РЕГУЛЯЦИЯ ЛЕГОЧНОЙ ВЕНТИЛЯЦИИ

Поддержание гомеостатического равновесия ро^, рсо^ и рН крови зависит от высокого уровня

Атмосферный воздух Ро, ^159 Рсо, =0, 3

Альвеолярный воздух Ро^КМ Рсо, ==40

Альвеолы

Легочные вены Ро, =104 Рсо, =40

Системные вены Ро, =40 Рсо, =45

Интерстициальная жидкость

Системные артерии Ро, =104 Рсо^АО

Ткани Ро, =40 Рс0г=45

                                              
координированных действий респираторной и сердечно-сосудистой систем. Достижение согла­сованных действий обеих систем во многом обус­ловлено непроизвольной регуляцией легочной вентиляции. Механизм этого процесса изучен недостаточно, хотя некоторые аспекты нервной регуляции нам известны. Рассмотрим их.

В ОБЗОРЕ...

1. АВР—0^ — разность содержания кислорода в артериальной и венозной крови. Она отражает потребление кислорода тканями.

2. Транспорт кислорода в ткани зависит от его содержания в крови, величины кровотока в тка­нях и локальных условий.

3. Обмен диоксида углерода в тканях происхо­дит почти так же, как и обмен кислорода, за ис­ключением того, что первый " покидает" мышцы, где он образовался, и попадает в кровь, транс­портирующую его в легкие для последующего выведения из организма.

МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ

Дыхательные мышцы непосредственно контро­лируются мотонейронами, деятельность которых, в свою очередь, регулируется респираторными цен­трами, расположенными на стволе головного моз­га (продолговатом мозге и варолиевом мосту). Эти центры задают частоту и глубину дыхания, перио­дически посылая импульсы дыхательным мышцам.

Однако не только дыхательные центры регу­лируют дыхание. Их деятельность зависит от из­менения химической среды организма. Например, чувствительные участки головного мозга реаги­руют на изменения уровней диоксида углерода и Н" ¹'. Когда их уровни повышаются, в центр вдоха направляются сигналы увеличить интенсивность и глубину дыхания, что повышает выведение ди­оксида углерода и Н'¹". Кроме того, хеморецепто-ры на дуги аорты (аортальные параганглии) и разветвления сонной артерии (гломус), хотя чув­ствительны в первую очередь к изменениям Р^ крови, реагируют также на изменения концент­рации Н⁴' и Р^. Из многочисленных стимулов, регулирующих дыхание, самым сильным, очевид­но, является Рсо • Вспомним, что при значитель­ном повышении уровня диоксида углерода обра­зуется угольная кислота, которая очень быстро расщепляется, образуя Н'¹". При его аккумуляции кислотность крови значительно увеличивается (рН снижается). Таким образом, повышенное Р^о сти­мулирует центр вдоха, увеличивая интенсивность дыхания, но не для того, чтобы потребить боль­ше кислорода, а для того, чтобы избавить орга­низм от избытка диоксида углерода и свести к минимуму изменения рН.

184

Кроме хеморецепторов и другие нервные ме­ханизмы влияют на дыхание. В плевре, бронхио­лах и альвеолах находятся тензорецепторы. При чрезмерном растяжении этих участков соответ­ствующая информация передается в центр выдо­ха. Он реагирует, сокращая продолжительность вдоха и тем самым снижая риск чрезмерного на­полнения дыхательных структур. Это так называ­емый рефлекс Геринг—Брейера.

Мы можем в некоторой степени произвольно контролировать дыхание с помощью мотонейро­нов коры головного мозга. Однако его может " пе­рекрыть" непроизвольный контроль со стороны дыхательного центра. Попытайтесь задержать ды­

хание на 5 мин. В определенный момент, несмотря на ваше сознательное усилие задерживать дыха­ние, в организме достаточно повысятся уровни диоксида углерода и Н⁺, содержание кислорода понизится и центр вдоха заставит вас сделать вдох.

Итак, как следует из рис. 9.10, в регуляции ды­хания принимают участие многие механизмы. Ока­зывают влияние даже такие простые стимулы, как эмоциональный дистресс или резкое изменение температуры окружающей среды. Все эти механиз­мы необходимы. Цель дыхания — поддержание соответствующего количества газов в крови и тка­нях, а также соответствующего рН для обеспече­ния нормальной клеточной деятельности. Даже

Центры вдоха

Периферические хеморецепторы (Ог, С0„ рН)

Активные мышцы Д|

Рис. 9.10. Процессы, участвующие в регуляции дыхания 185

незначительные изменения этих переменных мо­гут существенно повлиять на уровень мышечной деятельности и нанести вред здоровью.

ЛЕГОЧНАЯ ВЕНТИЛЯЦИЯ ПРИ ФИЗИЧЕСКОЙ НАГРУЗКЕ

Начало мышечной деятельности сопровожда­ется усилением легочной вентиляции в два раза. Существенное увеличение происходит почти не­медленно, затем следует продолжающееся посте­пенное увеличение глубины и частоты дыхания. Усиление вентиляции при выполнении физичес­кой нагрузки разной интенсивности иллюстри­рует рис. 9.11. Подобное двухфазное увеличение свидетельствует о том, что первоначальное уси­ление вентиляции обусловлено механикой дви­жений тела. С началом упражнения, прежде чем происходит любое химическое стимулирование, более активной становится двигательная область коры головного мозга, которая посылает стиму­лирующие импульсы в центр вдоха; он реагирует на них усилением дыхания. Кроме этого, меха­низм проприоцептивной обратной связи актив­ных скелетных мышц и суставов обеспечивает до­полнительную импульсацию, на которую также реагирует дыхательный центр.

Вторая фаза увеличения дыхания обусловлена изменением температуры и химического состава артериальной крови. По мере выполнения физи­ческой нагрузки вследствие усиления метаболиз­ма в мышцах образуется больше тепла, диоксида углерода и Н\ Все это способствует " разгрузке" мышц и повышает АВР—0^. Кроме того, в кровь попадает больше диоксида углерода, в результате чего увеличивается содержание в ней не только диоксида углерода, но и Н^ Это ощущают хемо-

Начало        Конец

12345 Время, мин

Рис. 9.11. Вентиляторная реакция на значительную, среднюю и незначительную физическую нагрузку

рецепторы, которые, в свою очередь, стимулиру­ют дыхательный центр, повышая частоту и глу­бину дыхания. По мнению некоторых ученых, в этом процессе могут принимать участие и хемо-рецепторы мышц. Более того, по имеющимся дан­ным рецепторы, находящиеся в правом желудоч­ке, также посылают информацию в дыхательный центр, в результате чего увеличивается сердечный выброс, стимулирующий дыхание в первые ми­нуты выполнения упражнения.

Легочная вентиляция увеличивается при фи­зической нагрузке, достигающей почти мак­симальной интенсивности, прямо пропорцио­нально метаболическим потребностям орга­низма. При более низкой интенсивности нагрузки это осуществляется за счет увели­чения дыхательного объема — объема возду­ха, вдыхаемого и выдыхаемого при нормаль­ном дыхании. При увеличении интенсивности нагрузки частота дыхания также повыша­ется. Максимальная величина легочной вен­тиляции зависит от размеров тела. У круп­ных людей максимальная вентиляция превы­шает 200 л-мин^, тогда как у людей с небольшими размерами тела она составляет около ]00л-мин~¹

При прекращении физической нагрузки по­требности мышц в энергии почти моментально снижаются до уровней, характерных для состоя­ния покоя. В то же время легочная вентиляция возвращается к обычному уровню относительно медленнее. Если частота дыхания максимально соответствует метаболическим потребностям тка­ней, она снизится до исходного уровня в течение нескольких секунд после завершения физической нагрузки. Однако для восстановления дыхания потребуется несколько минут, что свидетельству­ет о том, что процесс дыхания после физической нагрузки регулируется главным образом кислот­но-щелочным равновесием, ^сод и температурой крови.

ПРОБЛЕМЫ ДЫХАНИЯ ПРИ ВЫПОЛНЕНИИ ФИЗИЧЕСКОЙ НАГРУЗКИ

Самым идеальным вариантом регуляции ды­хания при выполнении физической нагрузки был бы тот, который позволил бы оптимизировать нашу способность выполнять работу. К сожале­нию, это не всегда случается. При выполнении физической нагрузки могут возникать различные проблемы, связанные с дыханием, отрицательно влияющие на уровень мышечной деятельности. Рассмотрим некоторые из них.

186

Одышка

Одышку при выполнении физической нагруз­ки очень часто испытывают физически плохо под­готовленные люди, которые пытаются работать с интенсивностью, приводящей к значительному повышению уровня артериального диоксида угле­рода и концентрации Н⁺. Как уже указывалось, оба эти стимула посылают сигналы в дыхательный центр увеличить частоту и глубину вентиляции. Хотя одышка, обусловленная физической нагруз­кой, представляет собой затрудненное дыхание, она вызвана неспособностью адаптации ^со, крови и Н⁺. Неспособность снизить действие этих стиму­лов во время физической нагрузки, по-видимому, связана с недостаточной подготовленностью ды­хательных мышц. Несмотря на значительное по­буждение к вентиляции легких, дыхательные мыш­цы легко устают и не могут восстановить нормаль­ный гомеостаз.

кислорода в центральную нервную систему. Пре­имущества гипервентиляции перед физической нагрузкой не совсем выяснены, гипервентиляция может скорее отрицательно повлиять на физичес­кую деятельность, чем улучшить ее. Возможно, ответ на этот вопрос дадут результаты будущих исследований.

Гипервентиляцию практикуют также ныряль­щики. Гипервентиляция снижает побуждение сде­лать вдох, однако не увеличивает запасы кисло­рода в организме. Дальнейшая задержка дыхания становится невозможной, когда /^со, в артериаль­ной крови достигает 55 мм рт.ст. К сожалению, при погружении под воду, которому предшество­вала гипервентиляция, содержание кислорода в крови может снизиться до критических уровней задолго до того, как аккумуляция СО^ " даст сиг­нал" подниматься на поверхность и сделать вдох. Человек может потерять сознание, прежде чем у него возникнет потребность сделать вдох.

Гипервентиляция

Некоторые респираторные расстройства, а так­же предстартовое волнение могут вызвать резкое увеличение вентиляции, превышающее метаболи­ческие потребности в кислороде. Это явление называется гипервентиляцией. В состоянии по­коя произвольная гипервентиляция приводит к снижению нормального показателя Рсо^, — 40 мм рт.ст. — в альвеолах и артериальной крови до 15 мм рт.ст. Поскольку снижается уровень диоксида углерода, то уменьшается и количество Н⁺, в ре­зультате чего увеличивается рН крови. Эти изме­нения снижают вентиляторное побуждение. По­скольку кровь, идущая из легких, почти всегда на 98 % насыщена кислородом, увеличение альвео­лярного ^со, не повышает содержание кислорода в крови. Поэтому пониженное стремление дышать в сочетании с повышенной способностью задер­жать дыхание после гипервентилирования —ре­зультат " разгрузки" диоксида углерода, а не по­вышенного содержания кислорода в крови. Глу­бокое быстрое дыхание в течение нескольких секунд может привести к головокружению и даже потере сознания. Это явление демонстрирует чув­ствительность регуляции респираторной системой содержания диоксида углерода и рН.

В надежде снизить респираторный дистресс-синдром пловцы довольно часто перед соревнова­нием осуществляют гипервентиляцию. Задержка дыхания во время плавания благоприятно влияет на механику гребка, поэтому многие пловцы-спринтеры проводят гипервентиляцию непосред­ственно перед стартом. Хотя в первые 8— 10 с зап­лыва у них практически не возникает желание сде­лать вдох, содержание кислорода в альвеолах и артериях может понизиться до критического, так как кислород используется, но не пополняется. Это может нарушить мышечное окисление и транспорт

Проба Вальсальвы

Дыхательная процедура, которую часто при­меняют при выполнении определенных физичес­ких упражнений и которая может быть весьма опасной, называется пробой Вальсальвы. Она включает следующие этапы:

1) перекрытие голосовой щели;

2) увеличение внутрибрюшного давления вследствие мощного сокращения диафрагмы и мышц живота;

3) увеличение внутри грудного давления за счет мощного сокращения дыхательных мышц.

В результате этих действий воздух задержива­ется в легких и оказывается под высоким давле­нием. Пробу Вальсальвы часто используют при поднятии тяжелых объектов, когда человек пыта­ется стабилизировать грудную клетку.

Высокое внутрибрюшное и внутригрудное дав­ление ограничивает венозный возврат, коллапси-руя большие вены. Если проба Вальсальвы про­должается длительное время, объем крови, возвра­щающейся в сердце, значительно уменьшается, приводя к снижению сердечного выброса. Хотя в некоторых случаях этот опыт дает положительные результаты, он может оказать и весьма серьезное отрицательное воздействие. Людям, страдающим гипертензией или другими сердечно-сосудистыми расстройствами, не следует практиковать пробу Вальсальвы.

В ОБЗОРЕ...

1. Дыхательные центры, расположенные в ство­ле головного мозга, задают частоту и глубину ды­хания.

2. Центральные хеморецепторы головного моз-

187

41

3&

_ щ 2^ Ф 5 0) '!

га реагируют на изменения концентраций диок­сида углерода и Н⁺. При повышении любой из этих переменных центр вдоха усиливает дыхание.

3. Периферические рецепторы, расположенные на дуге аорты и разветвлении сонной артерии, реагируют главным образом на изменение содер­жания кислорода, СО^ и Н^ При значительном снижении содержания кислорода или повышении уровней Н⁴' и СО^ они передают эту информа­цию центру вдоха, который усиливает дыхание.

4. Тензорецспторы дыхательных путей и лег­ких вынуждают центр выдоха сократить дыхание, чтобы не допустить избыточного наполнения лег­ких. Кроме того, человек в определенной степе­ни может произвольно контролировать дыхание.

5. Во время физической нагрузки вентиляция усиливается почти сразу же в результате стимуля­ции центра вдоха, обусловленной самой мышеч­ной деятельностью. После этого следует более постепенное ее увеличение вследствие повыше­ния температуры и химических изменений в ар­териальной крови в результате мышечной деятель­ности.

6. Проблемы дыхания, возникающие при вы­полнении физической нагрузки, включают одыш­ку, гипервентиляцию и осуществление пробы Вальсальвы.

⇐ Предыдущая1234567Следующая ⇒

Поделиться: