосудами зубного мешочка, откуда они начинают получать необходимые для построения эмали материалы.

В энамелобластах наблюдаются явления морфологической и физиологической полярности, что проявляется в перемещении ядра и аппарата Гольджи в противоположные части клеток (процесс инверсии). Верхушкой клетки становится та часть, которая ориентирована к дентину, а базальной -часть, содержащая ядро. Теперь энамелобласты ориентированы к пульпе эмалевого органа.

Процесс образования эмали начинается в области будущего режущего края коронки передних зубов или в области жевательных бугорков задних зубов. Апикальные отделы энамелобластов вытягиваются в длину и образуют короткие протоплазматические отростки, наполненные каплями секрета, в образовании которого активное участие принимает комплекс Гольджи. Продукт секреции энамелобластов конденсируется и формирует отдельные сегменты будущих призм эмали. Сразу же после отложения первого слоя органической матрицы наступает ее частичная минерализация. Этот процесс начинается у дентиноэмалевой границы и распространяется далее к поверхности эмали.

Следует уяснить, что превращение энамелобластов в эмалевые призмы и их последующее обызвествление происходит не одновременно вдоль будущей дентионэмалевой границы. Начинаясь в области вершины зубного сосочка этот процесс через определенные промежутки времени, соответствующие периодам покоя клеток, распространяется к боковым поверхностям и шейке зуба. Благодаря этому в эмали возникают так называемые линии Ретциуса, пересекающие под острым углом эмалевые призмы. Они представляют собой своеобразные границы между отдельными фазами роста эмалевых призм в процессе развития зуба. В периоде покоя уменьшается отложение солей кальция в веществе эмалевых призм. Расстояние между отдельными линиями Ретциуса в норме составляет 16 мкм. При различных заболеваниях ребенка, а также в период отнятия от груди нередко наблюдается нарушение развития и процесса обызвествлении эмалевых призм, что морфологически проявляется образованием в таких зубах резко усиленных линий Ретциуса.

Молодая эмаль еще не прорезавшегося зуба в структурном отношении аналогична зрелой эмали, но отличается от нее большим содержанием минеральных солей (25-70%). Созревание эмали заключается в ее окончательном обызвествлении. В зрелой эмали содержание минеральных веществ доходит до 97%, а органические вещества составляют не более 2-3%.

При изучении развития зубных зачатков необходимо обратить внимание на
существенные изменения в содержании и распределении ряда активных
химических веществ, играющих важную роль в обменных процессах и
образовании основного вещества дентина и матрицы эмали. На ранних стадиях
развития зубная пластинка, эмалевые органы богаты

гликогеном. В зубном сосочке отмечается накопление кислых мукополисахаридов, которые используются при образовании основного вещества молодого дентина. Необходимым элементом при образовании органической матрицы эмали и дентина, а также их минерализации является щелочная фосфатаза, которая локализуется в одонтобластах и их отростках.

Пульпа развивается из мезенхимы зубного сосочка. Развитие пульпы начинается на верхушке зубного сосочка, где ранее всего появляются первые одонтобласты, и движется затем по направлению к его основанию. Дифференцировка тканевых элементов сосочка происходит в связи с его васкуляризацией и иннервацимей. Мезенхима зубного сосочка постепенно преобразуется в рыхлую соединительную ткань, богатую фибробластами, гистиоцитами. Фибробласты продуцируют основное аморфное вещество, что создает давление, способствующее продвижению коронки, а затем и всего зуба в направлении поверхности десны и приводит к прорезыванию зуба. Рост зуба, связанный с его прорезыванием, идет до тех пор, пока в пульпе сохраняются малодифференцированные клетки.

Развитие корня происходит незадолго до прорезывания, уже в постэмбриональном периоде. К этому времени коронки молочных зубов уже в основном сформированы. Поверх слоя эмали располагаются остатки эмалевого органа в виде пласта плоских эпителиальных клеток. Редуцированный эмалевый эпителий сохраняется на поверхности коронки зуба вплоть до его прорезывания. Края эмалевого органа обнаруживают признаки пролиферации и превращаются в эпителиальное влагалище, играющее важную роль в образовании корней зубов. Корневое влагалище состоит из двух слоев клеток эмалевого органа, пульпа в нем отсутствует. Эпителиальное влагалище глубоко врастает в подлежащую мезенхиму, отделяя участок, идущий на образование корня. Мезенхимальные клетки зубного сосочка превращаются в дентинобласты, участвующие в образовании дентина корня. После образования дентина, эпителиальное влагалище прорастает мезенхимой и в дальнейшем большая его часть подвергается рассасыванию.

