Тема: Биомасса и продукция прибрежно-водной растительности

Тема: Биомасса и продукция прибрежно-водной растительности

Цель: изучить определение биомассы и продукции прибрежно-водной растительности

План лекции:

1. Биомасса растительности

2. Методы определения биомассы водной растительности

3. Терминология

Биомасса – масса живого вещества, накопленная в экосистеме к данному моменту времени на определенной площади.

Биомасса растений (фитомасса) – масса живых и отмерших растений, но сохранивших свое анатомическое строение к данному моменту времени на определенной площади.

Максимальная биомасса – биомасса растений, достигаемая в пик развития растительного сообщества в данный вегетационный сезон.

Структура биомассы – соотношение подземной и надземной частей растений, а также однолетних и многолетних, фотосинтезирующих и нефотосинтезирующих частей растений.

Ветошь – отмершие части растений, сохранившие механическую связь с растением.

Опад – количество поступающего в сообщество мертвого органического вещества растений. Обычно этот термин используется для наземных органов растений, когда для отмирающих подземных органов применяют термин отпад.

Подстилка – масса многолетних отложений растительных остатков разной степени минерализации.

Прирост – масса организма или сообщества организмов, накопленная на единице площади за единицу времени.

Истинный прирост – отношение величины прироста к величине опада за единицу времени на единице площади.

Первичная продукция – количество органического вещества, создаваемого автотрофами на единице площади за определенный промежуток времени.

Общая, или валовая первичная продукция – общее количество органического вещества, создаваемое автотрофами в процессе фотосинтеза на определенной площади за определенный промежуток времени.

Чистая первичная продукция – количество органического вещества, создаваемое автотрофами в процессе фотосинтеза на определенной площади за определенный промежуток времени, за вычетом его некоторого количества, потраченного продуцентами на поддержание жизни (при дыхании).

Абсолютно чистая первичная продукция – количество органического вещества, создаваемое автотрофами в процессе фотосинтеза на определенной площади за определенный промежуток времени, за вычетом потерь, связанных с поддержанием жизни продуцентов, отмерших органов, потреблением растений и их частей различными гетеротрофами.

Скорость биологического круговорота – промежуток времени, в течение которого химический элемент проходит путь от поглощения его живым веществом до выхода из состава живого вещества.

Продукцию прибрежно-водных растений рассчитывают по формуле, предложенной И. М. Распоповым (1972).

Р = 1, 2 *В _max

где Р – годовая продукция; В_max – максимальная биомасса

 

 

БИОМАССА РАСТИТЕЛЬНОСТИ

 

 Изучение продуктивности прибрежно-водных растительных сообществ в настоящее время строится в основном на определении растительной массы весовым методом в период их максимального развития. Максимальная биомасса растений условно приравнивается к их годовой продукции. Эти величины, как показали исследования, не всегда совпадают, так как годовая продукция может превышать максимальную биомассу, причем разница между ними иногда значительна (Распопов, 1973; Белавская, 1979).

Для количественного учета водной растительности, прежде всего, необходимо определить видовой состав биоценоза, выявить характер распределения растений по площади и степень зарастания водоема. Необходимо установить экологические особенности произрастания доминирующих растений (Распопов, 1962).

Перед началом работ, так же как и при описании растительности, необходимо провести рекогносцировку береговой зоны водоема и детально

изучить (пока только предварительно) произрастающую там растительность. На карту наносятся внешние границы произрастания растений. Районы отбора проб отмечаются кольями, веревками (если участки большие) или квадратной рамкой (если меньшие). Затем производится описание группировок растительности; для этого пользуются геоботаническими методами и приемами (см. выше). Примеры описания прибрежно-водной растительности имеются в ряде работ (Богачев, 1950; Экзерцев, 1960; Белавская, 1969; и др.).

Для начала выбирается наиболее характерная пробная площадка (около 100 м²), на которой и определяется биомасса растений (Унифицированные методы…, 1976). Для отбора проб воздушно-водной растительности, произрастающей у берега или на незначительной глубине, используются те же орудия, что и для наземных растений, - ножницы, нож, серп, коса с укороченной режущей частью, грабли и др. (рис. 4; см. главу «Инструменты для сбора и учета...). Такой способ отбора проб получил название – метод «укоса». Растительность с плавающими листьями, а так же погруженные в воду растения (до глубины 70-80 см), вырываются руками.

Один из основных методов сбора биомассы – метод пробных площадок (метод квадратов). Сущность метода заключается в том, что пробы (укосы) для определения биомассы берутся в наиболее типичных местах описываемой растительности с 0, 25 до 1, 0 м². Для ограничения пробной площадки используется квадратная или прямоугольная рама. Для растений с плавающими листьями рекомендуется брать укосы с площади 2-4 м². Для густого однородного сообщества (к примеру, тростника) достаточно 0, 5 или 0, 25 м². Необходимая повторность и размеры площадок в каждом конкретном случае определяются сложностью и густотой растительного сообщества и особенностями его сложения.

Для ограничения укосной площади используется деревянная или легкая металлическая рама (рис. 5). Выкашиваются и выбираются все растения, основания которых попали в ограниченное рамкой пространство. Количество повторностей варьирует от 3 до 5-10, в зависимости от типа сообщества (Экзерцев, 1958). Учетные площадки небольшого размера берутся в большем количестве; то же самое имеет место и в разнородных сообществах. В сообществах с изреженным травостоем рекомендуется

брать несколько учетных площадок в различных его частях большего

размера, в пределах 1, 0 м2. Независимо от того, какова площадь пробного

участка, все растения, находящиеся на нем и их подземные части должны

быть срезаны или выкопаны.

Взятие укосов на глубинах превышающих 1-1, 5 м, с выкашиванием растений косой, осуществляется с лодки. При срезании растений косой работают вдвоем: один косит, а второй выбирает скошенные растения.

Скошенные растения, насколько это возможно, отмываются от грязи, очищаются от обрастателей и сортируются по группам. Каждый укос снабжается этикеткой и регистрируется в дневнике.

Для сбора погруженной растительности на относительно больших глубинах используются разные гидробиологические орудия – дночерпатели

различных конструкций, скребки, драги, а в некоторых случаях водолазная аппаратура (рис. 6, 7). Если для отбора проб на биомассу используются зарослечерпатели разных конструкций, у которых площадь захвата очень

мала, необходимо произвести такое количество опусканий (отбор проб),

чтобы ими была покрыта площадь не менее 0, 25 или 0, 5 м². Одно опускание прибора с небольшой площадью захвата не дает надежных результатов.

Модификацией метода площадок является метод трансекта, сущность которого заключается в том, что учет растений производится из полосы определенной ширины (от 0, 2 до 1 м) под прямым углом к береговой линии до открытой части водоема. Полосу ограничивают размеченными по всей длине веревками, и выбирают все растения, попавшие в это пространство (Распопов, 1962, 1969; Экзерцев, 1966; Экзерцева, 1971).

На больших глубинах укосы можно брать, погружаясь в воду в легких водолазных костюмах или с аквалангами. При этом применяется окрашенная в белый цвет металлическая рама. Растения выбирают руками и складывают в мешок. Помехой при сборе растений является легкая взмучиваемость донных отложений. Несмотря на это, такой способ взятия укосов на больших глубинах дает более надежные результаты по сравнению с другими способами отбора проб.

Расстояние между трансектами зависит от величины водоема, от степени равномерности произрастания растительности и задач исследования. Учет и отбор проб ведется последовательно, начиная с прибрежья и заканчивая последним метром произрастания растений, например:

1. прибрежная зона (производится описание растительных группировок иотбор проб);

2. 0 - 5 м – зона земноводных растений, глубина 0, 5 м, грунт – торфянистый ил (далее проводится описание растительных группировок и отбор проб);

3. 5 - 25 м – зона высоких водных растений (тростник, рогоз и др.), глубина 0, 1-1 м, грунт - торфянистый ил (производится описание растительных группировок и отбор проб) и так далее.

При окончательной обработке материала составляется карта распределения растительности, устанавливаются характерные типы растительных группировок, и дается анализ их местообитания в водоеме и определяется биомасса растений (Унифицированные методы …., 1976; Методика изучения биогеоценозов…, 1975).

Методика учета биомассы прибрежно-водных растений различна для воздушно-водных растений, растений с плавающими и погруженными листьями и свободно плавающими растениями (Распопов, 1962; Белавская, 1975).

Для получения достоверных результатов биомассы используют те же статистические методы, что и в геоботанике, с учетом биологических особенностей водных растений, особенно погруженных.

Биомассу прибрежно-водной растительности оценивают по трем показателям (Воронов, 1973): вес свежей, только что срезанной массы, воздушно-сухой и абсолютно сухой массы.

Зеленые части растений после срезания быстро теряют воду, поэтому для определения массы свежей   растительности, взвешивание осуществляют сразу же. Водную растительность обсушивают фильтровальной бумагой и взвешивают. Получают величины биомассы в

сыром виде.

Вес воздушно-сухой массы зависит от влажности воздуха и способа высушивания (в тени, на солнце) и особенностей мест хранения. Поэтому результаты могут сильно различаться.

Третий способ (абсолютно сухой вес) требует сушки образцов в сушильном шкафу и быстрого взвешивания, пока образцы не впитали влагу. Абсолютно-сухой вес достигается высушиванием растений в сушильном шкафу при температуре 105⁰С в течение суток. Затем растения охлаждают в сушильном шкафу или полиэтиленовых мешках. Взвешивание производят сразу же, так как сухие растения могут «набрать» из воздуха до 10% влажности.

В зависимости от экспериментальных задач используются все эти три способа учета водной растительности, однако последний метод является наиболее предпочтительным, так как позволяет сравнивать результаты, полученные разными авторами.

Перед сушкой собранный материал предварительно хорошо споласкивают или промывают под струей воды, чтобы очистить от ила, эпифитов и животных. Общий вес такого побочного материала иногда может превышать вес самих растений. Затем растения разбирают по видам, помещают в полиэтиленовые мешки и первое время хранят в холодильнике

при температуре около 50С, или замораживают.

На поверхности растений часто осаждаются карбонаты кальция и магния, которые могут составлять 50% и более сухого веса растений. Для удаления карбонатов собранные растения (если их количество невелико) или навеску (в случае больших количеств) обрабатывают 3-5% раствором соляной кислоты. Затем растения промывают водой и снова высушивают в термостате до абсолютно сухого веса. По разности веса определяют количество осажденных карбонатов. При дальнейших расчетах биомассы растений вводят соответствующую поправку.

Биомасса водной растительности выражается в единицах веса на единицу площади (г/м², кг/м², ц/га) с включением в эту величину (или наоборот исключением) подземных органов. Зная площади отдельных ассоциаций и их биомассу, можно рассчитать запас растительной массы на весь водоем.

Сложнее обстоит дело с отбором количественных проб подземных органов растений, так как многие из них достигают значительной глубины. К примеру, тростник - до 1 м, хвощ – 80 см, белокрыльник и вахта трехлистная – 70 см, осока дернистая – 60 см.

Анализ корневой системы имеет большое значение при определении биомассы, так как у многих растений (таких как рогоз, камыш, кубышки, кувшинки) подземные органы могут превышать наземные по биомассе в несколько раз. Так, отношение подземных частей у рогоза узколистного к надземной части составляет 2, 5: 1, рогоза широколистного и тростника –1: 1, а у камыша озерного 9: 1 (Гаевская, 1966). В сформированных сообществах подземные органы (корни, корневища) составляют 50-100% биомассы растений. Однако необходимо иметь в виду, что они накапливаются в течение ряда лет, поэтому не могут составлять большой доли в общей годовой продукции (Вестлайк, 1968). По другим данным около половины подземной массы отрастает за один вегетационный сезон.

Отсюда следует, что фитомасса и возраст подземных органов должны изучаться параллельно при определении общей продукции.

В условиях осеннего обсыхания или спада вод (особенно в водохранилищах), подземные органы выкапывают так же, как и у наземных растений. Для этого берут монолиты грунта определенного размера, подземные части отделяют из взятых проб механически илипромывкой в системе сит.

Вестлэйком (1968) предложены три метода определения фитомассы

Подземных органов.

1. Извлечение растения. Растение выкапывается и анализируется

 корневая система. Для большинства растений с густым переплетением

корневищ данный метод неприемлем. Применяется он в тех случаях, когда

можно выделить корневища одного растения.

2. Метод мелких монолитов. Цилиндр диаметром несколько сантиметров загоняется в почву. Содержимое цилиндра вытряхивается, живой материал разбирается, и его масса рассчитывается на определенную площадь. При использовании этого метода необходимо отбирать большое количество образцов, чтобы можно было получить достоверные результаты. Такая техника отбора образцов пригодна для изучения роста растений с густым переплетением корней.

3. Метод крупных монолитов (выкапывание квадратов).

Выбирается наиболее удобная площадка (к примеру, 0, 5 х 0, 5 м). Сплощади квадрата выкапываются до необходимой глубины все растения вместе с подземными органами. Этот метод дает меньшую ошибку, чем метод мелких монолитов. К тому же в ходе разборки можно проводить наблюдения за ростом подземных органов. Основной недостаток – это трудоемкость; приходится анализировать большой объем грунта.

Учитывая, что корни у некоторых растений распространяются очень глубоко, поэтому предварительно проводят специальные исследования; определяют глубину, на которой находится 80-90% корневой массы, которую и выкапывают. Затем в результаты вводят соответствующие поправки.

Для получения сопоставимых результатов биомассу растений переводят в единицы органического вещества или углерода с тем, чтобы можно было перейти к выражению ее в энергетических величинах (в Международной системе единиц СИ 1 кал = 4, 19 Дж, а 1 Дж = 0, 24 кал). Один грамм сухого вещества соответствует примерно 0, 4 г углерода. Калорийность водных растений, вычисленная по углероду, составляет 4, 3-4, 8 ккал/г углерода (Westlake, 1965).

Следует учитывать, что калорийность водных растений изменяется в зависимости от видовой принадлежности, фенологической фазы развития; калорийность отдельных частей растений также различается. У кубышки желтой, к примеру, калорийность плавающих листьев составляет 3, 8 ккал/г, черешков – 3, 3, а плодов – 4, 1 ккал (Кокин, Носов, Белая, 1981). Наибольшая калорийность отмечается весной и в начале лета с постепенным ее снижением к осени. Кроме того, значения энергетического эквивалента для разных видов растений могут существенно различаться: так, для горца земноводного и камыша – 4, 2 ккал/г, рдеста, элодеи, хвоща - 3, 3-4, 0 ккал, Хара, мох, нитчатки имеют более низкий энергетический эквивалент – 1, 2-2, 9 ккал. У жесткой прибрежной растительности калорийность несколько ниже, чем у растений, обитающих непосредственно в воде.

Для рутинных исследований для определения калорийности используется следующее уравнение (Хабибулин, 1977):

Y = 0, 0422X,

где: Y – калорийность сухого вещества (ккал/г),

X – процент органического вещества в пробе (%).

Таким образом, по содержанию беззольного органического вещества в пробе можно быстро определить калорийность растения. Однако необходимо иметь в виду, что зольность разных частей одного и того же растения может сильно различаться. Плавающие листья кубышки желтой содержат 91% органического вещества, плоды - 96%, тогда как черешки и цветоножки – 77-79% (Кокин, Носов, Белая, 1981).

 

 

МЕТОДЫ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПРОДУКЦИИ РАСТЕНИЙ ПО ИХ

БИОМАССЕ

 

Растительная продукция - это новообразованное органическое вещество за определенный период времени (сутки, месяц, год). Этот процесс характеризуется скоростью, именуемой продуктивностью. В зарубежной литературе в это понятие входит образование продукции в единицу времени. В отечественной литературе этот термин используется в ином контексте. Специалисты рассматривают «продуктивность», как свойство популяции, сообщества, экосистемы (например, озера, болота, реки и т.д.).

Согласно мнению большинства специалистов (Щербаков, 1950; Экзерцев, 1958; Белавская, Серафимович, 1973; и др.) годовая продукция высших водных растений равна их максимальной биомассе, приуроченной к концу цветения. Для средней полосы России - это конец июля – начало августа; в более южных районах – июль.

Однако этот метод не учитывает прижизненные выделения растений, отмирание листьев и стеблей, сброс органов размножения, выедание животными. А эти величины бывают достаточно значительными и в сумме

могут превышать так называемую «биомассу на корню». Поэтому некоторые специалисты считают, что принимать максимальную биомассу за продукцию не совсем корректно, а для ряда видов растений (таких как, элодея) совсем неприемлемо. Ее годовая продукция примерно в 5 раз выше, чем весенняя биомасса (Боруцкий, 1950).

Для начала необходимо отметить, что максимальная фитомасса может соответствовать продукции (конечно, с учетом изложенного выше) только в том случае, если начальная биомасса растений очень незначительна (Westlake, 1965). К примеру, у тростника, рогоза ежегодный прирост растений начинается как бы с нуля, от корня, тогда как элодея, рдесты, мхи вегетируют круглый год.

В пресных водоемах животные могут выедать от 3 до 90% водной растительности (Смирнов, 1959, 1961; Гаевская, 1966), а вес пищевых отходов при питании может превышать количество съеденной пищи в несколько раз (Гаевская, 1958). Неудивительно, что при определении первичной продукции Ладожского озера биомасса тростника увеличивалась в течение лета, тогда как количество стеблей на исследуемых участках уменьшалось (Распопов, Рычкова, 1969).

Кроме того, почти все макрофиты, в отличие от наземных растений, теряют за вегетационный сезон в виде опада в среднем до 15% годовой продукции (Westlake, 1965). Наблюдения за приростом и опадом тростника, проведенные на Ладожском озере, показали, что эти потери в течение лета составляют 15-20% годовой продукции (Распопов, Рычкова, 1969). Аналогичные наблюдения над погруженными растениями Онежского озера показали, что за вегетационный период масса разрушившихся листьев составляла в среднем 7%. Поэтому сбор и учет мертвого органического материала (опада) в какой-то степени может компенсировать эти потери и позволяет при расчетах продукции вводить необходимые поправочные коэффициенты. Нельзя забывать, что наряду с естественным опадом часть

листьев и побегов выедают водные животные (Гаевская, 1966). Следовательно, при подсчете продукции необходимо вводить поправку на опад, выедание и другие потери.

Для более корректного решения вопроса о величине Р/В-коэффициета, проводят специальные опыты и наблюдения на постоянных площадках или за отдельными растениями. Определяя прирост растений и различные потери в течение вегетационного периода, рассчитывают поправочные коэффициенты для получения величины продукции по биомассе.

Е. В. Боруцкий (1950) провел детальное изучение продукции элодеи, которая вегетирует круглый год. Ранней весной растения высаживали в деревянные заполненные песком ящики и экспонировали на разной глубине водоема в течение всего года. У растений предварительно просчитывали количество и размеры старых и молодых веточек, почек, листьев. Кроме того, определяли их сухой вес на разных стадиях роста и в разные месяцы сезона. Ящики периодически вынимали из водоема и просчитывали прирост различных органов. Эти скрупулезные исследования позволили установить, что продукция элодеи в 5 раз превышает ее биомассу (Боруцкий, 1950).

Для анализа прироста корней и корневищ специалисты рекомендуют проводить эксперименты по выращиванию тех или иных растений в погруженных в водоем специальных поддонах заполненных грунтом или илом. В некоторых случаях целесообразно выращивать растения на значительно больших площадках. Для этого на дне водоема выкапывают яму, выстилают ее полиэтиленовой пленкой и высаживают растения. Для выращивания слабоукореняющихся растений не обязательно выкапывать яму; пленку кладут на дно и засыпают ее грунтом. Полиэтиленовая пленка позволяет доставать растения без повреждения корневой системы. Для изучения развития подземных органов иногда используют методы гидропоники.

Поэтому для правильного сопоставления биомассы и продукции высшей водной растительности необходимо проведение специальных опытов на постоянных (стационарных) площадках или тщательные наблюдения за отдельными растениями. Определяя, таким образом, прирост и опад растений в течение вегетационного сезона, развитие корневой системы можно рассчитать поправочные коэффициенты для определения продукции не только отдельных растений по их биомассе, но и целых сообществ.

Такой экспериментальный метод таит в себе большие возможности. Опыты могут проводиться не только на стационарных точках в природных условиях, но и в лабораториях. Они позволяют изучать не только биомассу и продукцию растений, но и биологические и экологические особенности в монокультуре и сообществе. Подобные работы требуют в каждом конкретном случае разработки специальных приемов, методик и оборудования.

