Архитектура Аудит Военная наука Иностранные языки Медицина Металлургия Метрология Образование Политология Производство Психология Стандартизация Технологии |
РЕФЛЕКТОРНАЯ ТЕОРИЯ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ЦНС. РЕФЛЕКС, РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА, ВРЕМЯ РЕФЛЕКСА
Рефлекторная дуга - это совокупность структур, при помощи которых осуществляется рефлекс. Схематично рефлекторную дугу вегетативного и соматического рефлексов можно представить состоящей из 5 звеньев: . рецептор - предназначен для восприятия изменений внешней или внутренней среды организма. Совокупность рецепторов, раздражение которых вызывает рефлекс, называют рефлексогенной зоной. . афферентный путь - передает сигнал в ЦНС. . вставочные нейроны ЦНС - обеспечивают связь с другими отделами ЦНС, переработка и передача импульсов к эфферентному нейрону. . эфферентные нейроны - вместе с другими нейронами перерабатывают информацию, сформировывают ответ в виде нервных импульсов. . эффектор - рабочий орган. Классификация рефлекторной дуги: . По количеству нейронов: моносинаптическая - самая простая рефлекторная дуга, состоящая из двух нейронов: афферентного и эфферентного; полисинаптическая - представлена 3 и более последовательно соединенными нейронами. Нервный центр - это совокупность нейронов, расположенных на различных уровнях ЦНС, достаточных для регуляции функции органа согласно потребностям организма или для осуществления рефлекторного акта. Свойства нервных центров во многом определяется структурой и функцией синоптических образований: - односторонность проведения возбуждения; - иррадиация (дивергенция) возбуждения - объясняется ветвлением аксонов нейронов (в среднем нейрон образует до 1000 окончаний) и их способностью устанавливать многочисленные связи с другими нейронами, наличием вставочных нейронов, аксоны которых тоже ветвятся; - суммация возбуждения (как временная, так и пространственная); - наличие синоптической задержки; - высокая утомляемость (в результате истощения запасов медиатора в синапсе, уменьшение энергетических ресурсов, адаптации постсинаптического рецептора к медиатору); - наличие определенной фоновой активности или тонуса (поскольку и при полном покое определенное количество нервных клеток находится в состоянии постоянного возбуждения, генерируя фоновые импульсные потоки); - пластичность - способность нервных элементов к перестройке функциональных свойств; основные проявления этого свойства - синоптическое облегчение, синоптическая депрессия, доминанта и компенсация нарушенных функций; - конвергенция возбуждения (принцип общего конечного пути) - схождение возбуждения различного происхождения по нескольким путям к одному и тому же нейрону или нейронному пулу (принцип воронки Шеррингтона); это объясняется наличием многих аксонных коллатералей, вставочных нейронов, а также тем, что афферентных путей в несколько раз больше, чем эфферентных нейронов; - интеграция - свойство доминанты, т.е. способность притягивать к себе возбуждение других возбужденных зон или нервных центров; - цефализация, т.е. перемещение в процессе эволюции и сосредоточение функции регуляции и координации деятельности организма в головных отделах ЦНС; - высокая чувствительность к недостатку кислорода и химическим веществам. Время от момента нанесения раздражения до конечного эффекта ( время рефлекса ) достигает 50 - 100 мс. Центральное время - промежуток времени, в течение которого импульс пробегает по структурам мозга. Для прохождения одного синапса требуется около 1, 5 мс. Т.е. центральное время рефлекса косвенно указывает на число синаптических передач, имеющих место в данном рефлексе. При полисинаптической рефлекторной дуге центральное время рефлекса больше 3 мс (если 2 синаптических переключения - то около 4-6 мс).
ВОЗБУЖДЕНИЕ И ТОРМОЖЕНИЕ В ЦНС Торможение - активный нервный процесс, результатом которого является прекращение или ослабление возбуждения. Торможение всегда возникает как следствие возбуждения. Классификация торможения: I По локализации: - пресинаптическое торможение - развертывается в аксо-аксональных синапсах, блокируя распространение возбуждения по аксону (часто выявляется в структурах мозгового ствола, в спинном мозге). Протекает по принципу катодической депрессии: в области контакта выделяется медиатор (ГАМК), вызывающий стойкую деполяризацию, что нарушает проведение волны возбуждения через этот участок. - постсинаптическое торможение - основной вид торможения, развивается на постсинаптической мембране аксосоматических и аксодендрических синапсов под влиянием тормозных нейронов, в концевых аксонных отростках которых освобождается тормозной медиатор (ГАМК, глицин). Действие медиатора вызывает в постсинаптической мембране эффект гиперполяризации в виде ТПСП, пространственно-временная суммация которых повышает уровень МП (увеличивает гиперполяризацию), приводит к урежению или полному прекращению генерации ПД. Если рассмотреть «архитектуру» использования тормозных нейронов при организации нейронных сетей, цепей и рефлекторных дуг, то можно выделить ряд вариантов этой организации: - реципрокное торможение. Пример, сигнал от мышечного веретена поступает с афферентного нейрона в спинной мозг, где переключается на альфа-мотонейрон сгибателя и одновременно на тормозной нейрон, который тормозит активность альфа-мотонейрона разгибателя. Явление открыто Ч.Шеррингтоном. - возвратное торможение. Пример, альфа-мотонейрон посылает аксон к соответствующим мышечным волокнам. По пути от аксона отходит коллатераль, которая возвращается в ЦНС - она заканчивается на тормозном нейроне (клетка Реншоу) и активирует ее. Тормозной нейрон вызывает торможение альфа-мотонейрона, который запустил всю эту цепочку. Т.о. альфа-мотонейрон, активируясь, через систему тормозного нейрона сам себя тормозит. - латеральное торможение (вариант возвратного). Пример, фоторецептор активирует биполярную клетку и одновременно рядом расположенный тормозной нейрон, блокирующий проведение возбуждения от соседнего фоторецептора к ганглиозной клетке («вытормаживание информации» - 2 точки на сетчатке рассматриваются как раздельные точки, если между ними есть невозбужденные участки). II По природе нейронов: - ГАМКергическое, - глицинергическое, - смешанное.
Особенности пресинаптического и постсинаптического торможения
Схема реципрокного торможения ЦНС на примере мышц - антагонистов (сгибателей и разгибателей). При раздражении кожных рецепторов возникает защитный сгибательный рефлекс: центр сгибания возбужден, а центр разгибания заторможен. В этом случае возбуждающие импульсы поступают к центру мышцы-сгибателя, а через тормозную клетку Реншоу - к центру мышцы-антогониста - разгибателю, что предотвращает ее сокращение.
Характеристика вторичного торможения в ЦНС Вторичное торможение - торможение из текущего возбуждения (в результате возбуждения). Наиболее обще правило такого перехода, по Н.Е.Введенскому, заключается в том, что возбуждение переходит в торможение, когда раздражитель по своей силе или частоте становится пессимальным для данного функционального состояния ткани. Такие обратимые переходы наглядно выявлены при раздражении нервно-мышечного аппарата токами разной силы: ток умеренной силы вызывает мощное сокращение - это оптимум силы раздражения. Увеличение же силы тока не усиливает сокращение, но тормозит их, что говорит о достижении пессимума силы раздражения.
|
Последнее изменение этой страницы: 2020-02-16; Просмотров: 186; Нарушение авторского права страницы