Мезенхима зубного мешочка, контактирующая с дентином, принимает участие в образовании цемента зуба. Образующийся цемент напоминает грубоволокнистую костную ткань. Мезенхимные клетки преобразуются в цементобласты, напоминающие по своей структуре остеобласты. Остальная часть зубного мешочка, окружающая развивающийся корень зуба, дает начало плотной соединительной ткани периодонта. Пучки коллагеновых волокон периодонта одним своим концом связаны с основным веществом альвеолярной кости, благодаря чему корень плотно прикрепляется к стенке костной альвеолы. Широкое апикальное отверстие корневого канала, из-за отложения новых масс дентина и цемента, постепенно суживается.

В многокорневых зубах при развитии корней зуба края эпителиального влагалища загибаются внутрь, образуя эпителиальную диафрагму, от краев которой в горизонтальном направлении растут навстречу друг другу два (в зачатках нижних коренных зубов) или три {в зачатках верхних коренных зубов) эпителиальных выроста. Вершины выростов срастаются, образуя два или три отверстия, соответственно числу будущих корней. Дальнейшее их развитие происходит аналогично развитию однокоренных зубов.

После завершения формирования коронки развивающийся зуб совершает небольшие перемещения. Его продвижению в ходе прорезывания способствуют изменения в окружающих тканях, важнейшими из которых являются: развитие корня зуба, развитие периодонта, перестройка альвеолярной кости, изменения тканей, покрывающих прорезывающийся зуб. В связи с развитием постоянного зуба отложение костной ткани происходит более активно в области будущей межкорневой перегородки. Отложение костной ткани происходит в тех участках, от которых происходит смещение зуба, а резорбция - в тех участках, в сторону которых мигрирует зуб. Рассасывание костной ткани освобождает место растущему зубу и ослабляет сопротивление на пути его продвижения.

Зуб во время продвижения к поверхности давит на прилежащие ткани, что обусловливает ишемию сосудов и дистрофические изменения в данном участке соединительной ткани. Фибробласты прекращают синтезировать межклеточное вещество, захватывают внеклеточный материал обеспечивают его аутолиз. Редуцированный эмалевый эпителий выделяет лизосомальные ферменты, способствующие разрушению соединительной ткани, отделяющей его от эпителия полости рта. Эпителий, покрывающий коронку зуба, в центральных участках растягивается и дегенерирует; через образовавшееся отверстие коронка прорезывается в полость рта. При этом кровотечение отсутствует, т.к. коронка продвигается через выстланный эпителием канал. В полости рта коронка прорезывается с той же скоростью, пока не займет окончательное положение, встретившись с коронкой своего антагониста.

В настоящее время среди основных теоретических предпосылок механизмов прорезывания зуба приняты следующие: 1. рост корня зуба; 2. повышение гидростатического давления; 3. перестройка костной ткани; 4. тяга периоданта.

Теория роста корня основана на представлении о том, что удлиняющийся корень упирается в дно альвеолы и обусловливает появление силы, выталкивающий зуб на поверхность.

По теории гидростатического давления прорезывание зуба происходит вследствие увеличения тканевой жидкости в периапикальной зоне его корня вследствие локального усиления кровообращения. К тому же имеет значение накопление в развивающейся пульпе зуба большого объема межклеточного вещества. В пульпе развивающегося зуба создается давление, результирующим вектором которого является перемещение зуба к поверхности.

Теория перестройки костной ткани предполагает, что прорезывание обусловлено сочетанием избирательного отложения и резорбции костной ткани в стенке альвеолы. Предполагается, что растущая на дне альвеолы кость способна выталкивать зуб в сторону полости рта.

По теории тяги периодонта формирование периодонта служит основным механизмом, способствующим прорезыванию зуба. Тяга периодонта обусловлена синтезом коллагена, сопровождающимся укорочением пучков волокон. В то же время подчеркивается роль фибробластов (миофибробластов), которые своей сократительной функцией создают усилие, передающееся на коллагеновые волокна и тем самым формирующие тягу, обеспечивающие прорезывание зуба.

Сроки прорезывания зубов у ребенка служат показателем его общего физического развития. Средние сроки нормального прорезывания временных зубов считаются следующие: центральные резцы - 6-8 мес.; боковые резцы - 7-12 мес.; клыки - 14-20 мес.; первые моляры -12-16 мес.; вторые моляры - 20-30 мес.

Развитие постоянных и временных зубов протекает однотипно, но в разное время. В тот период, когда временные зубы проходят последние стадии своего развития, в челюстях имеются закладки постоянных зубов, находящихся на более ранних сроках развития. Постоянные зубы развиваются медленнее, чем временные. По мере того, как постоянный зуб начинает свое интенсивное развитие и вертикальное продвижение к поверхности десен, он оказывает давление на альвеолярную кость, окружающую временный зуб. В соединительной ткани, окружающей коронку постоянного зуба, появляется большое количество активизированных остеокластов (дентинокластов), которые резорбируют корень временного зуба. Вначале происходит деминерализация матрикса тканей корня -цемента и дентина, а далее - внеклеточное разрушение и внутриклеточная утилизация продуктов распада их органического компонента. Пульпа резорбируемого зуба сохраняет жизнеспособность и активно участвует в процессах разрушения корня. Разрушение периодонта временного зуба протекает за короткое время и без признаков воспалительной реакции. Периоды активной резорбции перемежаются с периодами относительного покоя. Наличие проводникового канала в дальнейшем способствует направленному движению постоянного зуба при его прорезывании.

Средние сроки прорезывания постоянных зубов следующие: первые моляры - 6-7 лет; медиальные резцы - 7-8 лет; латеральные резцы - 7-9 лет; клыки -9-13 лет; первые премоляры - 10-12 лет; вторые премоляры - 10-15 лет; вторые моляры -11-15 лет; зубы мудрости - вариабельно (17-21 год и позже).

Из аномалий прорезывания зубов наиболее часто встречается ретенция -задержка сроков прорезывания, связанная с нарушениями обмена веществ (эндокринными, иммунными, длительным голоданием, авитаминозом).

Прежде всего, необходимо уяснить, что дентин корня зуба имеет схожее с дентином коронки строение и в то же время отличается от него.

Дентин корня отличается от коронкового дентина химическим составом некоторых органических компонентов, более низкой степенью минерализации, отсутствием строгой ориентации коллагеновых волокон.

Дентинные трубочки радиально пронизывают дентин от пульпы до дентина эмалевой границы в коронке и цементно-дентиновой границы в корне. Трубочки с ответвлениями создают систему транспорта жидкости и питательных веществ. Ветвящиеся и анастомозирующие дентинные трубочки особенно выражены в корневом дентине. Плотность расположения дентин-ных трубочек в корне зуба в апикальном направлении снижается в пять раз. Имеются отличия и в минерализации межклеточного вещества дентина корня. Кристаллы гидроксиаппатита в дентине коронки откладываются в виде глыбок, которые затем сливаются в глобулы. В дентине корня этого не происходит. На периферии дентина корня находится зернистый слой Томса, который состоит из мелких слабообызвествленных участков вдоль дентинно-цементной границы.

Цемент - обызвествленная ткань зуба, сходная с костной, но, в отличие от нее, лишена сосудов и не так подвержена постоянной перестройке. Цемент покрывает корни и шейку зуба. Он в 60-70% частично заходит на эмаль. В 10% эмаль покрыта очень тонким слоем цемента, не определяемым на свето-оптическом уровне. Расположение цементоэмалевой границы может быть существенно неодинаковым в разных зубах одного индивидуума и даже на различных поверхностях одного зуба.

Толщина слоя цемента минимальна в области шейки (20-50 мкм) и максимальна у верхушки корня (100-1500 мкм и более). Вследствие продолжающегося в течение всей жизни ритмического отложения цемента на поверхности корня зуба толщина его слоя и его общая масса увеличиваются в несколько раз. Благодаря этому свойству измерение толщины слоя цемента может быть использовано в судебно-медицинских, антропологических и археологических исследованиях для определения возраста человека. Отложение цемента у женщин происходит слабее, чем у мужчин.

Цемент входит в состав поддерживающего аппарата зуба, обеспечивая прикрепление к зубу волокон периодонта, защищает дентин корня от повреждающих воздействий, выполняет репаративные функции при образовании так называемых резорбционных лакун и при переломе корня, откладываясь в области верхушки корня, обеспечивает сохранение общей длины зуба, компенсирующее стирание эмали в результате ее изнашивания (пассивное прорезывание).

Прочность полностью обызвествленного цемента несколько ниже, чем дентина. Цемент содержит 50-60% неорганических веществ (преимущественно фосфата кальция в виде гидроксиапатита) и 30-40% органических (в основном коллагена). Он состоит из клеток (присутствуют не везде) - цемен-

тоцитов и обызвествленного межклеточного вещества (матрикса), включающего в себя коллагеновые волокна и основное вещество. Питание цемента осуществляется диффузно со стороны периодонта.

Дентинные канальцы создают анастомозы с канальцами, в которых расположены клетки цемента. Это может служить дополнительной системой обес печения дентина при нарушениях кровообращения в пульпе.

Цемент подразделяется на бесклеточный (первичный) и клеточный (вторичный).

Бесклеточный (первичный) цемент - образуется первым в ходе развития на поверхности корней зуба в виде сравнительно тонкого (30-230 мкм) слоя, толщина которого минимальна в области цементоэмалевой границы и максимальна у верхушки зуба. Бесклеточный цемент является единственным слоем цемента, покрывающим шейку зуба, в некоторых зубах он почти целиком покрывает корень.

Бесклеточный цемент не содержит в себе клеток и состоит из обызвествленного межклеточного вещества, включающего плотно расположенные коллагеновые волокна и основное вещество. В нем выявляются исчерчен-ность, перпендикулярная поверхности корня (за счет вплетающихся необыз-вествленных волокон периодонтальной связки), а также слоистость, параллельная поверхности корня, вследствие периодичности его отложения. Линии роста в бесклеточном цементе проходят близко друг к другу, а ею граница с дентином выражена нечетко. Характеризуется низкой скоростью образования и тонким слоем перицемента.

Клеточный (вторичный) цемент — покрывает апикальную треть корня и область бифуркации корней многокорневых зубов Он формируется поверх бесклеточного цемента, однако иногда (в отсутствие последнего) непосредственно прилежит к дентину. Граница между ними (в отличие от таковой с бесклеточным цементом) выражена отчетливо. Толщина слоя клеточного цемента варьирует в широких пределах (100-1500 мкм) и наиболее значительна в молярах.

Клеточный цемент состоит из клеток (цементоцитов) и обызвествленного межклеточного вещества. Характеризуется довольно высокой скоростью образования, при этом линии роста расположены сравнительно далеко друг от друга. Формируется толстый слой перицемента.

Цементоциты лежат в полостях внутри цемента - лакунах - и по строению сходны с остеоцитами. Их многочисленные (до 30) ветвящиеся отростки диаметром около 1 мкм достигают в длину 12-15 мкм и связаны друг с другом щелевыми соединениями (нексусами). Отростки располагаются в канальцах и ориентированы преимущественно в сторону источника питания -периодонтальной связки. По мере отложения новых слоев цемента на поверхности корня цементоциты в его глубоких слоях, удаляясь от источника питания, подвергаются дегенеративным изменениям и гибнут, вследствие чего остаются заполненные клеточным детритом или запустевшие лакуны. Чем ближе к поверхности цемента, тем в большей степени цементоциты сохраняют признаки функциональной активности и сходство с цементобластами.

Цементобласты - активные клетки с хорошо развитым синтетическим аппаратом - обеспечивают ритмическое отложение новых слоев цемента и формируются на его поверхности - - в периферических участках периодон-тальной связки вокруг корня зуба. При формировании бесклеточного цемента цементобласты отодвигаются кнаружи от выработанного ими межклеточного вещества, а при образовании клеточного цемента - замуровываются в нем. Наиболее периферический слой новообразованного необызвествленного цемента называется цементоидом.

Межклеточное вещество клеточного цемента включает в себя волокна и основное вещество. Волокна подразделяют на " собственные", т.е. образованные клетками цемента и идущие преимущественно параллельно поверхности корня зуба, и " внешние", к которым относят волокна периодонтальной связки (ориентированы перпендикулярно поверхности корня). Соотношение между волокнами обоих типов варьирует в широких пределах в различных участках цемента.

Вследствие постоянного, но циклического отложения цемента слои накладываются друг на друга в виде довольно широких пластин, разграниченных волнообразными непрерывными параллельными линиями роста. Число пластин варьирует от 5-6 до 20-30 и более.

Основная функция цемента - участие в формировании поддерживающего аппарата зуба. Цемент обеспечивает прикрепление к корню и шейке зуба периферических отделов волокон периодонта. Места внедрения в цемент волокон периодонта имеют вид кратеров, расположенных в центре куполообразных участков цемента, приподнятых над его поверхностью. Они в совокупности занимают до 30% поверхности корня зуба, покрытой цементом.

Участие цемента в репаративных процессах является одной из его важнейших функций. Течение резорбционных процессов во временных зубах происходит неравномерно, причем периоды активного разрушения корня сменяются периодами репарации. Тканью, обеспечивающей заживление очагов резорбции, служит клеточный цемент, содержащий в себе широкую зону прецемента с редко расположенными ростовыми линиями, что характерно для быстрого отложения цемента. Во временных зубах, однако, резорбцион-ные процессы резко преобладают над репаративными, следствием чего является их выпадение.

Цемент более резистентен к резорбции, чем костная ткань, что создает возможность для ортодонтического смещения зубов. При правильном орто-донтическом лечении резорбция цемента минимальна или отсутствует, тогда как резорбция костной ткани обеспечивает смещение зуба.

Резорбция цемента может развиться в постоянных зубах вследствие травмы или воздействия чрезмерных окклюзионных сил. При этом на поверхности корней возникают резорбционные лакуны - спонтанно формирующиеся поверхностные дефекты не пораженных кариесом или пародонтозом зубов. Лакуны обычно ограничены цементом, но в 30% случаев внедряются в дентин. Анатомическое заживление большинства таких дефектов происходит

благодаря синтетической активности клеток цемента, заполняющих резорб-ционные лакуны межклеточным веществом.

При переломе корня зуба вторичный цемент может обеспечивать заживление посредством формирования " муфты" вокруг линии перелома. Отложение вторичного цемента может играть важную роль в восстановительных процессах при пародонтозе: после разрушения период октальной связки в случае благоприятного течения процесса возможна частичная регенерация структур путем новообразования цемента и кости и восстановления связи между ми. Если после удаления зуба в лунке челюсти остаются мелкие обломки корня, они могут покрываться цементом и не вызывать раздражения окружающих тканей.

В результате постоянного отложения цемента в области верхушки, вызывающего удлинение корня, зуб как бы постепенно выталкивается в полость рта. Благодаря этому компенсируется стирание коронки в результате изнашивания эмали и обеспечивается сохранение постоянства общей длины зуба. Такая компенсаторная реакция, обусловленная отложением цемента и нацеленная на поддержание размеров клинической коронки, называется пассивным прорезыванием зуба. В пожилом возрасте скорость отложения цемента снижается. Отложение цемента может вызывать сужение апикального отверстия, изменения формы и уменьшение числа этих отверстий. Усиленное отложение цемента характерно для верхушек корней тех зубов, которые утратили своих антагонистов на противоположной зубной дуге (гиперцементоз бездействия).

Вторичный цемент иногда рассматривают как подобие грубоволокнистой костной ткани, однако такому представлению не соответствует его отложение в виде пластин, а также относительная упорядоченность расположения части волокон в межклеточном веществе.

2. Методические указания для самостоятельной работы с

микропрепаратами:

Препарат: 1. Продольный шлиф однокоренного зуба (препарат не окрашен)

Найти и зарисовать при малом увеличении:

1. Эмаль (покрывает коронку зуба, истончается в сторону шейки зуба) и в
ней:

а) темные и светлые полоски эмали - полосы Гунтера - Шрегера (пре
секают в радиальном направлении толщу эмали, заканчиваясь на некото
ром расстоянии от ее наружной),

б) параллельные эмалевые полоски - полосы Ретциуса (идут более от
весно и пресекают полосы Гунтера - Шрегера под острым углом).

2. Дентин - составляет главную массу зуба на всем протяжении.

3. Цемент — покрывает в области шейки и корня зуба внешнюю поверхность дентина.

При большом увеличении найти:

1 - зернистый дентинный слой корня - слой Томса (имеет вид тесно распо
ложенных зерен черного цвета вдоль границы с цементом).

2 - бесклеточный элемент (одевает в виде тонкого слоя шейку и боковые по
верхности корня зуба),

3 - клеточный элемент (покрывает верхушку корня зуба, содержит отросча-
тые полоски для цементоцитов),

4 - прободающие волокна (идут из периодонта в цемент).

Препарат 2. Продольный срез декальционированного зуба. Окраска: гематоксилин-эозин.

Найти и зарисовать при большом увеличении:

1. Дентин корня (окрашен в розовый цвет, дентинные трубочки слабо вы
ражены).

2. Бесклеточный цемент (окрашен в синий цвет).

3. Клеточный цемент (на верхушке корня, клетки окрашены в синий
цвет).

При изучении структуры зуба необходимо уяснить, что зуб состоит из твёрдых и мягких тканей. К твёрдым тканям зуба относятся эмаль, дентин и цемент. Мягкой тканью является пульпа, которая заполняет полость зуба, как в области коронки, так и в области корня. Общие очертания пульпы повторяют внешний рельеф зуба. Она представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью с большим количеством сосудов и нервов. В отличие от других видов соединительной ткани, в пульпе нет эластических волокон. Клеточные элементы пульпы представлены фибробластами, одонтобластами, плазмоцитами, макрофагами, звёздчатыми и адвентициальными клетками. Функция фибробластов заключается в образовании коллагеновых волокон и основного вещества пульпы. Одонтобласты обладают дентинообразующей функцией, трофической и сенсорной. Плазмоциты в большом количестве появляются при воспалении, в интактной пульпе их мало. Их деятельность связывают с синтезом антител. Макрофаги активно фагоцитируют бактерии. Звёздчатые и адвентициальные клетки могут превращаться в одонтобласты, фибробласты и макрофаги.

Пульпа обеспечивает нормальную жизнедеятельность зуба и регенерацию в нём. Она является биологическим барьером, защищающим зубную полость и периодонт от инфекции. Основными функциями пульпы является трофическая, пластическая и защитная. Трофическая функция заключается в том, что питание дентина, а также цемента осуществляется через отростки одонтобластов.

Пластическая функция связана с образованием дентина. Защитная функция пульпы обеспечивается высокой поглотительной способностью клеток эндотелия и активной воспалительной реакцией пульпы на раздражение, проникновение чужеродных веществ.

Следует обратить внимание на особенности строения пульпы в разных частях зуба. Пульпа, заполняющая корневые каналы зуба, построена по типу плотной соединительной ткани с преобладанием пучков коллагеновых волокон над клеточными элементами. Питание тканей зуба в области корня осуществляется не только через пульпу, но и посредством диффузии питательных веществ из периодонта. Следствием этого является уменьшение трофической роли корневой пульпы по сравнению с коронковой.

На срезе пульпы можно выделить три слоя:

1) периферический

2) промежуточный

3) центральный

Периферический слой образован одонтобластами, отростки которых в виде волокон Томса проникают в дентинные канальцы и пронизывают всю толщу дентина. Они сохраняются в пульпе зуба взрослого человека, выполняя дентинообразующую функцию. С возрастом, по мере утолщения дентина и уменьшения размеров полости зуба, расположение одонтобластов и их форма меняются. В развивающемся зубе они лежат в один слой, в зубе взрослого человека - в несколько слоев. Первоначально цилиндрическая форма меняется на грушевидную.

В корневой пульпе сформированного зуба слой одонтобластов значительно более тонкий, чем в коронковой. Клетки отличаются меньшими размерами и лежат тесно друг к другу.

Промежуточный слой образован звёздчатыми клетками, связанными между собой отростками. Эти клетки способны к дифференцировке и превращению в одонтоб ласты.

Центральные отделы пульпы коронки содержат большое количество фибробластов, гистиоцитов, адвентициальных клеток, а также коллагеновые и ретикулярные волокна.

Следует помнить, что пульпа имеет чрезвычайно обильное кровоснабжение и мощную иннервацию. Крупный артериальный сосуд входит в неё через апикальное отверстие корня в сопровождении 1-2. вен и нескольких нервных стволиков. В корневом канале они образуют сосудисто-нервный пучок, который обеспечивает питание и иннервацию зуба.

Рецепторы пульпы относятся к кустиковидным и обладают тонкими длинными веточками. В пульпе существуют и специальные сосудистые рецепторы, нервные волокна которых оплетают спиралью стенки кровеносных сосудов пульпы. Иннервация корневой пульпы выражена слабо. Пучки нервных волоконец распределяются в слое одонтобластов.

В предентине стенок корневого канала нервные окончания обнаружить не удалось.

До прорезывания зубов строение пульпы корня сходно со строением её корневой части, но с возрастом выявляются её различия.

Морфологические особенности характерны также для пульпы различных зубов и соответствуют их физиологическому назначению. Так, например, активная, богатая клеточными элементами пульпа содержится, в основном, в боковых зубах, испытывающих при жевании большую нагрузку. В то же время деструктивные тканевые изменения чаще всего наблюдаются в пульпе резцов.

На состоянии и структуре пульпы отражаются все физиологические сдвиги, происходящие в организме. Выраженные изменения в пульпе наблюдаются в связи с процессами старения, и проявляются отложениями вторичного дентина, уменьшением размеров полости зуба, атрофией пульпы. При этом в ней увеличивается количество волокнистых структур, уменьшается число клеток, склерозируются сосуды, что резко ухудшает питание пульпы и способствует отложению в её тканях минеральных солей. Наблюдаются атрофия и вакуолизация одонтобластов.

В пульпе зуба наблюдаются иногда тела округлой и неправильной формы, получившие название дентикли или камни пульпы. По своему положению они делятся на свободные, лежащие в пульпе, пристеночные, сохраняющие связь со стенкой зуба и интерстициальные, возникающие вследствие обрастания пристеночного или свободного дентина новыми слоями вторичного дентина.

В зависимости от структуры принято различать канализированные дентикли и неканализированные дентикли. Источниками образования дентиклей являются одонтобласты. Сдавливая нервные окончания пульпы, дентикли могут вызывать боли пульпитного характера. Причиной образования дентиклей являются общие расстройства обмена веществ. Они возникают как в зубах молодых людей, так и в более пожилом возрасте.

Й период. Образование зубных зачатков.

Первые признаки развития зубов человека появляются на 6-7 неделе эмбриогенеза и протекают параллельно с обособлением полости рта. Вдоль верхнего и нижнего края первичной ротовой щели многослойный плоский эпителий образует утолщение, врастающее вглубь подлежащей мезенхимы. Возникающая эпителиальная пластинка вскоре разделяется на две части - переднюю или щёчно-губную, и заднюю зубную пластинку, расположенную к первой под прямым углом. В боковых отделах ротовой полости эти пластинки возникают, не зависимо друг от друга, беря начало непосредственно от эпителия ротовой полости.

Щечно-губная пластинка расщепляется и даёт начало преддверию полости рта, отделяющему губы и щеки от дёсен. Зубные пластинки приобретают форму дуг, заложенных в мезенхиме верхней и нижней челюсти.

Вдоль свободного края зубных пластинок, на их передней поверхности, обращенной к губе или щеке, образуются разрастания эпителия, имеющие форму колбовидных выпячиваний, которые в дальнейшем превращаются в эмалевые органы молочных зубов. В каждой челюсти возникают по 10 таких выпячиваний, соответственно числу молочных зубов.

На 10 неделе в каждый эмалевый орган врастает мезенхима, благодаря чему он становится похожим на колокол или чашу. Мезенхима, вросшая в углубления эмалевых органов, дает начало зубным сосочкам, очертания которых соответствуют форме будущей коронке молочного зуба. В процессе роста эмалевый орган постепенно обособляется от зубной пластинки, и к концу 3-го месяца связан с ней лишь тонким эпителиальным тяжом, носящим название шейки эмалевого органа. Вокруг шейки образуются уплотнения мезенхимы, которые охватывают зачаток зуба, образуя зубной мешочек или фолликул. У основания зубного зачатка зубной мешочек сливается с мезенхимой зубного сосочка.

Следует обратить внимание, что соединение зубного мешочка с собственной пластинкой слизистой оболочки является в этот период единственной прочной связью зубных зачатков с челюстью, которая удерживает их в развивающихся костных альвеолах.

Итак, каждый зубной зачаток на I стадии развития состоит из: 1) эмалевого органа, 2) зубного сосочка и 3) зубного мешочка, который в виде капсулы охватывает зачаток зуба.

Следует помнить, что закладка и развитие различных молочных зубов происходит не одновременно. Зачатки нижних резцов закладываются раньше и развиваются быстрее, чем верхние. Развитие второго нижнего моляра отстает от развития первого и т. д.

Источники развития

Эктодерма. Зачаток первичной полости рта — ротовая ямка (стомодеум) — образован впячиванием эктодермы.

• Нервный гребень —> нейроны интрамуральных ганглиев, эндокринные
клетки DNES

4-недельный эмбрион:

• Направленные к слепым концам первичной кишки впячивания
эктодермы —» ротовая и анальная бухты.

Кишечная трубка делится на:

1) глотка — от стомодеальной пластинки до респираторного зачатка;

3) средняя кишка - от зачатка печени каудально, включая две трети
толстой кишки;

• 4) задняя кишка - от последней трети толстой кишки до клоакальной
мембраны.

Общий план строения пищеварительного тракта

оболочка обеспечивает локальные смещения слизистой оболочки относительно мышечной.

Жаберный аппарат и его производные

В начальном отделе передней кишки образуется глоточный аппарат, участвующий в формировании лица, органов полости рта и шейной области. Глоточный аппарат состоит из глоточных (жаберных) карманов, щелей и дуг.

Жаберные карманы. Карманы — выпячивания энтодермы боковых стенок переднего отдела первичной кишки. Формируется 4 пары карманов; 5-я пара отсутствует или рудиментарна.

Из первой пары глоточных карманов — слуховая труба. Из материала второй пары глоточных карманов и частично стенки глотки формируются небные миндалины. Третья и четвертая пары глоточных карманов участвуют в закладке тимуса и паращитовидных желез.

Жаберные щели. Навстречу глоточным карманам энтодермы растут впячивания эктодермы шейной области (глоточные щели). Первая щель дает начало структурам головы и шеи. Вначале щель представлена двумя слоями, энтодермой и эктодермой, которые позже разделяются слоем мезенхимы. Подобное строение имеет барабанная перепонка, происходящая из материала первой глоточной щели. Из этого же источника формируется наружный слуховой проход.

Жаберные дуги. Материал между соседними глоточными карманами и щелями называют дугами. Их четыре, пятая дуга — рудиментарное образование.

Первая пара глоточных дуг даёт начало средней и нижней трети лица, а остальные четыре участвуют в образовании структур шеи. Первая пара (нижнечелюстная) глоточных дуг содержит меккелев хрящ, часть которого имеет отношение к процессу формирования костей среднего уха. Позже из материала первой пары дуг сформируется нижняя часть лица, включая нижнюю губу. Первая пара дуг участвует в закладке языка и дает начало нижней челюсти, включая нижние зубы.

Вторая пара (гиоидная) глоточных дуг содержит хрящ, основная часть которого в ходе развития исчезает, а из оставшейся образуются кости среднего уха, отросток височной кости и часть подъязычной кости. Здесь на месте надхрящницы формируется связка для подъязычной кости. Мезодерма второй дуги дает начало мимической мускулатуре, мышцам среднего уха и надподъязычной мускулатуре. Вместе с третьей и четвертой парами дуг вторая пара участвует в закладке языка.

Миогенез во второй паре дуг начинается на 7-й неделе. Эти мышечные волокна входят в состав мимической мускулатуры, иннервируемой волокнами лицевого нерва.

Т ретья пара глоточных дуг. Третья пара глоточных дуг включает хрящ для генеза части подъязычной кости. Мезодерма — источник для развития мускулатуры глотки.

Четвертая и шестая пары глоточных дуг. Четвертая и шестая пары глоточных дуг также содержат хрящевой компонент, который после слияния материала дуг служит основой для образования большинства хрящей гортани. Из мезодермы этих пар формируются мышцы гортани и глотки.