Многие данные показывают, что величины Р/В-коэффициетов непостоянны, и годовая продукция водных растений может существенно отличаться от их максимальной биомассы. Очевидно также, что взависимости от климатических и других условий величина Р/В- коэффициента для одного и того же вида может быть различной.

Поэтому в практике гидробиологических исследований чистая годовая продукция прибрежно-водных растений рассчитывается по формуле, предложенной И.М.Распоповым (1972):

Р=1, 2 Вмакс,

Где: Р - годовая продукция,

МЕТОДЫ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПРОДУКЦИИ РАСТЕНИЙ ПО

ВЕЛИЧИНЕ ФОТОСИНТЕЗА

 

Кислородная модификация скляночного метода. Мерой величины первичной продукции служит скорость образования органического вещества во времени. Как известно, фотосинтез, а, следовательно, и образование органического вещества, происходит только на свету при участии хлорофилла; при этом поглощается углекислота и выделяется свободный кислород. Таким образом, определяя количество поглощенного СО₂ или количество выделившегося О₂ при фотосинтезе, можно получить представление о величине первичной продукции.

Определение продукции растений с помощью измерения динамики растворенного в воде кислорода или потребления меченой по 14С углекислоты в замкнутых сосудах (склянках) за определенный период экспозиции впервые было применено при изучении фитопланктона. В дальнейшем эти методы были распространены и на определение продукции

высших водных растений.

Суть скляночного метода определения продукции заключается в том, что в прозрачный сосуд (из стекла, плексигласа и др.) помещают воду с фитопланктоном или побеги растений и экспонируют в водоеме в течение нескольких часов. В светлой склянке осуществляется фотосинтез с выделением кислорода, в темной – дыхание (соответственно – с потреблением кислорода). По разности между концентрацией кислорода в начале и конце опыта (в светлой и темной склянках) определяют величину продукции и деструкции.

При определении продукции высших водных растений скляночным методом, в сосуд помещают побег целого растения (или его часть) и экспонируют его в водоеме в течение нескольких часов. Так как в склянке находится и фитопланктон, то отдельно определяют его продукцию, чтобы можно было рассчитать продукцию высшего растения. Продукцию пересчитывают на единицу массы макрофита.

Фитопланктон в силу малых размеров относительно равномерно распределяется в сосуде (батометре), из которого заполняются светлые и темные склянки. Предполагается, что во всех продукционных склянках концентрация фитопланктона идентична. Объем продукционных склянок в этом случае не превышает 100-150 мл, в которых и определяется концентрация кислорода (Садчиков, 2003). Погруженные водные растения как объект менее удобны (по сравнению с фитопланктоном) для определения первичной продукции скляночным методом.

Водная растительность - это, прежде всего, крупные объекты. В связи с этим для определения их продукции необходимо использовать широкогорлые склянки большого объема, что не всегда удобно при проведении работ в полевых условиях. Однако, несмотря на это данный метод достаточно широко используется в гидробиологических исследованиях.

При определении продукции макрофитов целое растение (или его часть) помещают в продукционные склянки – две светлые и одну темную (что является минимальным количеством). Склянки заполняют водой, взятой из зарослей макрофитов. Одновременно заполняют водой три продукционные склянки (две светлые и одна темная) для определения продукции фитопланктона. Еще заполняют одну серию склянок для измерения в них начальной концентрации кислорода.

Продукционные склянки с макрофитами и фитопланктоном помещают в водоем, на глубину произрастания растений, то есть «in situ». Время экспозиции может колебаться от 0, 5 до 2-4 ч (максимум 6 ч), так как более длительная экспозиция может привести к ингибирующему скляночному эффекту (Потапов, 1956; Астапович, 1967; Садчиков, 2003).

После экспозиции растение с помощью пинцета извлекают из продукционной склянки, высушивают до абсолютно-сухого веса и взвешивают. Если на растении имеется налет извести, его обрабатывают 3- 5% раствором соляной кислоты. Продукцию рассчитывают на единицу массы макрофита.

В продукционных склянках (светлых и темных) измеряют концентрацию кислорода методом Винклера или электрохимическим способом. Кроме того, измеряют концентрацию кислорода и в склянках с фитопланктоном, чтобы можно было раздельно определить продукцию макрофитов и микроводорослей; из величины концентрации О² в сосудах с макрофитами вычитают значения О₂ в сосудах с фитопланктоном.

  Расчет продукции макрофитов проводят в два этапа.

1. Из значений концентрации кислорода в продукционных склянках с макрофитами (после экспозиции) вычитают концентрацию О² в продукционных склянках с фитопланктоном, чтобы получить только значения продукции макрофитов. После этого производят расчет продукции и деструкции собственно макрофитов.

2. Продукцию макрофитов в отличие от продукции фитопланктона выражают на единицу массы растения, так как в серию продукционных склянок помещают разные по массе макрофиты.

Расчет валовой (Pg) и чистой (Pn) продукции, а также деструкции (D) макрофитов проводятся по следующим формулам:

                Pg = (Vс - Vт) / t W (мг О2 /г ч);

                Pn = (Vс - Vн) / t W (мг О2 /г ч);

                D = (Vн - Vт) / t W (мг О2 /г ч);

где: t – время экспозиции (ч),

 W – г/л; масса макрофита (г), приведенная к объему экспериментального

сосуда с макрофитом (л),

Vс – конечная концентрация кислорода с макрофитом в светлой склянке

(мг О² /л),

Vт – конечная концентрация кислорода с макрофитом в темной склянке

(мг О² /л),

Vн – концентрация кислорода в склянке перед началом эксперимента

(мг О² /л).

  Из приведенных формул видно, что при определении продукции макрофитов (в отличие от фитопланктона) необходимо учитывать объем продукционной склянки и массу растения. Все расчеты, соответственно, ведутся с учетом этих показателей. Поэтому для эксперимента необходимо подбирать растения близкого веса и размера.

  При определении продукции макрофитов скляночным методом необходимо обращать внимание на следующее.

  При проведении работ используют склянки (сосуды) относительно большого объема с тем, чтобы в них могло уместиться целое растение (к примеру, мох, спирогира, ряска, элодея и др.). Исследователи используют для этой цели сосуды объемом от 1 до 34 л и более (Астапович, 1972; Садчиков, 1976; Хромов, Садчиков, 1976), с которыми не всегда удобно работать в полевых условиях.

Растения, находящиеся на разной стадии роста, продуцируют неодинаково (Садчиков, 1976). Это, соответственно, оказывает влияние на разброс результатов при использовании в эксперименте нескольких склянок.

При использовании крупных растений (к примеру, рдестов) не всегда удается поместить в сосуд все растение. Чаще всего от него отрезают верхушечную часть и экспонируют отдельно. Иногда в опытах используют и другие части растения. Однако необходимо иметь в виду, что интенсивность фотосинтеза отдельных частей растения различна; апикальная часть растения обладает более высокими продукционными показателями, чем нижние, что приводит к завышенным результатам первичной продукции.

Разрезанное на части растение чаще всего экспонируют на одной глубине, так как довольно трудно экспонировать пробы на глубинах от поверхности до 0, 5-0, 8 метра (то есть, экспонировать каждую часть одного растения на глубине ее нахождения).

В прибрежье вода мутная и большая часть солнечной радиации задерживается в верхних слоях водоема. Многие растения адаптированы к низкой освещенности, и даже короткая экспозиция их в поверхностном слое, может изменить скорость физиологических процессов.

Так, в 10-сантиметровом слое Рыбинского, Горьковского, Угличского, Цимлянского водохранилищ и озерах Ленинградской области поглощается до 56% проникающей солнечной радиации, а в 30-сантиметровом слое – 67-92% (Рутковская, 1961). Следовательно, отдельные части растения, расположенные на разных глубинах, находятся в различных световых условиях (Распопов, Белавская, 1973), из-за чего их продукционные характеристики сильно различаются.

Погруженные водные растения имеют воздушные полости, которые у разных видов составляют 1, 5-7 см3/г (Hejny, 1960), у Potamogeton pectinalis - до 25% объема растения. При фотосинтезе в первую очередь происходит накопление кислорода в воздушных полостях растений, а затем медленная его диффузия в среду. В связи с этим концентрация кислорода в лакунах не всегда пропорциональна его концентрации в воде. Такая диспропорция сохраняется в течение нескольких часов. Так что воздушные полости выполняют роль своеобразных резервуаров; выделение кислорода при фотосинтезе и его потребление при дыхании осуществляются в первую очередь из этих полостей. Повреждение растения приводит к выделению в среду газов, в том числе и кислорода. Это иногда приводит к большим расхождениям результатов (Астапович, 1967, 1972). Кроме того, само повреждение отрицательно сказывается на усвоении питательных веществ и процессе фотосинтеза (Астапович, 1972; Рубин, Логинова, 1963). Все это мешает корректному определению продукции растений.

Чтобы исключить (или, по крайней мере, уменьшить) описанные выше негативные явления, на произрастающее в водоеме растение надевают колбу или иную широкогорлую склянку, затягивая ее на растении мягкой резиной (Астапович, 1967, 1972). Колба крепится на специальном каркасе. Таким способом изучают продукцию физиологически нормального укорененного растения. Однако, и здесь возможны ошибки, так как верхушечная часть растения физиологически более активна, чем иные его части. Кроме того, она находится у поверхности водоема, в наиболее благоприятных световых условиях.

Чтобы в какой-то мере учесть изложенные выше методические сложности, специалисты рекомендуют использовать “пеналы” и “рукава” большого объема, которые позволяют экспонировать крупные растения (Садчиков, 1976; Хромов, Садчиков, 1976). В других случаях предлагают использовать пластиковые или полиэтиленовые цилиндры (светлые и темные), которыми накрывают целое растение или группу растений, вдавливая его края в грунт (Wetzel, 1964, 1965; Биочино, 1976). Проба для анализа отбирается через закрытое пробкой боковое отверстие специальным шприцом. У данного способа определения продукции имеются свои недостатки; возникает проблема, связанная с поглощением выделившегося при фотосинтезе кислорода донными организмами.

В заключении отметим некоторые рекомендации, на которые необходимо обращать внимание при изучении продукции погруженных растений кислородным методом.

Время экспозиции должно быть не более 4-6 часов. Это связано с тем, что при высокой скорости фотосинтеза часто происходит насыщение или пересыщение воды кислородом, в результате - появляются пузырьки газа. Это приводит к его потерям при определении растворенного в воде кислорода. Кроме того, на поверхности сосудов могут развиваться бактерии. На конечные результаты эксперимента могут также влиять обитающий на растениях перифитон. В связи с этим рекомендуется (Покровская, 1976) определять продукцию погруженных макрофитов по данным трех наблюдений, приуроченных к 8-9 часам утра, к 12-13 часам дня и к 17-18 часам вечера. За отмеченный восьмичасовой отрезок времени погруженные макрофиты, независимо от их видовой принадлежности, продуцируют около 70% суточной нормы органического вещества. Несмотря на большую трудоемкость, такие данные являются более представительными, чем результаты, полученные при длительном времени экспозиции.

При определении продукции водных растений используют, как правило, три сосуда (два светлых и один темный), хотя такого количества явно недостаточно. Даже и в этом случае довольно трудно подобрать растения одного и того же размера и веса с одинаковой физиологической активностью.

Радиоуглеродная модификация скляночного метода. Принцип определения первичной продукции радиоуглеродным методом основан на допущении, согласно которому внесенный в склянку меченый углерод (обычно в виде NaH₁₄CO₃) включается в процесс фотосинтеза с той же скоростью, что и немеченый изотоп углерода 12С. Зная радиоактивность внесенного в экспериментальные сосуды меченого углерода (R), радиоактивность меченых в процессе фотосинтеза растений (r), содержание в водоеме углекислоты во всех формах (Ск) можно рассчитать потребление минерального углерода за время экспозиции (t), то есть первичную продукцию (Р), выраженную в единицах углерода:

                   Р = (r Ск) / R t (мг С/л ч)

Эта формула используется  для определения продукции фитопланктона (Федоров, 1979; Садчиков, 2003).

В отличие от кислородной модификации скляночного метода, в котором мерой первичной продукции является, выделившийся при фотосинтезе, кислород, в радиоуглеродной модификации о продукции растений судят по количеству углекислоты, потребленной растением в процессе фотосинтеза. Количество ассимилированной углекислоты при этом рассчитывают по величине скорости потребления меченого минерального углерода 14С и общему содержанию минерального углерода в воде.

При определении продукции радиоуглеродным методом очищенные от перифитона и отмытые от взвеси растения (так же, как и в кислородном методе) помещают в светлые и темные сосуды, добавляют определенное количество NaH₁₄CO₃ и экспонируют их в водоеме.

Если известно общее содержание минерального углерода в воде (Ск), активность внесенной в склянку 14С (R), количество ассимилированного растением меченого 14С (r) в конце эксперимента, то можно рассчитать его продукцию (Р) по формуле:

Р = r Ck / R t (мг С/г ч),

где: t – время экспозиции (ч),

r - радиоактивность растения после экспозиции в пересчете на вес

навески (mCu/г),

R - радиоактивность внесенного в склянку NaH₁₄CO₃ (mCu/л),

Ck –концентрация растворенных в воде карбонатов (мг С/л).

Как видно из приведенной формулы, в ней отсутствуют вес экспериментального растения и объем склянки (в отличие от формулы продукции, измеренной О²-методом). Это связано с тем, что расчет продукции предполагает знание величины радиоактивности целого растения (или же его части), которую пересчитывают на единицу массы. Количество внесенной в сосуд метки (NaH₁₄CO₃) пересчитывают на его объем.

Несмотря на кажущуюся простоту 14C-метода, возможность его применения для массового определения продукции водных растений сильно ограничена техническими и методическими трудностями. Поэтому радиоуглеродный метод определения продукции находит применение в основном в экспериментальных исследованиях при попытках выявить потенциальные возможности вида, при изучении влияния биогенных веществ

на развитие растений, влияния токсических веществ на продукционные процессы и т.д.

Несмотря на недостатки, методы определения продукции макрофитов по их биомассе в настоящее время считаются наиболее удачными, так как изоляция растения от среды обитания и окружающих его организмов не позволяет получать значения его истинной продукции в составе биоценоза.

 

ПРИБРЕЖНО-ВОДНЫХ РАСТЕНИЙ

 

  Интенсивность развития водных растений зависит от многих факторов, и в первую очередь – прозрачности и температуры воды, содержания в водоеме биогенных макро- и микроэлементов, газового состава вод, величины рН и др. В этой главе мы рассмотрим влияние некоторых из них на развитие и распределение растений в толще воды.

  Прозрачность воды. Свет является необходимым условием существования всех фотосинтезирующих организмов, в том числе и прибрежно-водной растительности. Солнечные лучи, падающие на водную поверхность, частично отражаются от нее, другая часть, преломляясь, проникает вглубь. Количество отраженного света зависит от высоты солнца, то есть, от угла, под которым солнечные лучи падают на водную поверхность.

Когда солнце находится в зените (угол падения лучей 00) и солнечные лучи падают отвесно на водную поверхность, в воду проникает около 98%, а отражается только 2% всей радиации. При уменьшении угла падения до 300 отражается 25% радиации. Если солнце находится на горизонте, и лучи образуют почти прямой угол с нормалью к водной поверхности, они почти полностью отражаются от нее. Если водная поверхность нарушается волнением, отражение падающей радиации возрастает (Давыдов, Дмитриева, Конкина, 1973). Во всех случаях световой день под водой значительно короче, чем на суше.

В водной среде световой поток подвергается ослаблению за счет избирательного поглощения и рассеивания световых лучей. Ослабление света происходит различно в коротковолновой и длинноволновой областях солнечного спектра. Длинноволновая радиация (инфракрасные, красные и оранжевые лучи) интенсивно поглощается в поверхностных слоях воды, а синие и фиолетовые лучи, рассеиваясь, проникают на значительную глубину (табл. 3).

Как видно из приведенных данных, даже в чистой не загрязненной примесями воде, красно-оранжевая область спектра поглощается почти полностью.

Основная часть проникающего в воду солнечного света поглощается молекулами воды, растворенными и взвешенными в ней веществами. Наибольшее препятствие к проникновению света в водную толщу оказывают растворенное органическое вещество, прежде всего водный гумус, минеральные частицы и планктонные организмы.

                                                         Таблица 3

Интенсивность поглощения света разной длины волны в чистой воде

                          (в процентах)

 

               Длина Цвет   Глубина

             волны (А°)

                                    1м 10 м

            6200 – 7600 красный 36  98

            5850 – 6200 оранжев 23  92

                          ый

            5750 – 5850 желтый 7    68

            5100 – 5500 зеленый 1, 6 -

            4500 – 4800 синий 0, 5 25

 

Водоемы, в которые поступают болотные воды, имеют коричневую окраску и низкую прозрачность (чаще всего не более 1 метра). Значительное

влияние на распространение света оказывает поверхностный сток, который

приносит в водоем различные взвешенные вещества, особенно при паводках.

Прозрачность воды сильно снижается при развитии планктонных организмов, особенно при цветении водорослей.

  Световые условия в водоеме меняются в течение суток и по сезону. Зимой ледовый покров и снег на нем сильно сказываются на световом режиме водоемов. Однако при небольшом снежном покрове освещенность подо льдом порой бывает достаточна для вегетации водной растительности, в том числе и фитопланктона.

В гидробиологических исследованиях прозрачность воды определяют пиранометром; определяют количество поступающей в толщу воды солнечной энергии (выражается в калориях на единицу поверхности за определенное время). При рутинных исследованиях – с помощью очень простого прибора диска Секки (назван по имени впервые использовавшего его в 1865 г. итальянца А. Секки); характеристикой прозрачности служит глубина, на которой становится невидимым белый диск диаметром 30 см.

В большинстве водоемов нашей страны прозрачность воды не превышает

2-4 м (по диску Секки) и только в некоторых из них – значительно больше. Так, в озере Байкал прозрачность достигает 40 м, в Иссык-Куль (Киргизия) – 20 м, в оз. Телецкое – 22, в оз. Севан (Армения) – 21 м, во многих Альпийских озерах - 16-20 м.

В озерах и водохранилищах с прозрачностью 1-2 м (по диску Секки) на

глубину один метр проникает не более 5-10% солнечной радиации, глубже 2 м - от нее остаются только десятые доли процента. В некоторых водоемах, в

частности, Рыбинском водохранилище, около 80% солнечной радиации поглощается в 10 сантиметровом слое, а на глубине 70 см – все 100% (Рутковская, 1961). Максимальное проникновение света в воду наблюдается в период между 10 и 14 часами.

Прибрежно-водные растения сами оказывают влияние на световой режим

литоральной зоны водоемов. Массовое развитие растений с плавающими листьями (нимфейные) и плавающие на поверхности воды ряски сильно затеняет воду. Ухудшение световых условий отмечается и в зарослях прибрежных растений (тростника, рогоза и др.), особенно в период активного

их роста.

Как бы то ни было, в прибрежье солнечного света бывает вполне достаточно для роста растений. Даже подо льдом освещенность достаточна для вегетации водных растений; в зимнее время фотосинтез составляет 10-20% от летних значений (Бондарева и др., 1973).

В связи с жесткими световыми условиями водные растения обитают на небольших глубинах, в пределах нескольких метров. Однако при большой прозрачности водоема они проникают значительно глубже, до 8-11 м (Кокин, 1982).

Большинство погруженных растений относится к тенелюбивой флоре, максимально использующей сравнительно небольшое количество света. Опыты показали, что компенсационная точка находится в среднем на глубине между 2-3 метрами, а оптимум фотосинтеза – между 1-2 м.

В зависимости от интенсивности фотосинтеза погруженных растений толщу воды в прибрежье делят (Кокин, 1982) на три слоя:

- верхний (зона угнетения фотосинтеза у поверхности),

- средний (зона оптимального фотосинтеза),

 - глубокий (зона светового лимитирования фотосинтеза).

  Температура водоемов. Термический режим водоемов определяется их географическим положением, глубиной, особенностями циркуляции водных масс и многими другими факторами. В первую очередь, температура воды зависит от количества солнечной радиации, в связи с чем носит зональный характер. Как правило, с продвижением из низких широт в высокие, водоемы становятся более холодными и менее термостабильными, особенно в поверхностных слоях (Константинов, 1979).

  В зависимости от температурного режима водоемы делят на четыре типа (Березина, 1973):

1. Тропические водоемы, для которых наиболее характерна постоянно высокая температура при незначительных сезонных колебаниях. Разница между температурой поверхностных и глубинных вод невелика;

2. Водоемы умеренных областей, которые характеризуются резкими сезонными колебаниями температуры. Разница между температурой поверхностных и придонных вод значительна, особенно в глубоких водоемах;

3. Полярные и высокогорные водоемы, которые характеризуются низкими температурами воды в течение всего года;

4. Горячие источники и водоемы, широко распространенные в вулканических областях.

  Тропические и полярные водоемы характеризуются относительно стабильными температурами, хотя в одном случае – высокой (до 28-35⁰С), а в другом – низкой (в пределах 4⁰С). К водоемам второго типа относятся большинство водоемов нашей страны.

  Поверхностный слой воды летом всегда более теплый, чем глубинный, зимой – наоборот. Переход от более к менее нагретым слоям часто происходит не постепенно, а скачкообразно, и между ними образуется слой так называемого температурного скачка, или термоклин.

Расслоение воды на теплые и холодные называется температурной стратификацией. Различают прямую стратификацию, когда более нагретые слои лежат ближе к поверхности (летом), и обратную стратификацию, когда с продвижением в глубь температура немного повышается (зимой).

  В зависимости от температурного расслоения водные массы делят на эпилимнион (слой воды, находящийся выше температурного скачка), металимнион (слой самого скачка) и гиполимнион (слой воды, находящийся под металимнионом).

       Осенью поверхностный слой воды охлаждается (соответственно повышается ее плотность) и в результате вертикальной циркуляции водных масс происходит их перемешивание; температурные градиенты выравниваются. Такое состояние называется гомотермией. Продолжающееся похолодание приводит к понижению температуры верхних слоев воды, в результате - образуется лед.

Весной с таянием льда происходит повышение температуры верхних слоев воды. Это приводит к весенней циркуляции водных масс и очередному выравниванию температуры (весенняя гомотермия). С дальнейшим повышением температуры начинается летний прогрев поверхностных слоев воды.

Интенсивные волновые процессы и течения сравнительно быстро выравнивают температуру в верхних слоях водоема; термоклин при этом быстро размывается. Летнее перемешивание вод чаще всего не затрагивает

температуру нижних холодных слоев водоема. К такому типу относятся почти все водоемы нашей страны.

Существует иная терминология, в основе которой лежит циркуляция вод

(Хатчинсон, 1969):

1. Озера, в которых циркуляция вод осуществляется дважды в год –димиктические;

2. Тропические озера, в которых циркуляция происходит один раз в год, зимой при температуре выше 4°, - теплые мономиктические;

3. Полярные озера с летней циркуляцией при температуре ниже 4° -холодные мономиктические;

4. Озера, круглогодично покрытые льдом (в Антарктиде) – амиктические.

    Температура воды оказывает большое влияние на интенсивность фотосинтеза и распространение растений в толще воды. Оптимальными для развития прибрежно-водной растительности являются теплые и умеренные воды. В теплых водах (тропики, субтропики) вегетация водных растений продолжается практически круглый год. В умеренных широтах с резкими годовыми колебаниями температуры воды вегетация растений начинается сразу же после освобождения водоема ото льда. Однако рост растений из-за низких температур воды происходит достаточно медленно. Фенологический сезон развития растений во многом зависит от температурных условий.

  У прибрежно-водных растений в осенний период после созревания плодов наблюдается отток питательных веществ из надземных органов в корневища, где они запасаются, обеспечивая начало вегетации следующего года.

С понижением температуры вегетация растений прекращается, а с наступлением холодов происходит их отмирание. Однако такие растения, как элодея, мхи, уруть, ситняг, полушник продолжают вегетировать и подо льдом.

Осенью часть видов (рдесты, уруть) опускаются на дно. Некоторые растения меняют свои морфологические особенности. Так, роголистник в летний период имеет тонкие и удлиненные листья, тогда как зимой они становятся грубее и короче.

Многие растения (уруть, лягушатник, гидрилла, пузырчатка, рдесты и др.) образуют приспособления - зимующие почки (синонимы – турионы, геммы, гибернакулы), которые помогают им приспосабливаться к неблагоприятным условиям среды. Они представляют собой укороченные побеги с сильно скрученными листьями. Зимующие почки отделяются от материнского растения и опускаются на дно. Весной они дают начало новым растениям. У тропических видов таких образований нет.

Некоторые растения в зависимости от температурных условий имеют разный тип размножения. Так, телорез в северной части ареала распространения размножается только вегетативно, а в южной – вегетативно и половым путем. Это связано с тем, что мужские особи, как более чувствительные к температуре, выше широты 550 не произрастают; женские

особи выдерживают более низкую температуру, и обитают между 550 и 680

северной широты. Несомненно, вегетативный тип размножения в этом случае

связан с отсутствием в северных широтах полового партнера.

Повышение температуры воды в водоемах-охладителях тепловых электростанций оказывает влияние на развитие в них прибрежно–водных растений. Происходит увеличение биомассы водных растений, удлиняется срок их вегетации, появляются теплолюбивые виды. Так, на ряде водоемов-

охладителей отмечено появление Vallisneria spiralis, которая ранее там не

встречалась (Шкорбатов и др., 1976; Ваулин, Зубарева, 1979).

 

АКТИВНАЯ РЕАКЦИЯ СРЕДЫ (рН)

 

В природных водоемах часть молекул воды (а также и других веществ)

находится в состоянии диссоциации, то есть, расщеплены на положительно

(катионы) и отрицательно (анионы) заряженные ионы. Так, молекула воды

диссоциирует на ион водорода (Н+) и ион гидроксила (ОН-):

                           Н2О ↔ Н+ + ОН-

Скорости диссоциации и образования молекул воды равны, поэтому

произведение концентрации ионов водорода и гидроксила в воде является

постоянной величиной – константой равновесия воды, которая равна

10-14 моль2 кг-2. В чистой воде концентрация Н+ и ОН- равны, поэтому

концентрация каждого иона равна 10-7 моль кг-1.

Если в растворе больше ионов водорода, чем ионов гидроксила, то этот

раствор кислый; при избытке ионов гидроксила раствор становится щелочным. Таким образом, концентрация каждого из ионов – водорода и гидроксила – является мерой кислотности или щелочности раствора.

Концентрация водородных ионов или активная реакция среды, выражается показателем рН. Он используется для характеристики кислотности и щелочности раствора.

Концентрацию этих ионов в связи с малой величиной принято обозначать

в виде их логарифмов, взятых с обратным знаком. Если раствор нейтральный, то концентрация ионов водорода равна 10-7 моль кг-1 и рН = - lg10-7 моль кг-1 = 7. В щелочной среде рН > 7, в кислой - < 7. В природных водоемах активная реакция среды редко бывает нейтральной и подвержена значительным колебаниям. Это связано с тем, что в среде находятся и другие вещества, способные распадаться на ионы, нарушающие равновесие между ионами Н+ и ОН-. Таким образом, активная реакция характеризует состояние веществ в растворе.

Все пресноводные бассейны можно объединить в две основные группы:

воды нейтрально-щелочные с рН > 6 и воды торфяные с рН < 5 (Зернов, 1949). В природе встречаются и отклонения от этих двух групп. В период массового

развития фитопланктона и в зарослях высшей водной растительности активная реакция среды смещается в щелочную сторону с рН = 7, 8-8, 8 и даже 9, 5-10, 5. В сфагновых озерах и болотах, богатых гуминовыми веществами, рН = 4, 0-4, 5 или 3, 4-3, 8.

В природных водоемах величина рН зависит от многих физико-химических и биологических факторов. Из физико-химических факторов наибольшее значение имеет наличие в среде углекислоты и углекислых солей – карбонатов и бикарбонатов. Эти вещества в основном регулируют рН среды, как в морских, так и пресных водоемах.

При растворении СО₂ в воде происходит образование угольной кислоты, которая диссоциирует с образованием ионов Н+ и НСО3- и способствует, таким образом, подкислению воды. Углекислые соли находятся в водоемах в виде карбонатов и бикарбонатов. В растворах эти соли диссоциируют собразованием гидроксильных ионов, в результате чего происходит подщелачивание воды.

На изменение величины рН большое влияние оказывают происходящие в водоемах биологические процессы. Дыхание гидробионтов, разложение органического вещества, сопровождающиеся выделением СО₂, способствуют повышению кислотности воды. Потребление СО₂ растениями при фотосинтезе, наоборот, подщелачивает среду. Летом при интенсивном развитии фитопланктона и прибрежных водных растений, в поверхностных слоях воды происходит повышение значений рН до 9-10.

Сильное подщелачивание воды во время развития растений связано не только с тем, что они потребляют свободную углекислоты, но и тем, что в этот период в воде накапливаются карбонаты: растения отщепляют углекислоту от бикарбонатов, переводя их тем самым в карбонаты.

В морских водоемах активная реакция среды слабощелочная. Она практически постоянна и колеблется лишь в пределах от 8, 0 до 8, 3. Это связано с сильной забуференностью среды и относительно слабым развитием

фитопланктона.

В пресных водоемах активная реакция среды испытывает сезонные колебания. Зимой в результате замедления жизнедеятельности организмов рН составляет 7, 0-7, 5, летом она возрастает, а в периоды цветения водорослей и активной вегетации водных растений достигает 9-10.

Наблюдаются и суточные изменения величины рН, в основном летом, что связано с высокой активностью биологических процессов в дневное время.

Изменяется значение рН и с глубиной: в придонных слоях, где отсутствует фотосинтез, наблюдается повышение кислотности воды (Березина, 1973).

В водоемах кислого типа рН среды более постоянен, и меньше зависит от

жизнедеятельности организмов, так как их население очень бедно. Подкисление болотных вод связано также с деятельностью мха сфагнума, способного избирательно адсорбировать различные катионы солей, замещая их водородными ионами. За счет этого рН повышается до 4; когда наступает ионное равновесие процесс обмена приостанавливается (Кокин, 1982).

Активная реакция среды оказывает влияние на жизнедеятельность водных организмов. Это влияние может быть как прямым, так и косвенным.

Косвенное влияние проявляется через изменение содержания в воде различных соединений макро- и микроэлементов, растворимость которых (а, соответственно, и доступность для водных организмов) во многом зависит от величины рН. Так, многие водоросли не могут существовать при слишком высоких значениях рН из-за низкой растворимости многих микроэлементов.

Непосредственное влияние рН среды на организм сводится к воздействию водородных и гидроксильных ионов на проницаемость клеточных мембран, а, соответственно, и на их метаболизм.

Активная реакция среды определяет наличие в среде биогенных элементов и степень их доступности для прибрежно-водной растительности и фитопланктона. Это связано с тем, что многие элементы в щелочной среде

переходят в нерастворимую форму, тогда как в кислой среде растворимость их, а, соответственно, и доступность для растений повышается.

Активная реакция среды имеет большое экологическое значение. Изменение рН среды влияет на выживаемость организмов, интенсивность питания, рост, уровень газообмена и другие жизненные процессы.

Величина рН оказывает влияние и на водную растительность, в первую очередь погруженную. Наиболее благоприятные условия для развития прибрежно-водных растений - это слабощелочные воды; в кислых водоемах они растут значительно хуже.

Погруженная водная растительность в большей степени зависит от величины рН, состава и концентрации газов, химического состава илов, чем

растения с плавающими и надводными листьями. Наибольший интерес в газовом режиме водоемов представляет концентрация кислорода (О₂₎, свободной углекислоты (СО₂), сероводорода (Н₂S) и метана (СН₄).

Газовый режим морей и пресных водоемов тесно связан с термическими и биологическими процессами, активной реакции среды (рН) и др. Распределение газов по глубине иногда приобретает довольно сложный характер, объясняемый индивидуальными особенностями водоемов и интенсивностью биологических процессов (Давыдов, Дмитриева, Конкина, 1973).

Кислород – один из основных факторов, обеспечивающих наличие жизни в водоемах. Обогащение воды кислородом в основном происходит за счет его инвазии (вторжения) из атмосферы и выделения фотосинтезирующими организмами. Убыль О₂ происходит в результате его

эвазии (выхода) из воды в атмосферу и потребления при дыхании животных и растений (Константинов, 1979).

Коэффициент адсорбции О₂ одой при О⁰С равен 0, 04898. Следовательно, при нормальном содержании этого газа в атмосфере (210 мл/л) в 1 л воды окажется растворенным 210 мл х 0, 04898 = 10, 29 мл кислорода. На содержание кислорода в воде большое влияние оказывает ветровое волнение и течения. Роль диффузии О₂ из атмосферы в спокойной воде имеет весьма малое значение.

Кислород отличается умеренной растворимостью в воде, которая зависит

от ряда факторов, прежде всего от температуры и солености. С повышением

температуры и солености коэффициент адсорбции уменьшается и величина содержания О₂ в воде снижается (Табл. 4).

Кислородный режим водоемов зависит от многих факторов. Учитывая, что инвазия О₂ из атмосферы происходит только через поверхность воды, а зона фотосинтеза располагается в верхнем слое, последний, как правило, более насыщен кислородом, чем нижележащая толща. В процессе фотосинтеза растения выделяют огромное количество кислорода. В отдельные периоды сезона его содержание в воде оказывается в 3-4 раза большим, чем при тех же условиях О₂ мог бы раствориться из атмосферы.

Абсолютный показатель содержания кислорода в водоеме еще не показывает полностью, много или мало его в воде при данных условиях. Поэтому очень часто используют иной показатель - относительное содержание О₂ в воде (в процентах насыщения воды кислородом по отношению к нормальной величине его растворимости при данной температуре и давлении):

                      О₂ = а 100 760/ N Р (%)

где: а – количество кислорода в воде,

N - нормальное количество кислорода при данной температуре и давлении

760 мм рт. ст.,

Р – атмосферное давление.

Пересыщение воды кислородом особенно бывает значительным при цветении фитопланктона. В морских водоемах максимальное содержание кислорода в поверхностных слоях не превышает 110-120% полного насыщения. Зона фотосинтеза находится в верхнем слое (до глубины 20-50 м), который, как правило, более насыщен кислородом, чем остальная толща воды. В пресных водоемах концентрация водорослей выше, а фотосинтез осуществляется более интенсивно; концентрация О₂ нередко достигает 300% и более от полного насыщения воды кислородом.

                                                        Таблица 4.

  Растворимость атмосферного кислорода в воде в зависимости от

                температуры и солености (мл/л)

 

Темпера-           Соленость, %

0

 тура, С 0  1   2   3 4

0  10, 29 9, 65 9, 01 8, 36 7, 71

10 8, 02 7, 56 7, 10 6, 63 6, 17

20 6, 57 6, 22 5, 88 5, 53 5, 18

30 5, 57 5, 27 4, 96 4, 65 4, 35

Снижение концентрации кислорода в воде осуществляется в результате

его выхода из воды в атмосферу из пересыщенной воды кислородом. Особенно интенсивно это осуществляется при повышении температуры. Значительное количество кислорода тратится организмами при дыхании. Особенно велико потребление О₂ бактериями – до 90% от всего количества, потребляемого другими организмами. Кроме того, часть кислорода расходуется на окисление минеральных и органических соединений.

Поступление кислорода в водоем (из атмосферы и фотосинтеза растений)

ограничивается только верхним его слоем. Потребление кислорода на дыхание и окислительные процессы проходит во всей толще, в том числе и на дне. Поэтому в водоемах с интенсивными деструкционными процессами дефицит кислорода бывает весьма значительным.

В больших и глубоких водоемах (в основном олиготрофного типа) с относительно низкими температурами воды в течение большей части года и

малым содержанием биогенных элементов кислородный режим связан с температурой и условиями перемешивания водных масс. Содержание кислорода в этих водоемах повышенное и близкое к полному насыщению.

Максимальная концентрация кислорода (мг О₂/л) в этих водоемах наблюдается в предледоставный период, что соответствует хорошей его растворимости при низкой температуре. В период весенней и осенней гомотермии кислород распределяется равномерно во всей толще. Летом кислородный максимум может несколько смещаться вглубь толщи воды (за счет фотосинтетических процессов микроводорослей).

В мелких, хорошо прогреваемых озерах эвтрофного типа, с обилием водной растительности (прибрежной и фитопланктона), животных и богатых

органическим веществом, режим газов определяется в основном биологическими процессами, протекающими в толще воды и в илах.

Летом в распределении О₂ наблюдается отчетливо выраженная стратификация, аналогичная температурной. Верхние слои водоема сильно насыщены кислородом; с увеличением глубины концентрация его резко падает. В неглубоких водоемах биологические процессы в придонных слоях и илах бывают настолько интенсивными, что образуют дефицит кислорода.

В металимнионе также возможен дефицит кислорода. Это связано с интенсивными биологическими процессами в этом слое за счет концентрирования здесь легкоокисляемого органического вещества, поступающего из эпилимниона. Перепад температур в слое температурного скачка способствует задерживанию на границе холодного слоя отмерших планктонных организмов.

Зимой, при ледоставе, приток О₂ становится ничтожным. К концу зимы содержание его уменьшается как в эпилимнионе, так и в более глубоких слоях водоема. В гиполимнионе интенсивное потребление кислорода приводит к заморам, в результате чего гибнут многие животные, в том числе и рыба.

В эвтрофных водоемах максимальное количество кислорода наблюдается во время весенней и осенней циркуляций. В теплое время года в течение длительного периода устойчивой стратификации запасы О₂ в гиполимнионе

могут быть полностью исчерпаны уже к середине лета. Если в это время под

влиянием ветра происходит перемешивание поверхностных и глубинных вод, то в эпилимнионе на какой-то момент концентрация О2 может резко снизиться, что иногда приводит к заморам и в верхнем слое водоема.

Все озера можно разделить на голомиктические, где перемешивание воды в течение всего летнего сезона идет до дна, димиктические и меромиктические, где летом устанавливается температурная стратификация (Горленко, Дубинина, Кузнецов, 1977).

В таких озерах аэробная зона в зависимости от трофности водоема начинает более или менее быстро сокращаться в своем объеме; в придонных

слоях, а иногда и во всей зоне гиполимнионе создается анаэробная обстановка.

Так, в олиготрофных водоемах аэробная зона сохраняется круглый год во всей водной массе, в мезотрофных – в придонных слоях кислород исчезает в конце лета и зимы, а пополняется в периоды весенней циркуляции. В эвтрофных озерах в зависимости от степени трофии кислород может исчезать в течение 2-3 недель после весенней и осенней циркуляций.

В водной среде значительная часть животных и бактерий населяет глубины, где света для существования фотосинтезирующих растений недостаточно и, следовательно, дышать им приходится за счет О₂, поступающего из вне (атмосферы и верхних слоев воды, где происходит фотосинтез растений). Из-за этого организмам часто приходится испытывать

острый дефицит кислорода. В связи с этим, для водных организмов кислород

является важнейшим фактором существования.

По отношению к кислороду водные организмы делятся на эври-и стеноксидные формы (эври-и стеноксибионты), способные соответственно жить в пределах широких и узких колебаний концентрации О₂.

К эврибионтам относятся рачки Cyclops strenuus, многие рачки рода Daphnia, черви Tubifex tubifex, моллюски Viviparus viviparus и ряд других организмов, живущих в условиях почти полного отсутствия или высокого содержания О₂. Все они являются обитателями зарослей прибрежно-водной растительности.

Водные растения в меньшей степени зависят от наличия кислорода, чем животные, так как сами являются его продуцентами. Однако, в некоторых водоемах при повышении температуры воды и разложении отмерших организмов наблюдается дефицит кислорода, что сказывается на жизнедеятельности, как животных, так и погруженных растений; на последних, в основном - опосредованно. Отсутствие кислорода приводит к изменению окислительно-восстановительного потенциала среды, концентрации водородных ионов, появлению сероводорода и метана. Все это неблагоприятно сказывается на физиологических процессах водных растений.

Углекислота. Обогащение природных вод углекислым газом происходит за счет его диффузии из атмосферы, в результате дыхания водных организмов, геохимических процессов (разрушения осадочных пород), поступления из различных соединений, в первую очередь - угольной кислоты.

Снижение концентрации углекислого газа в воде происходит в результате его потребления фотосинтезирующими организмами и связывания в соли угольной кислоты.

В водоемах концентрация СО₂ невелика. Так, при 0⁰С в 1 л чистой воды

может раствориться 0, 5 мл СО₂. С повышением температуры и солености растворимость СО₂ в воде снижается. Однако в природных условиях вода поглощает гораздо больше углекислоты, благодаря тому, что СО₂ связывается в карбонаты кальция или магния.

С увеличением глубины концентрация СО₂ повышается, особенно зимой,

когда ледяной покров препятствует его выходу в атмосферу. К примеру, в гиполимнионе озер концентрация свободной углекислоты достигает 10-20 мг/л. В эпилимнионе во время цветения водорослей она может почти полностью потребляется. При этом рН смещается в щелочную сторону. Такие резкие изменения концентрации СО₂ в толще водоемов в основном обусловлены биологическими процессами.

Когда двуокись углерода (СО₂) растворяется в воде, она частично реагирует с водой, образуя угольную кислоту, причем равновесие сильно

сдвинуто влево:

                          СО₂ + Н₂О ↔ Н₂СО₃

Угольная кислота диссоциирует, образуя ион (Н+) и гидрокарбонатный

(НСО³-):

                            Н₂СО3 ↔ НСО^3- + Н+

Гидрокарбонатный ион может потерять ион Н+ и становится 2- карбонатным ионом (СО₃ ):

                            НСО₃^- ↔ СО₃^2- + Н+

Относительные концентрации Н₂СО³, НСО^3- и СО₃^2- зависят от концентрации водородных ионов (Н+) в растворе. При низких значениях рН = 4-6, наблюдается высокая относительная концентрация Н₂СО³; при высоких (рН 9-11) – преобладает СО₃^2-, а при средних (рН 6-9) – бикарбонаты (НСО^3-).

Ионы НСО₃- и СО₃^2-, реагируя с ионами различных элементов, образуют

соли, из которых в природных водах наибольшее значение имеют карбонаты

кальция и карбонаты магния.

Так как растворимость СаСО3 не очень высокая, то уже при небольших концентрациях ионов Са2+ и СО32- эта соль выпадает в осадок. Это имеет место в щелочной среде, когда количество ионов СО32- становится выше некоторого критического.

Когда вода подкисляется и количество ионов СО32-, образующихся за счет диссоциации угольной кислоты понижается, она начинает поступать в

воду в результате растворения монокарбонатов.

Если реакция воды остается кислой, ионы СО₃^2- превращаются в ионы НСО₃^- (происходит связывание ионов Н+ и повышение рН), а дефицит первых покрывается образованием дополнительных количеств за счет дальнейшего растворения монокарбонатов.

Процесс растворения монокарбонатов будет идти до тех пор, пока не истощится их запас или не повысится рН среды, подщелачивающейся в результате растворения монокарбонатов.

Обратная картина будет наблюдаться в щелочной среде: в результате повышения концентрации ионов СО₃2- (соответствующая диссоциация Н2СО3)

они, соединяясь с ионами Са2+, образуют осадок СаСО3 и одновременно среда подкисляется (накапливаются ионы Н+).

Таким образом, в природных водах создается буферная система,

предупреждающая заметное изменение рН среды, пока в ней содержатся

карбонаты и есть контакт с СО2 атмосферы (Константинов, 1979).

Данная система подвижного равновесия имеет схему:

СО2 воздуха ↔ СО2 воды ↔ Н2СО3 ↔ Са(НСО3)2 ↔ СаСО3 (растворен в воде)

↔ СаСО3 (в осадке).

Огромное влияние на содержание свободной углекислоты оказывает фотосинтетическая деятельность водных растений. В летний период при интенсивном фотосинтезе СО₂ может полностью исчезать из воды. Активная реакция среды при этом смещается в щелочную сторону.

Высшая водная растительность, активно потребляя углекислый газ, способствует осаждению известковых солей на своей поверхности, образуя известковые корочки. В процессе фотосинтеза растения могут высоко поднимать активную реакцию среды. Это связано с тем, что снабжение углекислотой растений возможно только посредством утилизации бикарбонатов, поскольку с повышением рН свободная углекислота связывается в углекислые соли. Водные растения поглощают растворимый бикарбонат, выделяя на своей поверхности эквивалентное количество Са(ОН)₂.

Выпадение кальция из раствора в результате фотосинтеза получило название биогенной декальцинацией. Основными образователями извести в водоемах нашей страны являются рдесты, роголистник, телорез, уруть, элодея, кувшинки, харовые водоросли и другие погруженные растения. Растения при фотосинтезе (в пересчете на 100 кг сухой массы) в течение 10 ч осаждают на своей поверхности до 2 кг извести (Воронихин, 1953; Кокин, 1982). Так, в ряде озер Псковской области в зоне произрастания харовых водорослей содержание кальция достигало 32-37% сухой массы грунта, в озерах Тульской области – 52%. По мере удаления от зарослей этих водорослей количество извести резко падает (Абрамов, 1956; Николаев, 2003). Осаждение кальция на поверхности растений препятствует их росту (Потапов, 1956).

В то же время ряд растений не обладают способностью использовать в больших количествах бикарбонат в качестве источника углерода (рдест плавающий, кубышка, пузырчатка). Такие виды не очень сильно подщелачивают воду и не откладывают кальций на своей поверхности. Они обитают в слабокислых водах, где углекислота имеется в достаточном количестве.

Метан (СН₄) или же болотный газ образуется за счет бактериального разложения клетчатки и других органических веществ в толще воды и грунтах пресных водоемов, реже в морях (в основном в анаэробных условиях). Метан является важным звеном в круговороте углерода в водных экосистемах. Так, около половины органического углерода, поступающего в донные отложения, выделяется затем в форме метана. Обычно его объем составляет около 30-50% от всех газов, выделяемых донными отложениями. Скорость образования метана зависит главным образом от количества разлагаемого субстрата и температуры среды. Его концентрация достигает 6-10 мл/л. Особенно много метана выделяют грунты прудов и озер с высоким содержанием органических веществ и повышенной температурой воды. Так, в водоемах-охладителях тепловых и атомных электростанций выделяется до 300 мл СН₄ на 1 м² в сутки. Нередко видно, как пузырьки метана поднимаются к поверхности воды. Особенно это хорошо заметно на болотах, из-за чего этот газ называют болотным.

Часть образующегося в водоемах метана поступает в атмосферу, часть окисляется микроорганизмами до Н₂СО₃. Количество метанокисляющих бактерий (в основном Pseudomonas) в толще воды достигает сотен клеток в 1

мл воды, а в грунтах – сотен тысяч в одном грамме. Эти бактерии могут использовать СН₄ даже в очень малых концентрациях, препятствуя его накоплению в толще воды. Для других организмов метан ядовит.

Высшие водные растения с хорошо развитой корневой системой способствует выносу метана в атмосферу. Установлено, что около 75%, выносимого из литорали озер СН₄, удаляется водными растениями (Decey, Klug, 1979).

Метан образуется не только на дне водоемов и болотах, но и в отстойниках очистных сооружений. Человек уже давно научился его использовать, трансформируя органические отходы в биогаз (смесь метана и

углекислоты). Содержание метана в биогазе варьирует от 50 до 85% и определяется составом сбраживаемой массы. Так, при распаде жироподобных веществ образуется больше биогаза, причем содержание в нем метана достигает 70%; при сбраживании углеводоподобных соединений доля метана уменьшается до 50%. Присутствие углекислоты снижает теплотворную способность биогаза.

Биогаз получали уже в девятнадцатом столетии, и в принципе

существенных изменений в технологии за все это время не произошло. Процесс получения биогаза отличается простотой оборудования и доступностью сырья. Он обладает двумя важными преимуществами: во-первых, происходит образование газа, который используется в качестве источника энергии. Во-вторых, оставшийся шлам (отходы после получения газа) является хорошим удобрением длительного действия.

Технология получения биогаза настолько проста, что во многих странах,

расположенных в теплом поясе (в частности, Китае и Индии), ее применение

приобрело массовый характер. В Китае в сельской местности действует около 15 миллионов дешевых и простых установок вместимостью 10-15 л,

достаточных для удовлетворения энергетических потребностей семьи из

нескольких человек. В Индии функционирует несколько миллионов таких

установок. В качестве сырья используется навоз и растительные отходы. В

среднем 1 кг навоза крупного рогатого скота позволяет получать около 200 л

биогаза, навоза свиней – 300 л, птичьего помета – 400 л.

Сбраживание органического субстрата осуществляется в специальных

бродильных камерах (метантенках). Твердые органические отходы

предварительно должны быть смочены водой (влажность около 95%).

Метантенки представляют собой герметичные сосуды в форме куба или

цилиндра. В них помещают сырье, содержащее 2-12% органического вещества,

и герметично закрывают, так как образование биогаза осуществляется в

анаэробных условиях.

В процессе сбраживания выделяют две фазы: вначале микроорганизмы,

используя органическое вещество, потребляют кислород и создают

анаэробные условия. При этом в среде накапливаются органические кислоты,

водород и углекислота. Вторая стадия приводит к образованию метана.

Метановое брожение осуществляется при 30-40о (мезофильный процесс) или

50-60 о (термофильный процесс). Последний является наиболее быстрым и

эффективным.

В индивидуальных хозяйствах используют метантенки объемом около 1

 3 м. Промышленные установки достигают объема несколько тысяч кубических метров. Изготавливают их из металла или железобетона. Метантенки снабжены мешалками для перемешивания бродящей массы, что ускоряет процесс образования метана и поддерживает необходимую температуру внутри реактора. Образующиеся газы удаляются через трубку,

расположенную в верхней части метантенка.

Скорость процесса определяется температурой ферментации (в

термофильных условиях она в 2-3 раза выше, чем в мезофильных), химическим

составом сырья, его вязкостью, количеством бактерий и степенью

перемешивания. Важным моментом является скорость поступления сырья в

реактор или время нахождения в нем.

Чем интенсивнее процесс брожения, тем должна быть выше скорость

загрузки сырья в реактор и рентабельнее само производство биогаза.

Интенсивно работающий метантенк необходимо перезагружать один раз в 5-

14 суток, а в среднем - через 10-20 дней. Необходимо иметь в виду, что

твердые отходы сельскохозяйственного производства (животноводства и

растениеводства) сбраживаются медленнее, чем отходы пищевой

промышленности.

На интенсивность газообразования большое значение оказывает

перемешивание и температурный режим. Это связано с тем, что в процессе

метанового брожения биогенное разогревание невелико. Поэтому в условиях

средней полосы России приходится максимально экономить тепло:

метантенки хорошо термоизолируют и немного подогревают. В противном

случае значительную часть производимого метана пришлось бы использовать

на обогрев самого метантенка. Это является одной из причин, из-за чего

метантенки в домашнем хозяйстве привились, прежде всего, в тропических

областях, где температура воздуха довольно высока.

При существующих ценах на газ производство биогаза вряд ли оправдано, однако в общей системе мероприятий по переработке жидких отходов животноводческих ферм с получением газа и удобрений представляется перспективным.

Сероводород (Н₂S) образуется в водоемах при гниении белков и восстановлении сульфатов микроорганизмами. Сероводород даже в самых малых концентрациях вреден для организмов. Кроме того, снижая концентрацию кислорода, идущего на окисление S2- до S, он косвенно отрицательно влияет на их жизнедеятельность.

В морских водоемах в образовании сероводорода принимают участие десульфирующие бактерии, восстанавливающие сульфаты воды. Развитию

этих бактерий способствуют пониженное содержание О₂, застойные зоны на

больших глубинах, присутствие в значительных количествах сульфатов. Количество Н₂S, образованного десульфирующими бактериями (главным образом, Desulfovibrio), может быть довольно высоким. Например, в Черном

море вся толща воды за исключением тонкого поверхностного слоя (0-200 м)

содержит большое количество сероводорода (до 6 мг/л), поэтому единственными обитателями зараженной зоны являются микроорганизмы.

В пресных водоемах содержание сульфатов невелико. В связи с этим, образование Н₂S за счет жизнедеятельности десульфирующих бактерий наблюдается крайне редко и обычно связано с загрязнением водоемов стоками, содержащими сульфаты.

В пресных водоемах сероводород выделяют гнилостные бактерии, поскольку именно здесь на дне скапливается разлагающиеся белковые вещества. Значительные количества сероводорода (до 790 мг/л) отмечены на дне водоемов во время их стагнации (Константинов, 1979).

Освобождение воды от сероводорода осуществляется за счет химического окисления до сульфата и тиосульфата в присутствии кислорода и за счет жизнедеятельности бактерий, главным образом серных.

Абиогенное окисление Н₂S осуществляется в поверхностных слоях воды,

где всегда имеется достаточное количество кислорода. Биологическим путем

окисляется около трети S2-, в основном на границе сероводородной зоны, так

как на больших глубинах деятельность серных бактерий подавляется.

Помимо серных бактерий сероводород окисляют фотосинтезирующие пурпурные и некоторые зеленые бактерии, использующие сероводород в качестве донатора водорода (Константинов, 1979).

 

БИОЦЕНОЗА

 

  Прибрежно-водные растения - это не только пищевой компонент для организмов, но и среда обитания. Видовое разнообразие животных в зарослях макрофитов значительно выше, чем в открытой части водоема; велика численность и биомасса планктонных и бентосных организмов. Растения является поверхностью для развития перифитона; кроме того, они связаны между собой трофическими и метаболическим взаимоотношениями.

  Растения определяют газовый состав воды, что оказывает непосредственное влияние на многие группы животных. В зарослях водных растений многие виды рыб (лещ, сазан, окунь, щука, карась золотой, карась

серебряный, вобла, язь, плотва, верховка, уклейка, белоглазка, густера, линь,

вьюн, голец, щиповка, ротан и др.) мечут икру. Здесь же происходит нагул молоди и взрослых рыб, которые питаются различными беспозвоночными и

водорослями, обитающими в зарослях водной растительности, а также находят укрытия от хищников.

Богатые растительными остатками донные отложения представляют собой питательную среду для бентосных организмов. Донные животные являются одной из наиболее многочисленных групп организмов, имеющих большое экологическое и хозяйственное значение. Они потребляют органическое вещество, принимают участие в самоочищении водоемов, составляют основу питания большинства видов рыб и водоплавающих птиц.

   Сообщества растений играют существенную роль в жизни зоопланктона и других водных организмов. В их зарослях формируются благоприятные температурные условия и газовый режим, способствующие размножению и интенсивному росту животных. Они служат им надежным убежищем и защитой от хищников. Более половина видов ветвистоусых (Cladocera) в той или иной степени связаны с прибрежно-водными растениями. Для этого у них в процессе эволюции были выработаны специальные морфологические, физиологические и поведенческие адаптации (Н. Н. Смирнов, 1975).

Для большинства видов водоплавающих птиц заросли водных растений служат кормовой базой, а прибрежные растения – местом гнездовий.

Водная растительность регулирует не только концентрацию кислорода и

углекислоты в воде, но и влияет на минеральный состав воды, кислотность и

др. и этим оказывает воздействие на экосистему. В зарослях растений интенсивность физико-химических процессов значительно выше, чем в открытой части водоема. Этому способствуют не только сами растения, но и их обрастатели (перифитон), бактерии, планктонные и донные организмы.

Помимо абиотических факторов среды на состав и распределение прибрежно-водных     растений значительное влияние оказывают взаимоотношения их с другими организмами водоема. От них зависит состояние водоемов, разнообразие, обилие населяющих их животных, водорослей, бактерий и грибов. В зарослях водной растительности обитает огромное множество разных беспозвоночных, биомасса которых может достигать несколько сот граммов на один квадратный метр поверхности воды.

 

ПЕРИФИТОН

 

Поверхность погруженных в воду растений является средой обитания многих организмов, которые объединены общим термином «перифитон» (от

«пери» – вокруг, «фитон» – растение). Под перифитоном понимается сообщество организмов, заселяющих поверхность растений и различных предметов, находящихся в толще воды. В состав перифитона входит большое количество различных организмов, относящихся к бактериям, грибам, эпифитным водорослям, простейшим, нематодам, губкам, мшанкам, личинкам насекомых, моллюскам и др.

За счет сорбционных процессов на поверхности растений аккумулируется пищевой субстрат – органические и минеральные соединения. Кроме того, сами растения экскретируют в среду различные органические вещества, которые стимулируют развитие животных и водорослей.

С. Н. Дуплаков (1933) в одной из своих работ приводит историческую справку появления термина «перифитон». Ранее сообщества организмов,

обитающих на рыхлых грунтах, камнях, корягах, водных растениях и

погруженных в воду предметах, относили к бентосу (Геккель, 1890; здесь и

далее по Дуплаков, 1933). Затем появился термин «нарост» (aufwuchs), в

основном для сообществ, обитающих на камнях, растениях, сваях и др. В 1916 г. вместо этого термина стал применяться термин «обрастания» (bewuchs). В 1924 г. А. Л. Бенинг (1924) вводит термин «перифитон» применительно к сообществам, обитающим на твердом субстрате на некотором расстоянии от дна (в основном, предметах, внесенных в воду человеком - сваи, лодки, пароходы и др.). Все остальные сообщества обрастателей он относит к «бентосу». А. Л. Бенинг считал главным фактором среды обитания перифитона – жизнь на субстрате в более динамичных условиях, чем на дне, притом часто вдали от берега и над поверхностью дна.

 Г. С. Карзинкин (1925) именует «наростом» сообщества, обитающие на

водных растениях, а «обрастателями» - сообщества на мертвом субстрате. В

другой своей работе (Карзинкин, 1927) в понятие «перифитон» включает сообщества организмов, обитающие на растениях, сваях, камнях (то есть, те, которые возвышаются над поверхностью дна). Сообщества, обитающие на дне отнесены к «бентосу». Исследователи, работающие на море, используют

термин «обрастание». В настоящее время эта терминология используется

большинством специалистов.

    В зависимости от условий среды в составе перифитона могут преобладать растения или животные. Растения чаще всего доминируют на субстрате в хорошо освещенных участках (у поверхности или в средней части растений). У дна и в затененных местах преобладают животные (Карзинкин, 1926, 1927). С глубиной биоценозы беднеют, как количественно, так и качественно. На глубине 3 м водорослей уже нет. Биоценоз перифитона, развившийся на стеклах, которых перемещали с поверхности водоема на глубину 5 м, сильно изменялся: водоросли через несколько дней выпадали из его состава, тогда как животные оставались те же (Дуплаков, 1925).

     Процесс обрастания внесенных в воду предметов (в частности, стекол

и деревянных дощечек) начинается сразу же; уже через несколько часов на их поверхности обнаруживались одиночные клетки многих видов водорослей. Окончательный состав обрастателей формируется уже к 8-10 дню. Руководящими формами являются виды Oedogonium, которых сопровождают виды Spirogira, Bulbochaeta, Stegioclonium. В открытой части водоема обрастание предметов осуществляется медленнее, чем у берега. В пелагиали доминирующими являются диатомовые, тогда как в прибрежье – зеленые нитчатки. У берега видовой состав обрастателей богаче, чем вдали от берега (Дуплаков, 1925, 1928).

     Состав перифитона очень разнообразен. Так в водорослевых обрастаниях литоральной зоны озера Глубокое (Московская обл.) обнаружено 102 вида водорослей (в основном зеленых) (Ассман, 1951), Онежского озера - 511 видов, из которых доминировали диатомовые (Рычкова, 1975). В начале лета и осенью в озере Красное (Карелия) преобладали диатомовые (в основном виды Melosira, Tabellaria), в середине лета – зеленые (Spirogira, Oedogonium и др.). Биомасса перифитона на растениях (тростник, камыш, хвощ, кубышка, рдесты и др.) изменяется в пределах 7-42 грамма на один квадратный метр погруженных растений, на камнях – до 140 г/м² (Рычкова, 1973; Басова, 1974). В Онежском озере перифитон (с учетом скал, камней и др.) составил 53% фитомассы водных растений (Рычкова, 1973, 1975).

    Сравнение состава обрастателей на естественных (водные растения) и

искусственных (дерево, стекло) субстратах показало, что разница в видовом

составе несущественна (Дуплаков, 1925; Ассман, 1951; Рычкова, 1975), однако взаимоотношения между растениями и перифитоном значительно шире, чем связи типа «организм – неорганический субстрат» (Ратушняк, 1993).

   В опытах показано, что между хозяином и эпифитными водорослями идет процесс переноса продуктов фотосинтеза. Такой взаимный обмен продуктами проходит не только непосредственно от растения к растению, но и после выделения растением-хозяином метаболитов в воду с последующим

поглощением выделенных веществ растением-эпифитом. Выделение метаболитов регулирует рост обрастателя, замедляя или ускоряя его. Однако,

несмотря на это эпифитные водоросли, входящие в состав перифитона, часто

развиваются в таких количествах, что отрицательно влияют на фотосинтетические процессы растения-хозяина; это порой приводит к их

угнетению (Macan, Kitcbing, 1976).

   Видовой состав животных-обрастателей довольно разнообразен: у основания растений преобладают иловые формы животных – тубифициды,

личинки тендипедид; в средней части растений – губки, мшанки, личинки и

куколки насекомых, а ближе к поверхности, при достаточном освещении -

доминируют водоросли.

 

ВЫСШИЕ ВОДНЫЕ РАСТЕНИЯ И ФИТОПЛАНКТОН

 

    Водная растительность и фитопланктон, как все автротрофные организмы, нуждаются в солнечном свете, углекислоте, биогенных элементах.

    В разреженных биоценозах прибрежно-водная растительность и фитопланктон развиваются параллельно, не вступая в конкурентные отношения. При увеличении интенсивности зарастания водоема прибрежно-

водная растительность начинает подавлять развитие фитопланктона. Это происходит уже при биомассе водной растительности около 1, 5 кг/м³ (Кутова, 1973). Объясняется это главным образом недостатком солнечного света в зарослях и конкуренцией за биогенные элементы, изменением ионного состава водной среды, а также отрицательным метаболическим воздействием. При разрежении зарослей за счет их выедания белым амуром          биомасса фитопланктона восстанавливается, а продукция увеличивается в десять и более раз (Кузьмичева, 1976).

    Однако некоторые авторы (Астапович, 1967, 1972; Ляхнович, 1972; Астапович и др., 1973; Копылова, 1973) отмечают снижение биомассы фитопланктона в зарослях прибрежно-водной растительности при полной обеспеченности его витаминами, биогенами и микроэлементами, объясняя это отрицательным воздействием метаболитов высшей водной растительности. Экспериментально показано отрицательное влияние высших растений на развитие сине-зеленых водорослей - Anabaena robusta, Anabaenopsis intermedia, Microcystis aeruginosa и др. (Коган, Крайнюкова, 1977), причем альгицидным действием обладают водные экстракты (в частности, рогоза, тростника), полученные из различных частей растений (Мережко, 1971). Возможность пищевой конкуренции в данном случае исключалась, поскольку в конце опыта в культуральной среде было достаточно азота и фосфора.

   Снижение таким способом численности фитопланктона имеет большое значение в системе водоснабжения городов и населенных пунктов, так как многие водоросли при массовом развитии придают воде запахи и неприятные привкусы. «Цветение» водоемов являются настоящим бедствием в водоснабжении, так как по настоящее время практически отсутствуют эффективные способы удаления водорослей и выделяемых ими органических

веществ, придающие воде те или иные запахи. Запахи вызывают водоросли,

относящиеся к различным систематическим группам:

- Asterionella (из диатомых) – слабо выраженный землистый запах;

  при значительных количествах этих водорослей – запах герани, при больших количествах – сильный рыбных запах;

- Tabellaria – (из диатомовых) - ароматичный, гераниевый, рыбный;

- Dinobryon (из золотистых) – фиалки, рыбный;

- Synura (из золотистых) – огуречный, рыбный;

- Pandorina, Eudorina (из зеленых) – рыбный запах;

- Anabaena, Aphanizomenon (из сине-зеленых) – запах плесени, травы,

  при больших количествах - настурций;

- Mallomonas (из золотистых) – фиалковый и рыбный запах;

- Cryptomonas (из криптофитовых) – приторно фиалковый запах;

- Ceratium (из динофитовых) – зловонный запах;

- Uroglenopsis (из золотистых) – запах рыбьего жира.

Так что не очень приятно пить воду с запахом одеколона или рыбьего жира. Прибрежно-водные растения являются одним из простых способов борьбы с водорослями, а, соответственно, и с запахами воды.

Большое значение в жизни водоемов имеет выделение водными растениями антибиотических веществ, типа фитонцидов. Химический состав

фитонцидов разных видов растений различен и представляет комплекс различных органических соединений. Они включают «питательные», «ростовые» и «поведенческие» вещества (Lucas, 1961 по Хайлов, 1971). Выделения растений, подобно биогенным элементам, участвуют в регулировании продукционных процессов. Метаболическая регуляция формирования структуры растительных сообществ является основной, в противовес концепции пищевой конкуренции при сравнительно небольших плотностях особей (Федоров, Кафар-заде, 1978). Выделения водных растений в среду оказывает влияние не только на формирование растительных сообществ, в значительной мере определяют взаимоотношения между видами растений, в том числе и с водорослями.

   Таким образом, погруженная водная растительность может использоваться для регуляции численности фитопланктона и в борьбе с «цветением» водоемов, что и предлагается некоторыми исследователями (Францев 1961).

 

 

ВОДНЫЕ РАСТЕНИЯ И ГРИБЫ

 

Грибы играют важную роль в деструкции органического вещества морских и пресноводных экосистем. Они участвуют в деградации практически всех органических субстратов, в том числе - лигнина, хитина, кератина и других труднодоступных соединений, которые плохо разлагаются бактериями.

Прибрежно-водная растительность относится к категории трудно разлагаемого органического вещества. Кроме водных растений в водоемы поступает большое количество листового опада деревьев и кустарников, произрастающих по их берегам. Именно на растительных остатках (водных растениях и листьях деревьев) часто встречаются сапротрофные грибы. В разложении подобного органического вещества принимают участие бактерии, актиномицеты, беспозвоночные, однако все же главенствующая роль в этом процессе принадлежит грибам. В первую очередь велика роль грибов в разложении лигниноцеллюлозных комплексов (Kaushik, Hynes, 1971).

Как правило, между грибами и бактериями при разложении органического вещества обнаруживается довольно четкая сукцессионная последовательность. Грибы доминируют на начальной стадии разложения органических веществ, содержащих целлюлозу, а бактерии приходят им на смену на заключительной стадии деструкционного процесса (Suberkropp, Klug, 1976).

Подавляющее большинство водных грибов развивается на живых и мертвых растениях, являясь перифитонными и бентосными организмами. В то же время некоторые грибы являются паразитами растений и животных. Многие грибы в своем развитии имеют планктонные стадии. Кроме того, грибы являются полноценной пищей для многих гидробионтов, – начиная

от простейших и заканчивая рыбами.

Между водными растениями и перифитоном, в состав которого входят и грибы, существуют сложные взаимоотношения. Взаимодействия макрофитов и грибов многогранны. Растения выделяют в среду органические соединения, которые используются перифитонными бактериями, грибами, водорослями и беспозвоночными. Грибы, в свою очередь, продуцируют биологически активные вещества широкого назначения, которые утилизируются растениями. По-видимому, здесь происходит нечто подобное при взаимоотношении гриба и водоросли в лишайнике. Водные растения, как живые, так и мертвые подвергаются постоянному воздействию грибов, как сапротрофных, так и паразитических.

В настоящее время общепризнанно, что грибы являются гетерогенной группой низших безхлорофильных организмов. Но для удобства и по микологической традиции их по-прежнему часто объединяют в одну группу под общим названием «грибы». Под грибами в широком смысле понимают не только собственно настоящие грибы из царства Fungi (с 5 отделами - Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota и сборным отделом Deuteromycota), но и грибоподобные организмы.

На водных растениях обнаружено свыше 200 видов сапротрофных и паразитических грибов и грибоподобных организмов (Кузнецов, 2003 а, б).

В пресноводных водоемах доминируют хитридиевые и сапролегниевые грибы. В зонах с переменной соленостью встречаются как морские, так и пресноводные виды грибов, причем видовое разнообразие в таких местах обычно выше, чем в прилегающих участках моря и рек.

Чем выше степень загрязнения, тем чаще наблюдается поражающее действие паразитарных грибов. Не последняя роль в этом процессе принадлежит обычным сапротрофным грибам, которые вместе с паразитарными грибами поражают живые растения. В водоемах, используемых для выращивания рыбы (пруды, некоторые водоемы-охладители), среди грибов возрастает доля сапротрофных видов с коротким циклом развития: хитридиевые грибы Rhizophydium pollinis-pini, Phlyctochytrium papillatum, страменопилы - гифохитриомицет Anisolpidium saprobium и оомицет Lagenidium pygmaeum.

Паразитические  грибы поражают  представителей всех систематических групп макрофитов, вызывая в некоторых случаях их эпифитотии. Наиболее известная и масштабная эпифитотия среди макрофитов произошла в Северной Атлантике у берегов Северной Америки и Европы в начале 30-х годов ХХ века, а в Белом море в конце 50-х годов (Renn, 1936; Young, 1943; Алим, 1962). Морское цветковое растение – зостера морская (Zostera marina) было поражено микомиксиной Labyrinthula sp., вызвавшего почти полную гибель этой травы.

В Белом море заросли морских трав Zostera marina и Z. nana до 60-х годов занимали обширные площади илисто-песчаной литорали на глубинах

до 2, 5 м (иногда до 6 м). Биомасса зостеры достигала 6 кг/м₂ (Гемп, 1962). В 1960 г. произошла ее массовая гибель (Алим, 1962), что нанесло колоссальный урон прибрежным экосистемам. Так, например, численность знаменитой беломорской сельди, которая нерестилась в зарослях зостеры, резко сократилась. То, что произошло с другими организмами, обитавшими

в ее зарослях, не поддается описанию. После этой эпифитотии заросли Z. marina восстанавливались очень медленно: в 1980-е годы ее максимальная биомасса составляла всего 2, 5 кг/м₂, обычно значительно меньше – около 0, 4 кг/м₂ (Возжинская, 1986; Вехов, 1995), а Z. nana перестала встречаться (Вехов, Пронькина, 1983). Всего с беломорской зостеры выделено 64 вида сапротрофных и паразитических организмов, из них, 35 – облигатно морские (Кузнецов, 2003 а, б).

Паразитические свойства грибов используют борьбы с зарастанием водоемов макрофитами. Так, дейтеромицетный гриб Cercospora rodmanii широко используется в качестве средства биологической борьбы с водным гиацинтом (Eichhornia crassipes). Родина этого красивого растения пойма реки Сан-Франциско в Бразилии. Вначале водный гиацинт перебрался в США в качестве декоративного растения, затем в водоемы Центральной Америки, Африки, Азии. Это растение размножается в тропических и субтропических водоемах настолько интенсивно, что препятствует движению судов. По некоторым сведениям растительный покров настолько плотен, что по нему можно ходить. При благоприятных условиях одно растение в течение 10 месяцев может закрыть зеркало воды площадью 4 тысячи квадратных метров, а количество растений на таком участке может достигать 8-18 миллионов экземпляров. Гриб действует избирательно и не оказывает негативного влияния на другие водные растения (Conway, Cullen, 1978). Так что два американских материка дали миру не только водный гиацинт, но и элодею канадскую, с которой мы хорошо знакомы.

 

И САМООЧИЩЕНИЕ ВОДОЕМОВ

 

  Основными источниками загрязнения водоемов являются хозяйственно-бытовые, промышленные и сельскохозяйственные стоки. Хозяйственно-бытовые и сельскохозяйственные стоки содержат большое количество всевозможных органических веществ, детергентов, пестицидов,

минеральных удобрений и продуктов их распада, тогда как промышленные -

имеют огромный набор разнообразных химических соединений, большинство которых являются токсичными.

Загрязненность многих водоемов РФ превышает предельно допустимые

концентрации (ПДК) в среднем по нефтепродуктам на 47-63%, фенолам на 45-68%, легкоокисляемым органическим веществом (БПК₅) на 20-23%, аммиачному азоту на 24% и т.д. (Морозов, 2001).

    Загрязнения водоемов подразделяют на аллохтонное – вносимое извне, и автохтонное - собственное загрязнение. Автохтонное загрязнение происходит в результате жизнедеятельности водных организмов, в том числе и прибрежно-водной растительности. После отмирания в среду поступают их

метаболиты, биогенные вещества и продукты распада. Аллохтонные загрязнения – это все то, что приносят в водоемы сточные воды, поверхностные стоки, дождевые и воздушные массы.

Особой формой загрязнения является эвтрофирование водоемов, то есть обогащение их биогенными веществами, что приводит к интенсивному развитию водорослей и прибрежных растений. Это чаще всего происходит за счет поступления в водоемы бытовых и сельскохозяйственных стоков. Способность водной растительности к накоплению и использованию этих веществ (прежде всего фосфора и азота) делает их активными участниками процесса самоочищения природных вод.

Загрязнение водоемов приводит к изменению структуры сообществ, их видового и количественного состава. Интенсивные загрязнения сельскохозяйственными и бытовыми стоками приводят к зарастанию и заболачиванию водоемов, а промышленными - к нарушению и полной деградации биоценозов.

   Водоемы обладают уникальным свойством – способностью к самоочищению. Под самоочищением понимается комплекс воздействия химических, физических и биологических факторов на экосистему водоема, в результате деятельности которых качество воды приходит к первоначальному (или близкому к нему) состоянию. Разумеется, это наблюдается при небольшой степени загрязнения водоемов.

К физическим факторам относятся такие процессы, как седиментация взвешенных веществ, ветровые перемешивания, течения, колебания температур и др. Химические процессы самоочищения – это окисление и распад органических веществ в водоеме, которые приводят к появлению в среде относительно простых соединений (аммиак, углекислота, нитраты, сульфаты, фосфаты, метан). Последние в дальнейшем утилизируются различными гидробионтами. Биологическое самоочищение водоемов осуществляется за счет жизнедеятельности растений, животных, грибов, бактерий и тесно связано с физико-химическими процессами.

   Самоочищение водоемов осуществляется в анаэробных и аэробных условиях. Анаэробно протекают процессы разрушения органических веществ с преимущественным участием бактерий, грибов и простейших. В этом случае в процессе распада органического материала в среде накапливают промежуточные продукты (аммиак, сероводород, низкомолекулярные жирные кислоты и др.), которые при наличии кислорода окисляются далее.

    В аэробных условиях разрушение органического субстрата осуществляется в присутствии кислорода до простых соединений, которые в дальнейшем вовлекаются в биотический круговорот. В этом процессе принимают участие практически все население водоемов. Большую роль в процессах самоочищения загрязненных вод играют прибрежно-водные растения.

       Прибрежно-водная растительность, выделяя при фотосинтезе кислород, оказывает благотворное влияние на кислородный режим прибрежной зоны водоема. Обитающие на поверхности растений бактерии и водоросли (перифитон) выполняют активную роль в очистке воды. В зарослях прибрежно-водных растений развивается фитофильная фауна, которая также принимает участие в самоочищении воды и донных отложений; организмы бентоса утилизируют органическое вещество илов и обитающих там бактерий. Под влиянием всех этих процессов в воде повышается содержание растворенного кислорода, возрастает ее прозрачность и содержание биогенных веществ, снижается минерализация воды и количество промежуточных продуктов распада органического вещества (Кузнецов, 1970).

   В последние годы макрофиты стали успешно использоваться в практике очистки вод от биогенных элементов, фенолов, ароматических углеводородов, микроэлементов, нефти и нефтепродуктов, тяжелых металлов, различных минеральных солей из сточных и природных вод, в обеззараживании животноводческих стоков от разных форм патогенных микроорганизмов.

Роль прибрежно-водных растений в самоочищении водоемов в общем виде можно свести к следующему:

1. Механическая очистительная функция, когда в зарослях растений задерживаются взвешенные и слаборастворимые органические вещества;

2. Минерализация и окислительная функция;

3. Детоксикация органических загрязнителей.

   Механическая очистительная функция. Вместе с поверхностными стоками в водоемы поступает большое количество взвешенных и слаборастворимых органических и минеральных веществ. Прибрежно-водная растительность вместе с животными-фильтраторами (моллюсками, зоопланктоном) выполняет роль механического фильтра. Роль животных-фильтраторов в этом процессе достаточно велика. Так, в Волгоградском водохранилище двухстворчатые моллюски (при численности порядка 650 экз./м₂) за вегетационный период отфильтровывают около 840 млрд. м₃ воды.

При этом они извлекают из толщи воды 96 млн. тонн взвешенных веществ, из которых 1/3 осаждают на дне (Кондратьева, 1970). Интенсивность фильтрации воды ракообразными такова, что они способны профильтровать весь объем воды всего за несколько суток (Гутельмахер, Садчиков, Филиппова, 1988).

  Эффективность действия фильтрующего барьера определяется густотой фитоценоза (то есть, количеством побегов на единицу площади), наличием у

растений водных корней и степени их развития, формой и величиной листьев и общей поверхностью растений. Это приводит к уменьшению скорости течения в зоне зарослей и оседанию взвешенных частиц.

  Оседанию взвеси способствует слизь на поверхности растений. Исследования показали, чем больше поверхность растений и их ослизненность, тем эффективнее осуществляется очистка воды от взвешенных частиц. Растения способны утилизировать и включать в свой метаболизм некоторое количество осевших на их поверхности органических и минеральных взвесей, в том числе и токсических соединений. Часть их    инактивируется в растительных тканях и аккумулируется в надводных и подземных органах растений. Некоторые соединения, такие как фенолы, ароматические углеводороды выделяются в атмосферу через устьица. Стебли и листья растений образуют огромную поверхность для развития перифитона, который выполняет активную роль в очистке воды.

  Большое значение имеет наличие у некоторых растений водных корней. У тростника, к примеру, они образуются под водой в узлах побегов. Общая поверхность этих корней в зависимости от числа побегов может в 10-15 раз превышать площадь, занимаемую растениями. Роль водных корней в очистке воды от растворенных и взвешенных частиц чрезвычайно велика. Так, в лабораторных экспериментах заросли тростника и рогоза задерживали водными корнями до 90% взвешенных веществ, содержащихся в животноводческих стоках (Кроткевич, 1982). Эти исследования свидетельствуют о больших возможностях использования прибрежно-водной растительности для защиты водоемов от взвешенного материала, содержащегося в сточных водах.

    На растениях хорошо задерживаются не только взвешенные частицы, но и органические эмульсии, жировые и нефтяные пленки. Они вместе с минеральными частицами и органическими суспензиями образуют более крупные агрегаты, которые в дальнейшем разрушаются уже донными организмами. К примеру, разложение нефти в присутствии растений протекает в 3-5 раз интенсивнее, чем без них (Морозов, 2001).

  В летнее время при снижении уровня воды в реках и водохранилищах часть прибрежной растительности оказывается на суше. Поверхностные стоки, попав в такие заросли макрофитов, частично задерживаются ими, частично просачиваются в почву, и продвигаются дальше к реке подземным стоком. При этом практически все взвешенные и многие растворенные загрязняющие вещества задерживаются почвой и корнями прибрежных растений. Корнями растений, в первую очередь поглощаются органические вещества и биогенные соединения (азот, фосфор, калий и др.).

    В зарослях имеет место и переработка осевшей на растениях взвеси. Органические и минеральные компоненты используются в процессе метаболизма самих растений и их обрастателей.

Под влиянием фитофильтрации увеличивается прозрачность воды, снижается ее минерализация. Основная роль в этом процессе принадлежит прибрежным (тростнику, рогозу, камышу, маннику и др.) и погруженным растениям (рдестам, элодее, роголистнику, урути и др.).

Высшая водная растительность оказывает благоприятное влияние на кислородный режим водоема. В фотосинтетической аэрации водоемов макрофиты играют не меньшую роль, чем фитопланктон. Содержание кислорода в воде под влиянием растений, особенно погруженных, увеличивается, в результате чего происходит быстрое окисление органического вещества, ускоряется процесс нитрификации, усиливается потребление фотосинтетиками свободной углекислоты.

Минерализация сложных органических соединений происходит в присутствии кислорода. При сильном загрязнении запасы растворенного кислорода быстро расходуются, отчего самоочищение воды замедляется. Прибрежно-водные растения оказывают благотворное влияние на кислородный режим водоема и тем самым ускоряют процесс самоочищения. Некоторые исследователи считают, что чем богаче водоем растениями, тем выше его минерализующая способность. Это происходит не только за счет выделенного растениями кислорода, но и за счет того, что макрофиты своим присутствием создают благоприятные условия для жизнедеятельности бактерий, перифитона, обитателей толщи и дна водоема.

Крупные макрофиты (такие как тростник, рогоз, рдесты, роголистник и др.), затеняя поверхность воды и поглощая биогеннные и другие минеральные соединения, являются мощным антагонистом сине-зеленых и иных водорослей, подавляют их развитие и этим они устраняют вредное для гидробионтов «цветение» водоемов.

В процессе метаболизма высшие водные растения выделяют в среду физиологически активные вещества, типа фитонцидов и антибиотиков. Это приводит к снижению численности патогенной микрофлоры. Показано, что в зарослях макрофитов коли-титр бывает значительно ниже, чем в открытых участках водоема. Кроме того, растения выделяют в среду различные метаболиты, органические кислоты, полифенолы, которые оказывают благоприятное воздействие на жизнедеятельность гетеротрофных бактерий и других организмов. Стебли растений представляют собой огромную поверхность для развития различных микроорганизмов, которые выполняют активную роль в деструкции органического вещества и очистке воды.

   Учитывая положительное влияние растений на минерализацию органического вещества в водоемах, некоторые исследователи предлагают культивировать их с целью повышения очистительной способности водоемов

различного назначения, борьбы с «цветением» вод и размывом берегов (Мережко, 1973; Кроткевич, 1976, 1982; Морозов, 2001).

Каким же требованиям должны удовлетворять прибрежно-водные растения? Они должны быть максимально устойчивы к сильно загрязненным стокам, иметь мощную корневую систему, способную поглощать и перерабатывать многие загрязнения, хорошо расти в загрязненных водоемах, образовывать высокорослые и густые заросли, продуцировать большую биомассу, способную аккумулировать многие минеральные и токсичные вещества, легко возобновляться при скашивании.

  В первую группу входят такие прибрежные растения, как тростник, рогоз, камыш, ирис, аир, манник, ежеголовник и др.

Вторую группу представляют растения, плавающие на поверхности воды: ряски, кубышка, кувшинки, сальвиния, водокрас и др. Они используются для доочистки стоков, прошедших полную биологическую очистку. Определенный интерес представляют ряски, хорошо растущие на разбавленных животноводческих стоках.

Третья группа – это полностью погруженные растения. Их роль сводится к механическому задерживанию взвесей и поглощению из воды минеральных и органических веществ. Наиболее типичные виды – рдесты, уруть, роголистник, элодея. Они образуют густые заросли на глубине 2-3 метра. Исследования показали, что скорость поглощения фосфора погруженными растениями в 2-10 раз выше, чем – полупогруженными (такими как стрелолист, манник, рогоз и др.) (Дмитриева, Эйнор, 1987).

Многие специалисты считают, что именно прибрежно-водная растительность является основным фактором формирования и регулирования

качества воды природных водоемов, поскольку растения в больших количествах поглощают не только биогенные, балластные, но и токсичные вещества минерального и органического происхождения. К тому же воздушно-водные растения способны расти и развиваться при недостатке и даже при полном отсутствии кислорода в илах благодаря аэренхимному строению корней и других органов.

Кроме того, водная растительность, прежде всего высокорослая, оказывает механическое и физико-химическое воздействие на водную среду, в которой она развивается.

Аккумуляция растениями химических элементов. Растения способны извлекать из воды многие жизненно важные для них элементы и органические соединения и этим снижают степень эвтрофирования водоемов. Так, полупогруженные тростник, рогоз, камыш, ежеголовник, аир в больших количествах извлекают из воды азот, фосфор, кальций, калий, серу, железо, кремний. Для азота и фосфора обнаружена четкая корреляция между их содержанием в воде и в растениях. Растения накапливают в сотни и тысячи раз больше биогенных веществ по сравнению с их содержанием в окружающей среде.

К примеру, по данным П. Г. Кроткевича (1970) один гектар густых зарослей тростника может аккумулировать в своей биомассе до 6 тонн различных минеральных веществ, в том числе калия – 860 кг, азота – 170 кг, фосфора – 120 кг, натрия – 450 кг, серы – 280 кг, а кремния – 3700 кг. Кремний придает прочность стеблю и другим тканям тростника. По другим данным тот же тростник при урожае 44 т/га (сухого вещества) аккумулирует в своей массе до 670 кг азота, 280 кг фосфора, 420 кг калия, 200 кг кальция, 400 кг хлора и многие другие вещества (Якубовский, Мережко, Шиян, 1975). Погруженные растения на 1 кг сухой массы аккумулируют в среднем 50 г азота, 3 г фосфора и 45 г калия (Гигевич и др., 2000).

Скорость потребления биогенных веществ достаточно высока. К примеру, болотник и камыш уже через 6 часов потребляли до 60% внесенного в среду фосфора. Тростник обыкновенный, рогоз узколистный и рогоз широколистный с такой же скоростью потребляют нитратный и аммонийный азот, который в значительных количествах присутствует в хозяйственно-бытовых и сельскохозяйственных сточных водах. При этом развитие растений происходит лучше при нитратной форме азота; биомасса их в этом случае в 7 раз выше по сравнению с контролем.

В дневное время фосфор поглощается в два раза интенсивнее, чем ночью, что указывает на участие этого элемента в фотосинтетических процессах (Дмитриева, Эйнор, 1987).

Биогенные вещества, прежде всего, накапливаются в листьях и генеративных органах. Наиболее высока их концентрация в побегах ранней весной (за счет перемещения из корневой системы). По мере роста биомассы

концентрация постепенно снижается, а к концу вегетации (начиная с августа)

происходит отток элементов минерального питания в подземные запасающие

органы растений. Так, к концу вегетационного сезона содержание азота в корневой системе тростника возрастало в 3-4 раза. Однако значительная часть элементов все же остается в отмерших остатках растений и при их разложении снова возвращается в водоем, вторично загрязняя его.       Поэтому для поддержания водоема в «здоровом» состоянии требуется систематическое выкашивание водных растений.

Концентрация многих химических элементов в тканях растений напрямую

зависит от их содержания в грунтах и в воде. Консервация биогенных элементов в подземных органах имеет немаловажное значение для формирования качества воды (Кроткевич, 1976).

       Растения, имеющие развитую корневую систему, большей частью черпают запасы биогенов из донных отложений, так как грунты всегда имеют значительно большую концентрацию питательных веществ, чем вода. Однако содержание биогенных веществ даже в донных отложениях в несколько раз ниже их содержания в органах растений. В целом погруженные растения являются резервуаром-накопителем биогенных веществ, изымая их из воды на длительный срок.

Эксперименты с полупогруженными растениями показали, что в поглощении биогенных и иных элементов существенную роль играет корневая система. Растения с обрезанными корнями теряют способность к потреблению биогенов (в частности, фосфора), тогда как при удалении надводных частей скорость потребления фосфора не изменяется (Дмитриева, Эйнор, 1987). В лабораторных экспериментах (Кроткевич, 1970) корневая система ириса ложноаирного, камыша озерного и рогоза узколистного после суточной экспозиции задерживает более 90% взвешенных веществ, содержащихся в животноводческих стоках. Слой песка, через который осуществлялась фильтрация, составлял всего 15 см. Эти результаты свидетельствуют о больших возможностях использования фильтрационного метода для защиты водоемов от поступающих в них с поверхностными стоками загрязняющих и токсичных веществ.

  Помимо хозяйственно-бытовых сточных вод в водоемы поступает значительное количество промышленных стоков, содержащих «букет» самых разнообразных соединений, многие из которых являются токсичными для животных и растений. Ряд микроэлементов, присутствующих в водоемах в малых концентрациях, играют положительную роль в жизни растений (влияют на их рост, дыхание, обмен, питание, размножение и др.). При увеличении концентрации этих веществ они становятся токсичными практически для всех гидробионтов.

Прибрежно-водные растения извлекают из воды и грунта не только необходимые им биогенные элементы, но и соединения тяжелых металлов, синтетические поверхностно-активные вещества и многое другое. Поглощение растениями минеральных веществ характеризуется видовой специфичностью и может достигать довольно существенных величин. Так, для ряда водохранилищ Украины содержание цинка в растениях составляло (максимальные значения; выражено в мг/кг сырого веса): камыш озерный – 10, рогоз узколистный – 19, тростник обыкновенный –10, рдест блестящий – 22, рдест гребенчатый – 20, ряски – 192, нитчатые водоросли – 108, фитопланктон – 144 (Варенко, 1977). По другим данным содержание марганца в различных видах макрофитов составляет в среднем 485 мг на 1 кг воздушно-сухой массы с колебаниями от 66 до 2900 мг. Повышенной способностью накапливать марганец обладает водяной орех, рдест красноватый. Полностью погруженные растения содержат в 2-3 раза больше марганца, чем земноводные и надводные. Ряска малая особенно много накапливает бор, а харовые водоросли – медь (Кокин, 1982).

Способность высших водных растений накапливать вещества в концентрациях, превышающих фоновые значения, позволила использовать их в системе мониторинга и контроля за состоянием окружающей среды (Гигевич, Власов, 2000). Высокая поглотительная способность водных растений делает их идеальными тестовыми объектами для определения антропогенных химических нагрузок на водоем.

Для индикации антропогенной нагрузки специалисты предлагают использовать плавающие на поверхности воды и погруженные гидрофиты: ряску, водокрас, кубышку, рдесты, элодею, роголистник и др.

Обобщенно можно утверждать, что растения накапливают в тканях тем больше химических элементов, чем больше их содержится в воде в доступном для растений виде. Кроме того, высшим водным растениям свойственна избирательность в накоплении не только макро-, но и микроэлементов, в том числе и тяжелых металлов. Ниже приводятся результаты исследований, взятые из работы Г. С. Гигевича, Б. П. Власова, Г. В. Вынаева (2001). В этой работе представлены литературные сведения и собственные исследования авторов по содержанию металлов в тканях водных растений некоторых водоемов Беларуси.

Так, содержание никеля в водных растениях колеблется от следовых количеств до 41 мг/кг сухого веса (максимальное значение отмечено у частухи подорожниковой), что в 135 раз превышает среднее фоновое содержание никеля в гидрофитах.

Среднее фоновое содержание меди в гидрофитах относительно чистых водоемов составляет 3, 5 мг/кг сухого веса. В загрязненных водоемах содержание меди в водных растениях намного превышает фоновые величины, причем максимальные концентрации зафиксированы у воздушно-водных растений (136 мг/кг – у сусака зонтичного).

Высокое содержание свинца наблюдается у разных видов гидрофитов загрязненных водоемов. При средней фоновой величине содержания свинца в гидрофитах 2, 4 мг/кг (в относительно чистых водоемах) максимальные значения отмечаются у воздушно-водных растений, в частности тростнике – 833 мг/кг сухого веса. Вблизи промышленных городов содержание свинца в растениях составляет 6-56 мг/кг сухого веса, что в 3-20 раз превышает фоновые величины.

Содержание цинка в гидрофитах в среднем составляет 1, 4 мг/кг сухого веса, а максимальное – наблюдается у элодеи канадской и штукении гребенчатой (178 и 108 мг/кг сухого веса), что в 125 раз выше среднего значения содержания этого элемента по водоемам Беларуси.

Самое высокое содержание титана отмечено у харовых водорослей (до 130 мг/кг сухого веса), элодеи канадской и урути мутовчатой (около 100 мг/кг сухого веса) при среднем фоновом содержании титана в гидрофитах 8 мг/кг сухого веса.

Содержание хрома у водных растений в среднем составляет 0, 3 мг/кг сухого веса, однако у гидрофитов (элодея, рдесты, роголистник, уруть), произрастающих вблизи промышленных городов, зафиксированы высокие концентрации хрома, в 125 раз превышающие средние фоновые значения.

Максимальное содержание ванадия (около 19 мг/кг) наблюдается у погруженных растений (харовые водоросли, элодея, штукения гребенчатая, роголистник, уруть), тогда как среднее фоновое значение составляет 3, 6 мг/кг сухого веса. Высокие концентрации ванадия отмечаются у растений, как в загрязненных, так и в относительно чистых водоемах.

Концентрация марганца колеблется в водных растениях в широких пределах: от следовых до 3180 мг/кг сухого веса (харовые водоросли). Марганец – второй после ванадия элемент, имеющий в водных растениях Беларуси величины, превышающие не только естественные фоновые, но и критические (более 500 мг/кг сухого веса растения). Больше всего марганца накапливают погруженные гидрофиты, причем как в загрязненных, так и в относительно чистых водоемах.

Исследования показали (Гигевич, Власов, Вынаев, 2001), что наибольшая аккумулирующая способность техногенных элементов отмечена у погруженных растений. На первом месте по интенсивности накопления стоят харовые водоросли, затем идут элодея, роголистник, рдесты, уруть. Погруженные растения накапливают тяжелые металлы в 10 раз интенсивнее, чем прибрежно-водные (Gullizzoni, 1975). Некоторые растения избирательно аккумулируют эти соединения. Так, ряска накапливает достаточно много бора, харовые водоросли – медь, тростник – ртуть (Eriksson, Mortimer, 1975). Интенсивность поглощения токсичных соединений зависит от времени года и развития растений; наибольшее содержание элементов наблюдается в период их интенсивного роста, а наименьшее – осенью.

В относительно чистых водоемах содержание тяжелых металлов (хром, никель, титан, цинк, медь, свинец) в гидрофитах находится на уровне фоновых величин или незначительно их превышает. Вблизи крупных промышленных городов эти показатели намного превышают естественные фоновые значения. Что же касается накопления водными растениями марганца и ванадия, фоновые показатели заметно выше уровня их естественного содержания, приводимые в литературных источниках. В некоторых случаях концентрация марганца и ванадия намного превышает уровень токсичности для большинства макрофитов (Гигевич, Власов, Вынаев, 2001).

В то же время прибрежно-водные растения обладают достаточно высокой устойчивостью к солям тяжелых металлов. Так, тростник обыкновенный может существовать без видимого для себя вреда при концентрациях от 100 до 300 мг/л меди сернокислой, ртути азотнокислой, кобальта хлористого, железа сернокислого, хрома азотнокислого, цинка сернокислого. Свинцовые соединения являются токсичными для животных и человека при концентрации 0, 3-0, 5 мг/л. В экспериментах с тростником азотнокислый свинец вносили в концентрации от 6 до 600 мг/л при одноразовой дозе. За семь приемов в аквариум было внесено 2000 мг/л азотнокислого свинца и, несмотря на увеличивающиеся дозы, рост тростника не прекращался (Кроткевич, 1982).

В лабораторных экспериментах при фильтрации через заросли растений сточных вод животноводческого комплекса крупного рогатого скота количество различных минеральных солей уменьшалось на 37-57%, хлоридов - на 56%, сульфатов – на 34%. В этих опытах лучшие результаты показали тростник, рогоз, ирис ложноаировый, камыш и другие макрофиты

(Кроткевич, 1982).

Прибрежно-водные растения способны концентрировать радиоактивные

вещества и, таким образом, участвуют в дезактивации вод. Многие виды растений обладают высоким избирательным накоплением радиоактивных элементов. Накапливающая способность гидробионтов характеризуется таким показателем, как коэффициент накопления – соотношение концентрации изотопа в организме и воде. Коэффициент накопления у мхов (сфагнум, фонтиналис) составляет 1600 в течение суток, у ряски в течение трех суток экспозиции составил 2500-4000 при концентрации 90Sr 10-7 – 10-10 Кu. Для сравнения коэффициент накопления радиоактивного стронция у зеленых водорослей составляет 6000.

Погруженные водные растения, которые в процессе фотосинтеза откладывают на поверхности листьев углекислый кальций, способны накапливать вмести с ним и 90Sr. В “корочке” карбоната кальция содержится в 7-10 раз больше стронция, чем непосредственно в листьях.

Разные экологические группы прибрежно-водных растений накапливают

радиоактивные изотопы неодинаково: наибольшее количество аккумулируют

погруженные растения, далее идут виды с плавающими листьями, а меньше всего – воздушно-водные. Некоторые виды водных растений обладают более

высокой аккумулирующей способностью. Так, у элодеи коэффициент накопления 57 Co в течение суток составляет 1500 (по другим данным – до 4000), а 90Sr - 1400. Высокой способностью накапливать радиоизотопы отличаются харовые водоросли, которые извлекают из воды до 60% суммарной радиоактивности. Они могут служить индикаторами на радиоактивное загрязнение водоемов (Кокин, 1982). Технология очистки водной среды сприменением растений намного экономичнее других способов. Причем освобождение от радионуклидов может сочетаться с очисткой воды от других загрязняющих веществ.

Так что, прибрежно-водная растительность может аккумулировать из природных и сточных вод многие химические элементы и, тем самым, способствует снижению их концентрации в среде. Поэтому признается рациональным их культивирование в водоеме или в системе очистки загрязненных вод с последующим удалением (выкашиванием) (Францев, 1961). Удаление и дальнейшая переработка растений позволит утилизировать многие токсичные и радиоактивные соединения. Минерализация и окислительная функция. Деструкция и минерализация сложных органических соединений до простых и безвредных происходит двумя путями: в результате физико-химических процессов и с участием растений.

В первом случае окисление происходит в присутствии растворенного в воде кислорода. Поэтому, чем выше его содержание, тем быстрее и лучше протекает процесс минерализации и самоочищения водоема. Однако при сильном загрязнении водоема запасы растворенного кислорода быстро расходуются, а пополнение его за счет газообмена с атмосферой протекает медленно, отчего самоочищение замедляется.

Во втором случае минерализация протекает с участием растений: либо в процессе метаболизма, либо в водной среде, но опять-таки с участием кислорода, выделяемого растениями. Этот процесс в жизни водоема имеет ведущее значение, ибо интенсивность биохимических реакций в живом организме выше интенсивности чисто химических реакций, свободно протекающих в водоемах.

Минерализующая способность водоема прямо пропорциональна интенсивности развития в нем прибрежно-водной растительности. Это происходит не столько за счет выделенного растениями кислорода, но и за счет метаболитов, стимулирующих     деятельность перифитона, развивающегося на их поверхности.

Детоксикация органических загрязнений. В городских и промышленных стоках, даже прошедших полную биохимическую очистку, в водоемы поступает значительное количество опасных загрязнений (фенолы, пестициды, ядохимикаты и др.). Возникает вопрос, какова роль высших водных растений в детоксикации этих веществ в процессе самоочищения?

   Установлено, что тростник, рогоз, камыш, ирис и другие макрофиты способны поглощать из воды не только инертные соединения, но и физиологически активные вещества типа фенолов, пестицидов, нефти, нефтепродуктов и др., если, конечно, они не превышают летальные для растений концентраций.

    Некоторые токсичные соединения не только поглощаются растениями, но и включаются в метаболизм, что имеет большое значение для их детоксикации. Так, некоторая часть потребленного растениями фенола выделяется в атмосферу через устьица. К примеру, деструкция фенолов в присутствии харовых водорослей протекает более интенсивно, чем в зарослях высших растений, что объясняется наличием у них фермента фенолоксидазы (Тимофеева и др., 1977).

  Фенолы и их производные удаляются из загрязненных вод с помощью водных растений, прежде всего погруженных. Исследования показали, что в течение суток одно растение камыша озерного весом около 100 г способно

извлечь из воды до 4 г фенола. Фенолы поглощаются и включаются в метаболизм других растений (в частности, зоостерой, водяным гиацинтом и др.). Присутствие водных растений в 2-3 раза ускоряет окисление фенольных

соединений (Кокин, 1982).

   Вместе с водными растениями в разрушении высокотоксичных органических соединений (в частности, фенолов, нефти, пестицидов и др.) принимают участие микроорганизмы (бактерии, водоросли, грибы), обитающие на их поверхности. При этом происходит интенсивное потребление кислорода аэробными микроорганизмами. Так что деструкция токсичных соединений происходит как за счет самих макрофитов и ферментов бактерий, так и за счет фотосинтетической аэрации, обеспечивающей жизнедеятельность всех аэробных организмов.

  В водоемы в значительных количествах поступают различные ядохимикаты, в частности хлорорганические соединения. Эти вещества также накапливаются водными растениями. Изучение влияния некоторых пестицидов на жизнедеятельность разных видов тростника, рогоза, рдеста, ряски, урути, роголистника и др. показало, что растения способны поглощать и накапливать эти ядовитые соединения (Мережко и др., 1977; Якубовский и др., 1975; Кокин, 1982). В экспериментальных условиях уруть в течение 3-7 дней удаляла из водоема до 50% дифенамида, а водный гиацинт – до 80%; эти растения разлагают этот гербицид на менее устойчивые соединения, которые в дальнейшем разрушается микроорганизмами.

  Ценность водных растений заключается в том, что они могут не только концентрировать ядохимикаты, но и способны разлагать высокотоксичные соединения на менее токсичные, и, в конечном счете, обезвреживать их.

Деструкция нефтяных загрязнений. В России по разным оценкам в результате аварий и утечек ежегодно теряется от 10 до 20 млн. тонн нефти. По другим сведениям эта цифра достигает 25 млн. тонн. Официальные данные значительно скромнее – около 5 млн. тонн (Аренс, Гридин, 1997). Существенная часть нефти и нефтепродуктов в конечном счете оказывается в водоемах. Заросшие прибрежно-водной растительностью водоемы достаточно легко справляются с поступающими в них нефтяными загрязнениями. Причем, чем выше степень зарастания, тем интенсивнее протекают процессы самоочищения водоемов. В зарослях макрофитов нефть подвергается с помощью микроорганизмов биологическому окислению и вовлекается в обменные процессы, причем не только бактерий, но и других гидробионтов, в том числе и растений. Наиболее устойчивыми к нефтяному загрязнению являются тростник, рогоз, камыш, сусак, осоки, роголистник, уруть, элодея и другая прибрежно-водная растительность. В присутствии нефти (конечно, в небольших концентрациях) рост тростника, рогоза и камыша протекает более интенсивно (в среднем на 10-15 см), чем в опытах без нефти (Кроткевич, 1982; Морозов, 2001).

  Различные виды нефти (сырая, товарная, эмульгированная, а также нефтепродукты) при концентрации 1 г/л в присутствии растений исчезают через 5-10 дней, а без растений – на 28-32-й день опыта. Так что высшие водные растения ускоряют бактериальное разложение нефти и нефтепродуктов в 3-5 раз.

Разрушение нефти и нефтепродуктов осуществляется в основном за счет жизнедеятельности нефтеокисляющих и сапрофитных бактерий. Процесс разрушения нефти происходит сразу же после ее поступления в водоем; количество микроорганизмов резко увеличивается, достигая своего максимума на 3-4 день. Микробиологические процессы приводят к разрушению нефтяной пленки и нефти в толще воды, уменьшению концентрации в воде кислорода и, наоборот, – к увеличению содержания углекислоты. По мере уменьшения количества нефти численность бактерий постепенно снижается.

Роль прибрежно-водных растений в самоочищении воды от нефти достаточно велика: прежде всего, фотосинтетическая аэрация поддерживает в среде достаточное количество кислорода, выделения экзометаболитов стимулируют развитие нефтеокисляющих бактерий, развитая поверхность растений увеличивает зону контакта между нефтью и бактериями. Так, содержание кислорода в зоне зарослей в 2-3 раза выше, чем открытой части водоема; наибольшее насыщение воды кислородом отмечается в дневные часы во время интенсивных фотосинтетических процессов.

Предполагается, что эпифитная микрофлора, обитающая на поверхности растений, способна усваивать углеводороды нефти или продукты ее разрушения.

  Прижизненные выделения высших водных растений (аминокислоты, углеводы, органические кислоты, летучие амины, витамины, органический углерод и др.) являются стимулятором и питательной средой для нефтеокисляющих и гетеротрофных микроорганизмов (Ратушняк, 1993).

Доказательством служат опыты с сухими прутьями ивы, кустарников, высохших стеблей рогоза и др., которые представляли собой поверхность соприкосновения нефтяного загрязнения с окисляющей микрофлорой. В этих опытах возрастание численности бактерий происходило очень медленно, а пленка нефти сохранялась неизменной даже на 14-17 сутки опыта (Морозов, 2001, 2003).

Интенсивность разложения нефти во многом зависит от условий среды –

рН, температуры, наличия биогенных и минеральных солей, биостимуляторов

и др.

Из физических и химических факторов существенное влияние на деятельность нефтеокисляющих бактерий оказывают температура и рН среды (Розанова, 1967; Миронов, 1970, 1973; Морозов, 1976; Морозов, Николаев, 1978). Температура воды в интервале 20-28^оС наиболее благоприятна для развития нефтеокисляющих бактерий. Наилучшие результаты разрушения нефти и нефтепродуктов получены в интервале рН 6, 0-7, 5. Интервал рН от 5 до 9 вполне приемлем для жизнедеятельности нефтеокисляющих бактерий. Эти значения рН благоприятны и для жизнедеятельности других гетеротрофов. Для достижения высокой биодеградации нефти необходимо наличие в среде не только минеральных форм азота, фосфора и других биогенных элементов, но и различных стимуляторов, выделяемых прибрежно-водными растениями.

В процессе разрушения нефти часть окисленных соединений включается в метаболизм бактерий и растений, а оставшаяся - перерабатывается с образованием нетоксичных и малотоксичных соединений. Так что, разложение нефти – результат совместной деятельности гетеротрофных микроорганизмов и прибрежно-водных растений. Первые выступают, как основные деструкторы и минерализаторы загрязняющих веществ, а вторые – как индукторы, поглотители и потребители окисленных соединений. По мнению Н. В. Морозова (2001, 2003) биоинженерные сооружения, основанные на применении прибрежно-водных растений, позволяет сократить время очистки загрязненных стоков в 2-5 раз, а нефтяных загрязнений – уменьшить на 95-100 %.

 

ОРГАНИЗМАМ

 

Оценка качества воды природных водоемов проводится с помощью различных методов, среди которых наиболее распространенными являются биологические методы.

Оценка степени загрязнения вод по биологическим показателям, то есть, по видовому и количественному составу фауны и флоры, осуществляется двумя путями:

- по присутствую в водоемах индикаторных организмов;

- по результатам сравнения населения водоемов на загрязненных и чистых участках.

В первом случае пользуются разработанными системами индикаторных организмов, с помощью которых (по присутствию или отсутствию тех или иных видов и их относительному количеству) можно отнести водоем или его отдельные участки к определенному классу вод.

Во втором, – заключение дается по результатам сопоставления состава населения на разных участках водоема, в разной мере подверженных загрязнению. Наиболее разработанной является система Кольквитца-Марссона и ее последующие модификации. Эти исследователи (Kolkwitz, Marsson, 1908, 1909) разработали систему показательных организмов для оценки степени загрязнения (сапробности) вод, которая в дальнейшем послужила основой для многих последующих систем биологического анализа.

Кольквитц и Марссон установили четыре зоны загрязнения вод (олигосапробная, α -мезо – и β -мезосапробная, полисапробная) и дали списки видов-индикаторов, характерных для каждой из них. В дальнейшем списки видов претерпевали некоторые изменения - дополнялись иисправлялись. Списки основных видов-индикаторов сапробности представлены в ряде методических руководств: Унифицированных методах исследования качества вод (1966) и в Избранных методах исследования вод (1972).

Система Кольквитца-Марссона за время своего существования неоднократно усовершенствовалась; некоторые из новых методик мы приводим ниже. При подготовке настоящей главы использованы материалы из обзора А.В.Макрушина (1974а, б).

Вычисление средней величины сапробности биоценоза. Результаты, основанные на использовании одних только видов-индикаторов, достаточно

сложно интерпретировать. С одной стороны, среди большого перечня видов-

индикаторов имеются организмы, относящиеся к разным зонам сапробности, с

другой – в полученных результатах свободно могут ориентироваться лишь

специалисты-систематики. Поэтому в дальнейшем были предложены методы,

позволяющие оценить среднюю сапробность биоценоза и облегчающие

понимание результатов биологического анализа неспециалистами.

Метод представления результатов биологического анализа в

графической форме был предложен Кнеппом (Knopp, 1954, 1955).

 

 

                            145

 

 

Количество встреченных в пробе особей видов-индикаторов системы

Кольквитца-Марссона оценивалось Кнеппом по семибальной шкале (1 –

единично, 2 – мало, 3 – от мало до средне, 4 – средне, 5 – от средне до

много, 6 – много, 7 – массово). Раздельно подсчитывалась сумма баллов

олиго-, β -мезо, α -мезо – и полисапробных видов. Найденные суммы

откладывались на графике - на вертикальной оси, причем сумма баллов

олиго-и β -мезосапробов принималась за положительные значения, а, α -мезо

– и полисапробов, – за отрицательные. На горизонтальной оси

откладывалось расстояние между станциями.

Соединяя соответствующие точки прямыми линиями, получают фигуру

(рис. 11), которая визуально показывает соотношение видов-индикаторов

(в пределах каждой зоны сапробности) в обследованных участках водоема.

Из представленных результатов легко может быть получена кривая

среднего балла (кривая «центра тяжести»), показывающая на какой ступени

сапробности находится тот или иной участок водоема. Ее получают путем

вычитания из суммы баллов больших значений – меньших. На рис. 11

кривая «центра тяжести» обозначена пунктирной линией.

Представленные на рисунке 11 значения могут быть дополнены

графиком «относительной чистоты» водоема (рис. 12), показывающим

отношение суммы баллов олиго-и β -мезосапробных организмов (в

процентах) к сумме баллов всех показательных видов. Зеркальным

отражением кривой «относительной чистоты» водоема является кривая

«относительной загрязненности», показывающая отношение суммы баллов

α -мезо – и полисапробов к сумме баллов всех показательных организмов.

Достоинство этих методов – выразительность графиков, с помощью

которых можно наглядно показывать степень загрязнения водоема на

разных его участках.

Пантле и Букк (Pantle, Buck, 1955; Pantle, 1956) предложили

характеризовать степень загрязнения водоемов индексом сапробности (S).

Для этого они приняли индикаторную значимость (s) олигосапробов за 1, β -

мезосапробов – за 2, α -мезосапробов - за 3 и полисапробов – за 4.

Относительное количество особей вида (h) оценивается следующим

образом: случайные находки приняты за 1, частая встречаемость – 3 и

массовое развитие – 5. Индекс сапробности обследуемой станции

вычисляется по формуле:

                           S = Σ s h / Σ h

В полисапробной зоне он равен – 4, 0-3, 5; в β -мезосапробной зоне –

3, 5-2, 5; в α -мезосапробной зоне – 2, 5-1, 5; в олигосапробной зоне – 1, 5-1, 0.

Результаты, полученные с помощью этого метода, в основном

отражают соотношение показательных организмов и совпадают с другими

показателями загрязнения. Достоинство этого метода заключается в том,

 

                               146

 

 

147

 

 

что с его помощью можно уловить различия внутри каждой из зон

сапробности (Pantle, 1960).

Ротшайн (Rotschein, 1959, 1962) предложил индекс сапробности,

аналогичный индексу Пантле и Букка. При расчете этого индекса

учитываются сапробные валентности и индикаторный вес показательных

организмов по Зелинке и Марвану (см. ниже) (Zelinka, Marvan, 1961).

Каждой ступени сапробности придается определенное числовое значение:

                ксеносапробная ступень - Sx = 90,

                олигосапробная ступень - So = 70,

               β -мезосапробная ступень - Sβ = 50,

               α -мезосапробная ступень - Sα = 30,

                полисапробная ступень - Sp = 10.

Для отдельных ступеней сапробности подсчитывают, как при расчете

средневзвешенных сапробных валентностей по Зелинке и Марвану, суммы

Р (Σ Р), являющиеся произведением частоты встречаемости видов, их

сапробной валентности и индикаторного веса.

Наибольшая Σ Р и две соседних с ней Σ Р для ступеней сапробности

умножают на соответствующие значения Sx …. Sp, полученные три

произведения складывают и делят на сумму трех соответствующих Σ Р,

Индекс Ротшайна равен:

          S = (S1Σ Р1 + S2Σ Р2 + S3Σ Р3) / (Σ Р1 + Σ Р2 + Σ Р3),

где: Σ Р2 является наивысшей Σ Р.

Полученные значения индекса S истолковывают следующим образом:

                ксеносапробная ступень – 90 – 80,

                олигосапробная ступень – 80 – 60,

                β -мезосапробная ступень - 60 - 40,

                α -мезосапробная ступень – 40 - 20,

                 полисапробная ступень - 20 - 10.

При расчете индекса Ротшайна (в противоположность индексу

Пантле и Букка) принимают во внимание не все виды показательных

организмов, а только те, которые относятся к ступени с наибольшей Σ Р и к

двум соседним к ней.

В том случае, если наибольшая Σ Р приходится на одну из крайних

ступеней сапробности (ксеносапробную или полисапробную), при расчете

индекса учитывается не две, а одна соседняя ступень. Если две Σ Р равны,

то также принимаются во внимание только две ступени сапробности.

Сапробная валентность и индикаторный вес показательных организмов.

Многие виды-индикаторы встречаются в водоемах двух или даже трех зонах

сапробности, что является причиной неточности при установлении средней

сапробности биоценоза.

 

 

                            148

 

 

Чтобы уточнить результаты биологического анализа Зелинка и Марван

(Zelinka, Marvan, 1961, 1966) ввели понятие сапробной валентности. Сапробная

валентность вида показывает в какой мере он характерен для той или иной

ступени сапробности. Она выражается одной или несколькими цифрами, сумма

которых для конкретного вида равна 10.

Сапробные валентности установлены авторами на основании

многолетней регистрации сборов биологических проб, сравнивая их с

химическими анализами среды обитания организмов и литературными

данными.

Для того, чтобы при оценке степени загрязнения повысить роль видов,

присутствие которых наиболее характерно для определенной ступени

сапробности, по сравнению с видами, встречающимися в разных зонах

сапробности, Зелинка и Марван ввели понятие “индикаторный вес” (J)

организма. Он оценивается для каждого конкретного вида в баллах (от 1 до 5),

который показывает насколько высоко индикаторное значение того или иного

вида.

Для определения степени сапробности всего биоценоза рассчитывают

средневзвешенные сапробные валентности для ксеносапробной ступени –

А, для олигосапробной ступени – В, для β -мезосапробной ступени – С, для

α -мезосапробной ступени – D, для полисапробной ступени - Е, по следующим

формулам:

       А = Σ ai hi Ji /Σ hi Ji; В = Σ bi hi Ji /Σ hi Ji; и т.д.

где: hi - величина, характеризующая количество особей i-того вида; Ji -

индикаторный вес i-того вида; ai, bi, ci и т.д. – сапробные валентности вида i.

Величины сапробной валентности и индикаторного веса организмов

находят по специальной          таблице (Zelinka, Marvan, 1961, 1966).

Высчитываются произведения aJh, bJh, cJh и т.д. для каждого вида и их суммы.

Эти суммы делятся на суммы произведений Jh. Полученные значения A, B, C,

D, E являются средневзвешенными сапробными валентностями биоценоза,

сумма которых равна 10.

Зелинка и Марван (Zelinka, Marvan, 1961, 1966) в своих работах приводят

список видов-индикаторов сапробности с указанием их сапробных

валентностей и индикаторного веса вида. Позже количество видов-

индикаторов и их показательные характеристики были уточнены и расширены

работами других авторов (Zelinka, Sladecek, 1964; Sladcekоva, Sladecek, 1966;

Sladecek, 1969; Bick, Kunze, 1971).

Метод Зелинки и Марвана является усовершенствованной модификацией

системы Кольквитца и Марссона. Однако возможность его широкого

применения ограничена тем, что сапробные валентности и индикаторный вес

организмов могут различаться в разных биотопах. Кроме того, некоторые

специалисты отмечают трудоемкость самого этого метода.

 

                               149

 

 

  Система Кольквитца и Марссона разработана применительно к условиям

загрязнения вод начала ХХ века. В настоящее время характер и степень

загрязнения водоемов сильно изменились.

  Для вод, загрязненных промышленными стоками, предложен термин

антисапробная зона; в водах, загрязненных токсичными веществами,

различают две зоны  – хемобионтную (где встречаются организмы) и

хемотоксичную (где их нет) и даже четыре зоны (олиго-, β -мезо-, α -мезо- и

политоксичную). Для вод, в которых сказывается действие минеральных

взвесей или высокой температуры, предложен термин криптосапробная зона

(Sladecek, 1966, 1967).

  Сладечек (1961) внутри полисапробной зоны различает три зоны –

изосапробную (с преобладанием цилиат над флагеллятами), метасапробную (с

преобладанием флагеллят над цилиатами) и гиперсапробную (отсутствие

простейших при развитии бактерий и грибов). Этим автором (Sladecek, 1967,

1969) сделана попытка сравнения некоторых бактериологических и

химических показателей с отдельными ступенями сапробности и предложена

общая биологическая схема качества вод.

  А.С.Скориков (1909, 1911) предложил совсем иную классификацию

видов-индикаторов. Он разделил эти показательные организмы по типу

питания (на автотрофов, миксотрофов, амфитрофов и гетеротрофов)

применительно к оценке качества питьевых вод на три группы:

 1. Катаробионты – формы, характерные для планктона озер. Они не выдерживают присутствия в воде даже небольшого количества способных к гниению органических веществ;

 2. Альгобионты – формы, типичные для прибрежных зарослей и планктона озер; могут жить при наличии некоторого количества разлагающихся органических веществ;

 3. Сапробионты – организмы, использующие для жизнедеятельности мертвое органическое вещество.

Среди сапробионтов А. С. Скориков различает:

а) олигосапробионты – организмы, обитающие в незагрязненных или слобозагрязненных водоемах;

б) мезосапробионты – организмы, характерные для загрязненных вод;

в) полисапробионты – организмы, характерные для очень загрязненных вод.

  Население озер по Скорикову состоит из трех групп – катаробионтов

(планктонные организмы), альгобионтов (население прибрежных зарослей) и

олигосапробионтов (обитателей дна).

  По мнению Скорикова, увеличение в незагрязненных водоемах количества олигосапробионтов и альгобионтов за счет катаробионтов свидетельствует об ухудшении качества вод. Данная система может быть применена при оценке качества вод незагрязненных водоемов.

 

ОГРАНИЧЕНИЕ ЧИСЛЕННОСТИ

Цветение воды

Цветение воды — важная проблема природопользования.

Цвете́ ние воды́ - развитие фитопланктона, вызывающее изменение цвета воды.

Вызывается быстрым размножением водорослей в водоёме. Может произойти и в пресной, и в морской воде, но в основном наблюдается в пресных стоячих водах (пруды, бассейны, озёра). Как правило, только один или небольшое число видов фитопланктона участвуют в конкретном цветении. Окраска воде придаётся в связи с высокой концентрацией пигментированных клеток. Вода часто становится зелёного, но также может быть жёлто-коричневого или красного цвета, в зависимости от вида водорослей.

Несмотря на отсутствие официально признанного порогового уровня, нормальным показателем можно считать концентрацию водорослей от сотен до тысяч клеток на миллилитр, в зависимости от их размера. При цветении концентрация водорослей может достигать миллиона клеток на миллилитр.

 Для мониторинга цветения воды используется измерение биомассы водорослей в сочетании с анализом их видового состава. Широко используется оценка биомассы через измерение концентрации хлорофилла. Пиковое значение концентрации хлорофилла для олиготрофных (бедных органикой) озёр составляет около 1–10 мкг/л, в то время как для эвтрофных(богатых органикой) оно может достигать 300 мкг/л, в случае гипертрофированности максимум может достигать 3000 мкг/л.^{[1] [2]}

Развитие цветения

Спутниковое изображение цветения Берингова моря, вызванного кокколитофоридами, 1998 год

Цветение воды является результатом наличия в воде избыточных питательных веществ, особенно фосфора.^[3] Избыток углерода или азота не является причиной цветения воды.^[4] Введение в гидроценоз фосфатов в высоких концентрациях вызывает рост и размножение водорослей и высших растений. Последние в этих условиях вытесняются и отмирают. Мёртвое органическое вещество становится пищей для бактерий, которые его разлагают. Чем больше пищи, тем больше развивается бактерий и тем меньше в воде растворённого кислорода, используемого ими. Когда содержание растворённого кислорода уменьшается, многие рыбы и водные насекомые начинают погибать. Цветение может приводить к образованию зон замора.

Ярко-зелёное цветение является результатом размножения синезелёных водорослей, которые фактически являются бактериями (цианобактерии). Цветение также может вызываться макроводорослями, которые не относятся к планктону. Его можно узнать по крупным лопастям водорослей, прибиваемых к берегу и делающих воду тёмной. Впервые «чёрные воды» были описаны во Флоридском заливе в январе 2002 год.а

Некоторые виды водорослей производят нейротоксины, в больших концентрациях эти яды могут вызвать серьёзные последствия для живой природы.

Цветение водорослей иногда происходит в питьевой воде. В таких случаях от токсинов можно избавиться с помощью стандартных процедур очистки воды.

Цветение можно наблюдать в пресноводных аквариумах, когда рыб перекармливают и избыточные питательные вещества не поглощаются растениями. Оно обычно не опасно для рыбы, и ситуация может быть исправлена путём замены воды, а затем уменьшения количества выдаваемой пищи.

Цветение водоёмов может происходить и под толстым ледовым покровом

 

 

Тема: Биомасса и продукция прибрежно-водной растительности

Цель: изучить определение биомассы и продукции прибрежно-водной растительности

План лекции:

1. Биомасса растительности

2. Методы определения биомассы водной растительности

3. Терминология

Биомасса – масса живого вещества, накопленная в экосистеме к данному моменту времени на определенной площади.

Биомасса растений (фитомасса) – масса живых и отмерших растений, но сохранивших свое анатомическое строение к данному моменту времени на определенной площади.

Максимальная биомасса – биомасса растений, достигаемая в пик развития растительного сообщества в данный вегетационный сезон.

Структура биомассы – соотношение подземной и надземной частей растений, а также однолетних и многолетних, фотосинтезирующих и нефотосинтезирующих частей растений.

Ветошь – отмершие части растений, сохранившие механическую связь с растением.

Опад – количество поступающего в сообщество мертвого органического вещества растений. Обычно этот термин используется для наземных органов растений, когда для отмирающих подземных органов применяют термин отпад.

Подстилка – масса многолетних отложений растительных остатков разной степени минерализации.

Прирост – масса организма или сообщества организмов, накопленная на единице площади за единицу времени.

Истинный прирост – отношение величины прироста к величине опада за единицу времени на единице площади.

Первичная продукция – количество органического вещества, создаваемого автотрофами на единице площади за определенный промежуток времени.

Общая, или валовая первичная продукция – общее количество органического вещества, создаваемое автотрофами в процессе фотосинтеза на определенной площади за определенный промежуток времени.

Чистая первичная продукция – количество органического вещества, создаваемое автотрофами в процессе фотосинтеза на определенной площади за определенный промежуток времени, за вычетом его некоторого количества, потраченного продуцентами на поддержание жизни (при дыхании).

Абсолютно чистая первичная продукция – количество органического вещества, создаваемое автотрофами в процессе фотосинтеза на определенной площади за определенный промежуток времени, за вычетом потерь, связанных с поддержанием жизни продуцентов, отмерших органов, потреблением растений и их частей различными гетеротрофами.

Скорость биологического круговорота – промежуток времени, в течение которого химический элемент проходит путь от поглощения его живым веществом до выхода из состава живого вещества.

Продукцию прибрежно-водных растений рассчитывают по формуле, предложенной И. М. Распоповым (1972).

Р = 1, 2 *В _max

где Р – годовая продукция; В_max – максимальная биомасса

 

 

БИОМАССА РАСТИТЕЛЬНОСТИ

 

 Изучение продуктивности прибрежно-водных растительных сообществ в настоящее время строится в основном на определении растительной массы весовым методом в период их максимального развития. Максимальная биомасса растений условно приравнивается к их годовой продукции. Эти величины, как показали исследования, не всегда совпадают, так как годовая продукция может превышать максимальную биомассу, причем разница между ними иногда значительна (Распопов, 1973; Белавская, 1979).

Для количественного учета водной растительности, прежде всего, необходимо определить видовой состав биоценоза, выявить характер распределения растений по площади и степень зарастания водоема. Необходимо установить экологические особенности произрастания доминирующих растений (Распопов, 1962).

Перед началом работ, так же как и при описании растительности, необходимо провести рекогносцировку береговой зоны водоема и детально

изучить (пока только предварительно) произрастающую там растительность. На карту наносятся внешние границы произрастания растений. Районы отбора проб отмечаются кольями, веревками (если участки большие) или квадратной рамкой (если меньшие). Затем производится описание группировок растительности; для этого пользуются геоботаническими методами и приемами (см. выше). Примеры описания прибрежно-водной растительности имеются в ряде работ (Богачев, 1950; Экзерцев, 1960; Белавская, 1969; и др.).

Для начала выбирается наиболее характерная пробная площадка (около 100 м²), на которой и определяется биомасса растений (Унифицированные методы…, 1976). Для отбора проб воздушно-водной растительности, произрастающей у берега или на незначительной глубине, используются те же орудия, что и для наземных растений, - ножницы, нож, серп, коса с укороченной режущей частью, грабли и др. (рис. 4; см. главу «Инструменты для сбора и учета...). Такой способ отбора проб получил название – метод «укоса». Растительность с плавающими листьями, а так же погруженные в воду растения (до глубины 70-80 см), вырываются руками.

Один из основных методов сбора биомассы – метод пробных площадок (метод квадратов). Сущность метода заключается в том, что пробы (укосы) для определения биомассы берутся в наиболее типичных местах описываемой растительности с 0, 25 до 1, 0 м². Для ограничения пробной площадки используется квадратная или прямоугольная рама. Для растений с плавающими листьями рекомендуется брать укосы с площади 2-4 м². Для густого однородного сообщества (к примеру, тростника) достаточно 0, 5 или 0, 25 м². Необходимая повторность и размеры площадок в каждом конкретном случае определяются сложностью и густотой растительного сообщества и особенностями его сложения.

Для ограничения укосной площади используется деревянная или легкая металлическая рама (рис. 5). Выкашиваются и выбираются все растения, основания которых попали в ограниченное рамкой пространство. Количество повторностей варьирует от 3 до 5-10, в зависимости от типа сообщества (Экзерцев, 1958). Учетные площадки небольшого размера берутся в большем количестве; то же самое имеет место и в разнородных сообществах. В сообществах с изреженным травостоем рекомендуется

брать несколько учетных площадок в различных его частях большего

размера, в пределах 1, 0 м2. Независимо от того, какова площадь пробного

участка, все растения, находящиеся на нем и их подземные части должны

быть срезаны или выкопаны.

Взятие укосов на глубинах превышающих 1-1, 5 м, с выкашиванием растений косой, осуществляется с лодки. При срезании растений косой работают вдвоем: один косит, а второй выбирает скошенные растения.

Скошенные растения, насколько это возможно, отмываются от грязи, очищаются от обрастателей и сортируются по группам. Каждый укос снабжается этикеткой и регистрируется в дневнике.

Для сбора погруженной растительности на относительно больших глубинах используются разные гидробиологические орудия – дночерпатели

различных конструкций, скребки, драги, а в некоторых случаях водолазная аппаратура (рис. 6, 7). Если для отбора проб на биомассу используются зарослечерпатели разных конструкций, у которых площадь захвата очень

мала, необходимо произвести такое количество опусканий (отбор проб),

чтобы ими была покрыта площадь не менее 0, 25 или 0, 5 м². Одно опускание прибора с небольшой площадью захвата не дает надежных результатов.

Модификацией метода площадок является метод трансекта, сущность которого заключается в том, что учет растений производится из полосы определенной ширины (от 0, 2 до 1 м) под прямым углом к береговой линии до открытой части водоема. Полосу ограничивают размеченными по всей длине веревками, и выбирают все растения, попавшие в это пространство (Распопов, 1962, 1969; Экзерцев, 1966; Экзерцева, 1971).

На больших глубинах укосы можно брать, погружаясь в воду в легких водолазных костюмах или с аквалангами. При этом применяется окрашенная в белый цвет металлическая рама. Растения выбирают руками и складывают в мешок. Помехой при сборе растений является легкая взмучиваемость донных отложений. Несмотря на это, такой способ взятия укосов на больших глубинах дает более надежные результаты по сравнению с другими способами отбора проб.

Расстояние между трансектами зависит от величины водоема, от степени равномерности произрастания растительности и задач исследования. Учет и отбор проб ведется последовательно, начиная с прибрежья и заканчивая последним метром произрастания растений, например:

1. прибрежная зона (производится описание растительных группировок иотбор проб);

2. 0 - 5 м – зона земноводных растений, глубина 0, 5 м, грунт – торфянистый ил (далее проводится описание растительных группировок и отбор проб);

3. 5 - 25 м – зона высоких водных растений (тростник, рогоз и др.), глубина 0, 1-1 м, грунт - торфянистый ил (производится описание растительных группировок и отбор проб) и так далее.

При окончательной обработке материала составляется карта распределения растительности, устанавливаются характерные типы растительных группировок, и дается анализ их местообитания в водоеме и определяется биомасса растений (Унифицированные методы …., 1976; Методика изучения биогеоценозов…, 1975).

Методика учета биомассы прибрежно-водных растений различна для воздушно-водных растений, растений с плавающими и погруженными листьями и свободно плавающими растениями (Распопов, 1962; Белавская, 1975).

Для получения достоверных результатов биомассы используют те же статистические методы, что и в геоботанике, с учетом биологических особенностей водных растений, особенно погруженных.

Биомассу прибрежно-водной растительности оценивают по трем показателям (Воронов, 1973): вес свежей, только что срезанной массы, воздушно-сухой и абсолютно сухой массы.

Зеленые части растений после срезания быстро теряют воду, поэтому для определения массы свежей   растительности, взвешивание осуществляют сразу же. Водную растительность обсушивают фильтровальной бумагой и взвешивают. Получают величины биомассы в

сыром виде.

Вес воздушно-сухой массы зависит от влажности воздуха и способа высушивания (в тени, на солнце) и особенностей мест хранения. Поэтому результаты могут сильно различаться.

Третий способ (абсолютно сухой вес) требует сушки образцов в сушильном шкафу и быстрого взвешивания, пока образцы не впитали влагу. Абсолютно-сухой вес достигается высушиванием растений в сушильном шкафу при температуре 105⁰С в течение суток. Затем растения охлаждают в сушильном шкафу или полиэтиленовых мешках. Взвешивание производят сразу же, так как сухие растения могут «набрать» из воздуха до 10% влажности.

В зависимости от экспериментальных задач используются все эти три способа учета водной растительности, однако последний метод является наиболее предпочтительным, так как позволяет сравнивать результаты, полученные разными авторами.

Перед сушкой собранный материал предварительно хорошо споласкивают или промывают под струей воды, чтобы очистить от ила, эпифитов и животных. Общий вес такого побочного материала иногда может превышать вес самих растений. Затем растения разбирают по видам, помещают в полиэтиленовые мешки и первое время хранят в холодильнике

при температуре около 50С, или замораживают.

На поверхности растений часто осаждаются карбонаты кальция и магния, которые могут составлять 50% и более сухого веса растений. Для удаления карбонатов собранные растения (если их количество невелико) или навеску (в случае больших количеств) обрабатывают 3-5% раствором соляной кислоты. Затем растения промывают водой и снова высушивают в термостате до абсолютно сухого веса. По разности веса определяют количество осажденных карбонатов. При дальнейших расчетах биомассы растений вводят соответствующую поправку.

Биомасса водной растительности выражается в единицах веса на единицу площади (г/м², кг/м², ц/га) с включением в эту величину (или наоборот исключением) подземных органов. Зная площади отдельных ассоциаций и их биомассу, можно рассчитать запас растительной массы на весь водоем.

Сложнее обстоит дело с отбором количественных проб подземных органов растений, так как многие из них достигают значительной глубины. К примеру, тростник - до 1 м, хвощ – 80 см, белокрыльник и вахта трехлистная – 70 см, осока дернистая – 60 см.

Анализ корневой системы имеет большое значение при определении биомассы, так как у многих растений (таких как рогоз, камыш, кубышки, кувшинки) подземные органы могут превышать наземные по биомассе в несколько раз. Так, отношение подземных частей у рогоза узколистного к надземной части составляет 2, 5: 1, рогоза широколистного и тростника –1: 1, а у камыша озерного 9: 1 (Гаевская, 1966). В сформированных сообществах подземные органы (корни, корневища) составляют 50-100% биомассы растений. Однако необходимо иметь в виду, что они накапливаются в течение ряда лет, поэтому не могут составлять большой доли в общей годовой продукции (Вестлайк, 1968). По другим данным около половины подземной массы отрастает за один вегетационный сезон.

Отсюда следует, что фитомасса и возраст подземных органов должны изучаться параллельно при определении общей продукции.

В условиях осеннего обсыхания или спада вод (особенно в водохранилищах), подземные органы выкапывают так же, как и у наземных растений. Для этого берут монолиты грунта определенного размера, подземные части отделяют из взятых проб механически илипромывкой в системе сит.

Вестлэйком (1968) предложены три метода определения фитомассы

Подземных органов.

1. Извлечение растения. Растение выкапывается и анализируется

 корневая система. Для большинства растений с густым переплетением

корневищ данный метод неприемлем. Применяется он в тех случаях, когда

можно выделить корневища одного растения.

2. Метод мелких монолитов. Цилиндр диаметром несколько сантиметров загоняется в почву. Содержимое цилиндра вытряхивается, живой материал разбирается, и его масса рассчитывается на определенную площадь. При использовании этого метода необходимо отбирать большое количество образцов, чтобы можно было получить достоверные результаты. Такая техника отбора образцов пригодна для изучения роста растений с густым переплетением корней.

3. Метод крупных монолитов (выкапывание квадратов).

Выбирается наиболее удобная площадка (к примеру, 0, 5 х 0, 5 м). Сплощади квадрата выкапываются до необходимой глубины все растения вместе с подземными органами. Этот метод дает меньшую ошибку, чем метод мелких монолитов. К тому же в ходе разборки можно проводить наблюдения за ростом подземных органов. Основной недостаток – это трудоемкость; приходится анализировать большой объем грунта.

Учитывая, что корни у некоторых растений распространяются очень глубоко, поэтому предварительно проводят специальные исследования; определяют глубину, на которой находится 80-90% корневой массы, которую и выкапывают. Затем в результаты вводят соответствующие поправки.

Для получения сопоставимых результатов биомассу растений переводят в единицы органического вещества или углерода с тем, чтобы можно было перейти к выражению ее в энергетических величинах (в Международной системе единиц СИ 1 кал = 4, 19 Дж, а 1 Дж = 0, 24 кал). Один грамм сухого вещества соответствует примерно 0, 4 г углерода. Калорийность водных растений, вычисленная по углероду, составляет 4, 3-4, 8 ккал/г углерода (Westlake, 1965).

Следует учитывать, что калорийность водных растений изменяется в зависимости от видовой принадлежности, фенологической фазы развития; калорийность отдельных частей растений также различается. У кубышки желтой, к примеру, калорийность плавающих листьев составляет 3, 8 ккал/г, черешков – 3, 3, а плодов – 4, 1 ккал (Кокин, Носов, Белая, 1981). Наибольшая калорийность отмечается весной и в начале лета с постепенным ее снижением к осени. Кроме того, значения энергетического эквивалента для разных видов растений могут существенно различаться: так, для горца земноводного и камыша – 4, 2 ккал/г, рдеста, элодеи, хвоща - 3, 3-4, 0 ккал, Хара, мох, нитчатки имеют более низкий энергетический эквивалент – 1, 2-2, 9 ккал. У жесткой прибрежной растительности калорийность несколько ниже, чем у растений, обитающих непосредственно в воде.

Для рутинных исследований для определения калорийности используется следующее уравнение (Хабибулин, 1977):

Y = 0, 0422X,

где: Y – калорийность сухого вещества (ккал/г),

X – процент органического вещества в пробе (%).

Таким образом, по содержанию беззольного органического вещества в пробе можно быстро определить калорийность растения. Однако необходимо иметь в виду, что зольность разных частей одного и того же растения может сильно различаться. Плавающие листья кубышки желтой содержат 91% органического вещества, плоды - 96%, тогда как черешки и цветоножки – 77-79% (Кокин, Носов, Белая, 1981).

 

 

МЕТОДЫ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПРОДУКЦИИ РАСТЕНИЙ ПО ИХ

БИОМАССЕ

 

Растительная продукция - это новообразованное органическое вещество за определенный период времени (сутки, месяц, год). Этот процесс характеризуется скоростью, именуемой продуктивностью. В зарубежной литературе в это понятие входит образование продукции в единицу времени. В отечественной литературе этот термин используется в ином контексте. Специалисты рассматривают «продуктивность», как свойство популяции, сообщества, экосистемы (например, озера, болота, реки и т.д.).

Согласно мнению большинства специалистов (Щербаков, 1950; Экзерцев, 1958; Белавская, Серафимович, 1973; и др.) годовая продукция высших водных растений равна их максимальной биомассе, приуроченной к концу цветения. Для средней полосы России - это конец июля – начало августа; в более южных районах – июль.

Однако этот метод не учитывает прижизненные выделения растений, отмирание листьев и стеблей, сброс органов размножения, выедание животными. А эти величины бывают достаточно значительными и в сумме

могут превышать так называемую «биомассу на корню». Поэтому некоторые специалисты считают, что принимать максимальную биомассу за продукцию не совсем корректно, а для ряда видов растений (таких как, элодея) совсем неприемлемо. Ее годовая продукция примерно в 5 раз выше, чем весенняя биомасса (Боруцкий, 1950).

Для начала необходимо отметить, что максимальная фитомасса может соответствовать продукции (конечно, с учетом изложенного выше) только в том случае, если начальная биомасса растений очень незначительна (Westlake, 1965). К примеру, у тростника, рогоза ежегодный прирост растений начинается как бы с нуля, от корня, тогда как элодея, рдесты, мхи вегетируют круглый год.

В пресных водоемах животные могут выедать от 3 до 90% водной растительности (Смирнов, 1959, 1961; Гаевская, 1966), а вес пищевых отходов при питании может превышать количество съеденной пищи в несколько раз (Гаевская, 1958). Неудивительно, что при определении первичной продукции Ладожского озера биомасса тростника увеличивалась в течение лета, тогда как количество стеблей на исследуемых участках уменьшалось (Распопов, Рычкова, 1969).

Кроме того, почти все макрофиты, в отличие от наземных растений, теряют за вегетационный сезон в виде опада в среднем до 15% годовой продукции (Westlake, 1965). Наблюдения за приростом и опадом тростника, проведенные на Ладожском озере, показали, что эти потери в течение лета составляют 15-20% годовой продукции (Распопов, Рычкова, 1969). Аналогичные наблюдения над погруженными растениями Онежского озера показали, что за вегетационный период масса разрушившихся листьев составляла в среднем 7%. Поэтому сбор и учет мертвого органического материала (опада) в какой-то степени может компенсировать эти потери и позволяет при расчетах продукции вводить необходимые поправочные коэффициенты. Нельзя забывать, что наряду с естественным опадом часть

листьев и побегов выедают водные животные (Гаевская, 1966). Следовательно, при подсчете продукции необходимо вводить поправку на опад, выедание и другие потери.

Для более корректного решения вопроса о величине Р/В-коэффициета, проводят специальные опыты и наблюдения на постоянных площадках или за отдельными растениями. Определяя прирост растений и различные потери в течение вегетационного периода, рассчитывают поправочные коэффициенты для получения величины продукции по биомассе.

Е. В. Боруцкий (1950) провел детальное изучение продукции элодеи, которая вегетирует круглый год. Ранней весной растения высаживали в деревянные заполненные песком ящики и экспонировали на разной глубине водоема в течение всего года. У растений предварительно просчитывали количество и размеры старых и молодых веточек, почек, листьев. Кроме того, определяли их сухой вес на разных стадиях роста и в разные месяцы сезона. Ящики периодически вынимали из водоема и просчитывали прирост различных органов. Эти скрупулезные исследования позволили установить, что продукция элодеи в 5 раз превышает ее биомассу (Боруцкий, 1950).

Для анализа прироста корней и корневищ специалисты рекомендуют проводить эксперименты по выращиванию тех или иных растений в погруженных в водоем специальных поддонах заполненных грунтом или илом. В некоторых случаях целесообразно выращивать растения на значительно больших площадках. Для этого на дне водоема выкапывают яму, выстилают ее полиэтиленовой пленкой и высаживают растения. Для выращивания слабоукореняющихся растений не обязательно выкапывать яму; пленку кладут на дно и засыпают ее грунтом. Полиэтиленовая пленка позволяет доставать растения без повреждения корневой системы. Для изучения развития подземных органов иногда используют методы гидропоники.

Поэтому для правильного сопоставления биомассы и продукции высшей водной растительности необходимо проведение специальных опытов на постоянных (стационарных) площадках или тщательные наблюдения за отдельными растениями. Определяя, таким образом, прирост и опад растений в течение вегетационного сезона, развитие корневой системы можно рассчитать поправочные коэффициенты для определения продукции не только отдельных растений по их биомассе, но и целых сообществ.

Такой экспериментальный метод таит в себе большие возможности. Опыты могут проводиться не только на стационарных точках в природных условиях, но и в лабораториях. Они позволяют изучать не только биомассу и продукцию растений, но и биологические и экологические особенности в монокультуре и сообществе. Подобные работы требуют в каждом конкретном случае разработки специальных приемов, методик и оборудования.

Многие данные показывают, что величины Р/В-коэффициетов непостоянны, и годовая продукция водных растений может существенно отличаться от их максимальной биомассы. Очевидно также, что взависимости от климатических и других условий величина Р/В- коэффициента для одного и того же вида может быть различной.

Поэтому в практике гидробиологических исследований чистая годовая продукция прибрежно-водных растений рассчитывается по формуле, предложенной И.М.Распоповым (1972):

Р=1, 2 Вмакс,

12345678910Следующая ⇒

Поделиться: