Кислородтранспортная способность крови

20 40 60 80 100 Кислородтранспортная способность крови — максимальное количество кислорода, которое может транспортировать кровь. В первую очередь зависит от содержания гемоглобина в крови.У мужчин в каждых 100 мл крови содержится в среднем 14—18 г гемоглобина, у женщин—12 — 16 г. Каждый грамм гемоглобина может связываться

с 1, 34 мл кислорода; таким образом, кислородотранспортная способность крови составляет 16—24 мл/100 мл при полной насыщенности крови кислородом. Кровь, проходя через легкие, контактирует с альвеолярным воздухом в течение около 0, 75 с. Этого времени вполне достаточно, чтобы гемоглобин присоединил почти весь кислород. В итоге насыщение гемоглобина составит 98 %.

У людей с низким содержанием гемоглобина (например, у страдающих анемией) Кислородтран­спортная способность крови понижена. В зави­симости от степени анемии они могут практичес­ки не ощущать этого, находясь в состоянии по­коя, поскольку сердечно-сосудистая система компенсирует пониженное содержание кислоро­да в крови, увеличивая сердечный выброс. Одна-

20 40 60 80 100 Ро„мм рт. ст.

                  

181

ко во время физической нагрузки (интенсивные усилия аэробного характера), вызывающей огра­ничение транспорта кислорода, пониженное со­держание кислорода в крови уменьшает образо­вание энергии и ограничивает мышечную деятель­ность.

ТРАНСПОРТ ДИОКСИДА УГЛЕРОДА

Транспорт диоксида углерода также осуществ­ляется кровью. Выделенный из клеток углекислый газ транспортируется кровью главным образом в одной из трех форм: 1) растворенный в плазме; 2) в виде ионов бикарбоната, образовавшихся вслед­ствие диссоциации угольной кислоты; 3) связан­ный с гемоглобином. Рассмотрим каждый вид транспорта.

РАСТВОРЕННЫЙ ДИОКСИД УГЛЕРОДА

Определенное количество диоксида углерода, выделенного из тканей, растворяется в плазме. Од­нако в таком виде транспортируется очень незна­чительное его количество (всего 7— 10 %). Ра­створенный диоксид углерода выделяется из плаз­мы в участке с пониженным ^со,, например, в легких. Там он диффундирует из капилляров в альвеолы и выводится из организма.

Ионы бикарбоната

Большая часть диоксида углерода (около 60 — 70 %) транспортируется в виде ионов бикарбона­та. Молекулы диоксида углерода и воды, соеди­нившись, образуют угольную кислоту (Н^СОд). Эта кислота нестабильна и быстро разлагается, выс­вобождая ион водорода (Н" ¹" ), и образуя ион би­карбоната (НСОр

СО, + Н^О -> Н^СОд -> Н-*- + НСО;.

угольная    ион кислота  бикарбоната

Н" *" затем связывается с гемоглобином, что вы­зывает эффект Бора, уже упоминавшийся выше, вследствие которого кривая диссоциации кисло­род-гемоглобина смещается вправо. Таким обра-

Большая часть образованного активными мышцами диоксида углерода транспорти­руется обратно в легкие в виде ионов би­карбоната

зом, образование иона бикарбоната способствует " разгрузке" кислорода. Посредством этого меха­низма гемоглобин действует как буфер, связывая и нейтрализуя Н" ¹' и тем самым предотвращая зна­чительное подкисление крови. Более подробно

вопрос кислотно-щелочного равновесия рассмат­ривается ниже. Когда кровь поступает в легкие, где ^со, ниже, Н'¹" и ионы бикарбоната снова со­единяются, образуя угольную кислоту, которая затем расщепляется на диоксид углерода и воду

Н^СОд -> СО;, + Нр.

 

н+ + нсо, -

Снова образовавшийся таким образом диок­сид углерода может попасть в альвеолы и выде­литься из организма.

Карбаминогемоглобин

Транспорт диоксида углерода происходит так­же, когда газ связывается с гемоглобином, образуя соединение, которое называется карбаминогемог-лобин. Такое название обусловлено тем, что диок­сид углерода связывается с аминокислотами в гло-биновой части молекулы гемоглобина, а не с ге-мовой группой, как кислород. Поскольку диоксид углерода соединяется с другой частью молекулы гемоглобина, чем кислород, конкуренции между обоими процессами не происходит. Связывание диоксида углерода зависит от оксигенации гемог­лобина (дезоксигемоглобин значительно легче свя­зывает диоксид углерода, чем оксигемоглобин) и парциального давления СО^ (диоксид углерода выделяется из гемоглобина при низком ^со; ). Та­ким образом, в легких, где ^" со, низкое, диоксид углерода легко выделяется из гемоглобина, попа­дает в альвеолы и выводится из организма.

В ОБЗОРЕ...

1. Кислород транспортируется кровью, глав­ным образом связанным с гемоглобином (в виде оксигемоглобина), хотя небольшое его количество транспортируется растворенным в плазме.

2. Насыщение гемоглобина кислородом сни­жается при

• снижении -рсо,;

• уменьшении рН;

• повышении температуры.

Каждое из этих условий может отражать по­вышенную локальную потребность в кислороде. Они обеспечивают " отгрузку" кислорода в нуж­ный участок.

3. Насыщенность гемоглобина кислородом со­ставляет, как правило, 98 %. Этот показатель от­ражает значительно большую концентрацию кис­лорода, чем требуется нашему организму, вслед­ствие чего кислородтранспортная способность крови крайне редко ограничивает мышечную де­ятельность.

4. Диоксид углерода транспортируется кровью главным образом в виде ионов бикарбоната. Это предотвращает образование угольной кислоты, которая может вызвать аккумуляцию Н⁴', снижая

Ш

рН. Небольшое количество диоксида углерода транспортируется растворенным в плазме либо связанным с гемоглобином.

ГАЗООБМЕН В МЫШЦАХ

Итак, мы выяснили, как респираторная и сер­дечно-сосудистая системы обеспечивают достав­ку воздуха в легкие, обмен кислорода и диоксида углерода в альвеолах, транспорт кислорода к мыш­цам (и выведение из них диоксида углерода). Нам осталось рассмотреть, как транспортируется кис­лород из капиллярной крови к мышечным тка­ням и как выводится из них диоксид углерода. Этот газообмен между тканями и кровью в ка­пиллярах представляет собой четвертый и после­дний этап транспорта газов — внутреннее дыха­ние.

АРТЕРИОВЕНОЗНАЯ РАЗНИЦА ПО КИСЛОРОДУ

В состоянии покоя содержание кислорода в артериальной крови составляет 20 мл/100 мл кро­ви. Как видно из рис. 9.8, а, этот показатель сни­жается до 15—16 мл/100 мл крови, когда кровь проходит по капиллярам в венозную систему. Раз­личие в содержании кислорода в артериальной и венозной крови называют артериовенозной раз­ницей по кислороду (АВР—0^). Она отражает по­требление тканями 4 — 5 мл кислорода/100 мл крови. Количество потребляемого кислорода пря­мо пропорционально количеству, используемому для образования энергии путем окисления. Сле­довательно, с увеличением использования кисло­рода АВР—0^ также возрастает. Например, при ин­тенсивной физической нафузке, как видно из рис. 9.8Д АВР—0^ в сокращающихся мышцах может увеличиваться до 15 — 16 мл/100 мл крови. При

^ Артериовенозная разница по кислороду уве-^у личивается с 4—5 мл/100 мл крови в состо­янии покоя до 15—16 мл/100 мл крови при интенсивной физической нагрузке. Это уве­личение отражает повышенное извлечение кислорода из артериальной крови активны­ми мышцами, приводящее к снижению со­держания кислорода в венозной крови

таком усилии кровь отдает больше кислорода ак­тивным мышцам, поскольку в них намного Р..

ниже, чем в артериальной крови.

ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ДОСТАВКУ И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ КИСЛОРОДА

Интенсивность доставки и использования кис­лорода зависит от трех переменных:

1) содержания кислорода в крови;

2) величины кровотока;

3) локальных усилий.

Когда мы начинаем выполнять упражнение, каждая из этих трех переменных претерпевает из­менения, направленные на обеспечение доставки большего количества кислорода к активным мыш­цам. Мы рассмотрели содержание кислорода в крови и знаем, что в обычных условиях насы­щенность гемоглобина кислородом составляет 98 %. Любое снижение обычной кислородтранс-портной способности крови приведет к наруше­нию транспорта кислорода и уменьшению его кле­точной утилизации.

Как мы установили в главе 8, физическая на­грузка усиливает кровоток в мышцах. Поскольку большее количество крови транспортирует кис­лород через мышцы, из каждых 100 мл крови ути­лизируется меньшее количество кислорода (при условии, что потребность не изменилась). Следо­вательно, усиленный кровоток повышает эффек­тивность доставки и потребления кислорода.

Многие локальные изменения в мышце при выполнении физической нагрузки влияют на до­ставку и потребление кислорода. Например, мы­шечная активность повышает ее кислотность вследствие образования лактата. Кроме того, в результате усиленного метаболизма повышаются температура мышцы и концентрация диоксида углерода. Эти изменения увеличивают " отгрузку" кислорода из молекулы гемоглобина, способствуя его доставке и потреблению мышцами.

При максимальной физической нагрузке, ког­да наш организм работает " на пределе" своих воз­можностей, изменение любой из этих перемен­ных может нарушить транспорт кислорода и спо­собность организма удовлетворять потребности окисления. Речь об этом пойдет дальше.

183

Капилляр ткани

Рис. 9.9. Внешнее и внутреннее дыхание

ВЫВЕДЕНИЕ ДИОКСИДА УГЛЕРОДА

Диоксид углерода " покидает" клетки в резуль­тате диффузии в ответ на градиент парциального давления между тканью и кровью в капиллярах. К примеру, мышцы образуют диоксид углерода в ре­зультате окислительного метаболизма, следователь­но, Р^ в мышцах будет относительно выше, чем в капиллярной крови. Поэтому СО^ диффундиру­ет из мышц в кровь и транспортируется в легкие.

Итак, мы завершили рассмотрение того, как кислород попадает в организм, транспортируется в ткани и как диоксид углерода выводится из тканей, транспортируется в легкие и выводится из организ­ма. Кратко эти процессы показаны на рис. 9.9.

⇐ Предыдущая1234567Следующая ⇒

Поделиться: