Видовое разнообразие макромицетов Раифского Волжско – Камского государственного природного биосферного заповедника

Стр 1 из 3Следующая ⇒

Студент 3 курса

Группа 01-206

" 31" октября 2015 г. ____________________ (А.А. Иванова)

Научный руководитель

" 31" октября 2015 г. ____________________ (К.О. Потапов)

Казань – 2015

СОДЕРЖАНИЕ

Введение. 3

Глава 1. Обзор литературы.. 6

1.1. Характеристика анатомического, морфологического строения афиллофороидных грибов. 6

1.2. Характеристика анатомического, морфологического строения агарикоидных грибов. 8

1.3. Характеристика анатомического, морфологического строения гастероидных грибов 10

1.4. История изучения грибов в Республике Татарстан. 12

1.5. Географическая характеристика ВКГПБЗ. 16

Глава 2. Материалы и методы.. 19

Глава 3. Результаты исследования. 25

3.1. Систематическая структура. 25

3.2. Трофическая структура. 34

Выводы.. 39

Список используемых источников. 40

Введение

Одним из важных свойств жизни является ее разнообразие. Так, среди многих проблем современной биологии изучение и охрана биоразнообразия планеты является одной из самых важных. При этом наиболее актуальными задачами микологии по-прежнему является инвентаризация видового состава микобиоты, выявление закономерностей географического распространения грибов и их экологических особенностей.

Предполагаемое разнообразие видов грибов достигает 1, 5 млн., из которых описано лишь около 5% [Черепанова, 2005]. Не малую долю макромицетов составляют агарикоидные, афиллофороидные и гастероидные базидиомицеты. Эта группа грибов включает около 30 тысяч видов, разнообразных по морфологическим, анатомическим признакам и экологическим предпочтениям [Малышева, Малышева, 2008]. Известно примерно такое же количество видов аскомицетов, к группе которой относятся дрожжи, сморчки, трюфели и строчки.

Грибы, как гетеротрофные организмы, принимают активное участие в лесном круговороте веществ. К ним относятся микоризообразующие, паразитические и сапротрофные виды, каждая группа из которых занимает свое особое положение в экосистеме. Грибы-микоризообразователи, находятся в симбиозе с корнями микотрофных древесных пород, к которым относятся все лесообразующие породы Раифского леса, а именно сосна, ель, береза, дуб и липа. Не маловажную роль играют грибы в жизни своих симбионтов, которые получая углерод снабжают деревья необходимыми элементами, такими как азот, фосфор, кальций, магний, калий и другими катионами. Важное значение в жизни лесных фитоценозов выполняют подстилочные сапротрофы разлагающие опад, падающий на землю, в среднем, по несколько тонн на гектар. Грибы - микоризообразователи, гумусовые и подстилочные сапротрофы имеют положительное значение в жизни леса, что нельзя сказать о паразитических грибах. Представители этой группы могут относиться, как к полезным, так и к вредным, которые попадая через рану на обнажившуюся древесину губят дерево [Васильева, 1977]. В настоящее время агарикоидные и афиллофороидные базидиомицеты считаются важным компонентом экосистемы, которые выполняют главную роль в разложении и гумификации древесины, опада и остатков высших растений [Малышева, Малышева, 2008].

Таким образом, значение грибов в природе и их высокое разнообразие рождают высокую потребность в детальном изучении их экологии и географии. Однако на территории России подобные исследования проводились крайне неравномерно. Что касается территории Среднего Поволжья, то здесь грибы планомерно изучались в большей части областей и республик, за исключением Чувашии и Мордовии. К примеру, в 2008 - 2013 гг. на территории Удмуртии впервые для республики были отмечены 240 видов макромицетов. Целью последних исследований в Удмуртской Республике является инвентаризация ее микобиоты. В связи с чем, выявлено около 600 видов сумчатых и базидиальных макромицетов [Капитонов, 2013]. Что касается Кировской области, то сведения по афиллофороидным базидиомицетам приводятся в статье И. В. Ставишенко и Е. А. Лугининой «Афиллофороидные грибы государственного природного заказника «Былина» », где опубликованы первые сведения о видовом составе афиллофороидных грибов заказника. К настоящему времени выявлено 175 видов этой группы, из которых 58 видов впервые встречаются в Кировской области [Ставищенко, Лугинина, 2015]. В 214 году, в честь трехсотлетия Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН издается монография, которая открывает серию публикаций, посвящённых агарикомицетам Приволжской возвышенности. Почти не исследованной остается Республика Мари Эл.

В Республике Татарстан, не смотря на довольно богатую историю изучения грибов, по-прежнему остается актуальным исследование биоразнообразия, поскольку большая часть работ на эту тему носит локальный характер, зачастую ограничена либо отдельным семейством или порядком, либо незначительной по площади территорией. Таким образом, современные исследования позволяют выявлять все новые и новые виды для микобиоты республики, ранее не указывающиеся для ее территории.

Цель настоящей работы: изучение видового состава макромицетов в лесных экосистемах ВКГПБЗ.

В связи с этим, были поставлены следующие задачи:

1. произвести сбор и идентификацию макромицетов;

2. определить особенности таксономической структуры биоты высших базидиомицетов на исследуемой территории;

3. проанализировать эколого-трофическую структуру выявленной микобиоты;

4. выявить редкие и новые для обследуемой территории виды грибов-макромицетов.

Проведение исследований в данном направлении позволит выявить закономерности формирования микобиоты высших базидиомицетов, в экологическом и географическом аспектах.

Глава 1. Обзор литературы

Глава 2. Материалы и методы

Объектом исследования послужила биота макромицетов Раифского участка Волжско-Камского Государственного Природного Биосферного Заповедника (Рис. 3, [http: //www.zapoved.net/index.php]). Под макромицетами понимается группа грибов, имеющих макроскопические плодовые тела мясистой, хрящеватой или кожистой, пробковой консистенции.

Результатом многих адаптаций к окружающей среде являются трофические связи [Великанов, Успенская, 1980]. По мнению некоторых исследователей, основным фактором, определяющий трофическую группу является субстрат. Грибы дифференцированы на три основные группы - биотрофы, сапротрофы и симбиотрофы. Топическая характеристика неотделима от трофической, поэтому классификация А. Е. Коваленко считается наиболее оптимальной [Бондарцева, Нездойминого, 1996]. Согласно системе Коваленко 1980 г., с некоторыми изменениями [Морозова, 2001], учитываются следующие трофические группы грибов:

1. Сапротрофы. Они растут на опаде, подстилке, гумусе, древесине неразрушенной и разрушенной, корнях и погребенной в почве древесине, мхах, экскрементах и на плодовых телах грибов.

2. Симбиотрофы. Это микоризообразователи.

3. Паразиты. Бывают факультативные и облигатные на деревьях и кустарниках.

Не все грибы относятся к одной трофической группе, есть виды, которые имеют довольно широкий спектр экологических возможностей. Они могут встречаться на нескольких субстратах, поэтому такие виды грибов относят в состав различных трофических групп.

Сбор материала.

Успешная идентификация грибов главным образом обусловлена правильным сбором материала и их детальным описанием. Плодовые тела агарикоидных базидиомицетов - базидиомы, при сушке быстро теряют окраску, может измениться размер, а так же поверхность шляпки и ножки [Переведенцева, 2007].

Для точного определения агарикоидных грибов необходимо правильно их собрать, сделать детальное описание при сборе и высушить плодовые тела.

Рисунок 3. Волжско-камский государственный природный биосферный заповедник.

При сборе грибов необходимо следующее: сохранять целиком ножку, аккуратно извлекая ее из субстрата. Если грибы растут на древесине или пнях, нужно взять часть субстрата вместе с плодовыми телами. Мелкие базидиомы нужно складывать в коробочки, отдельно от крупных образцов, для того, что бы плодовые тела не повредились. Необходимо тщательнее описывать свежие плодовые тела, а так же субстрат на котором гриб произрастал. Облегчает последующее определение грибов зарисовка или фотография свежего плодового тела.

Сушка грибов является очень ответственным моментом, так как при высокой температуре грибы могут почернеть и потерять внешний облик, а при повышенной влажности сгнить. Поэту сушить грибы следует на открытом воздухе, на солнце и желательно при потоке теплого воздуха. Грибы раскладывают на металлической сетке, марле или подвешивают на ниточках над источником тепла. После сушки и описания грибы помещают в пакетик с этикеткой, на которой описаны заметки при сборе. Необходимо записывать географический пункт [область, район, поселок], название вида гриба [если удалось сразу определить], местообитание [тип растительности, дорога], субстрат и его состояние, дату, запах гриба, форму и цвет [Переведенцева, 2007].

Сбор материала осуществлялся с начала августа по конец октября 2014 года методом пробных площадей.

Снаряжение для сбора материала и данных:

1] специальный контейнер с отсеками;

2] нож с широким лезвием для выкапывания гриба или срезания его с субстрата;

3] бумага, фольга или конверт, в которую отдельно заворачивается каждый вид гриба;

4] метр для измерения длины валежа;

5] Высотомер лесотаксационный, прибор для измерения высоты стоящих деревьев.

Заложение пробных площадей происходило следующим образом.

Записывались данные географического положения пробной площади. Участок выбирался относительно однородный по своей растительности. Каждые 10-14 дней проводился повторный осмотр площадей и сбор грибов. Описанию подвергались общий характер рельефа, микрорельеф, окружение, мертвая подстилка. Описывался каждый ярус с указанием вида растения и доминирующего вида в каждом ярусе. Так же, оценен тип леса и степень сомкнутости крон. Указана формула древостоя, всходы деревьев, происхождение подроста, характер распределения подлеска, общая степень проективного покрытия всех видов в целом, а так же мохово-лишайниковый покров. Описывался древостой с указанием породы, состояния, высоты и длины окружности ствола каждого дерева. В травяно-кустарничковом ярусе было указано обилие и характер размещения каждого вида растения. В ходе работы так же проводился пересчет валежа, в описание характеристики каждой породы входило три пункта:

- стадия разложения;

- биота валежного субстрата;

- длина окружности [в двух позициях] и длина валежа.

Был собран микологический материал, при сборе которого указывался вид гриба, субстрат, ярус и характеристика субстрата, на котором он произрастал. Весь собранный материал был тщательно высушен, этикетирован и определен.

Сбор, описание и фиксация гербарного материала проводили по традиционным методикам [Бондарцев, Зингер, 1950; Бондарцев, 1953].

Сведения о встречаемости видов, хорошо распознаваемых по макропризнакам, заносились в полевой дневник на основании наблюдений в природе во время маршрутных исследований.

Ввиду большого разнообразия местообитаний, удаленности и труднодоступности ряда участков, предпочтение при проведении полевых работ было отдано методу пробных площадей. Избранные площади посещались неоднократно в течение всего вегетационного периода. Это позволило выявить не только видовой состав макромицетов, но и установить приуроченность ряда видов к определенным местообитаниям, с целью выяснения или уточнения некоторых экологических параметров, наблюдать за сезонной динамикой плодоношения.

Идентификация образцов осуществлялась на кафедре ботаники КГУ с использованием световых микроскопов БМС-1, МБИ-11. Сбор, описание и фиксация гербарного материала проводили по традиционным методикам [Бондарцев, 1953; Кутафьева, 2003]. В работе широко использовали определители, монографии по отдельным таксонам и критические статьи.

В часности, определители по всем таксонам - Nordic Macromycetes [1992]; Moser [1978];

пор. Aphyllophorales - Бондарцева, 1998;

сем. Bolbitaceae - Watling, 1982;

сем. Boletaceae, Gomphidiaceae, Paxillaceac - Watling, 1970;

сем. Cortinariaceae- Нездойминого, 1996;

сем. Hydrophpraceae - Коваленко, 1989;

сем. Pluteaceae - Orfot, 1986;

сем. Sfrophariaceae - Watling, Gredory, 1987;

сем. Tricholomataceae p.p - Watling, Turnbull, 1998;

род Cletocybe - Hannaja, 1969;

род Coprinus - Orfon et al., 1979;

род Crepidotus - serai - Jrlet, 1995;

род Entoloma - Nooradeloos, 1991’

род Lactarius - Heilmann-Ceausenet al., 1998;

род Mycena - Maas Geesteranus, 1 992b;

род Psathyrella- van Waveren, 1985;

род Russula - Romangnesi, 1967.

Таксоны в конспекте расположены по системе, принятой в 8-ом издании «Словаря грибов Айнсворта и Бисби» [Hawks-Werth et al., 1995]. Сокращения авторов даны в соответствии с рекомендациями работы «Авторы названий грибов» [Kirk, Ansell, 1992].

При проведении анализа видового состава изучаемой микобиоты был использован ряд общепринятых статистических методов в сравнительной флористике [Шмидт, 1980].

При анализе эколого-трофической структуры взята шкала трофических групп, предложенная А. Е. Коваленко [1980]. Определение принадлежности грибов к определенной трофической группе, а также установлении древесного симбиота проводилось как по личным наблюдениям, так и с использованием литературных данных [Селиванов, 1980; Шубин, 1988; Curtecuisse, Duhem, 1996].

Для выявления географической структуры использована система региональных географических элементов, с учетом некоторых экологических особенностей видов.

Систематическая структура.

Анализ любой конкретной флоры [микобиоты] подразумевает выявление степени богатства или бедности биоразнообразия путем изучения таксономической структуры; ее место в системе других микобиот обнаруживается после установления географической структуры; консортивные связи выявляются после анализа и трофических особенностей. В заключении анализируются ресурсная структура и созологические аспекты. В работе мы придерживались данной системы анализа.

Данный элемент анализа, выявляя ведущие таксоны, даёт возможность судить в сравнительном аспекте о степени биологического разнообразия.

Трофическая структура

Субстрат - один из важных экологических факторов в жизни макромицетов так как, являясь гетеротрофными организмами, они питаются, получая необходимые питательные вещества из него. Этот факт давно замечен микологами, а потому является одним из элементов анализа микобиоты. Были предложены различные классификации субстрата макромицетов. Наиболее удачное и принятое название «трофические группы». По типу питания все выявленные макромицеты района исследований подразделяются на симбиотрофы [Мг-микоризообразователи] и сапротрофы. Сапротрофные грибы по приуроченности к определенным разновидностям субстрата согласно А. Е. Коваленко [1980], отнесены к следующим группам: на опаде [Fd], на подстилке [St], на гумусе [Нu], на разрушенной древесине [Lep], на неразрушенной древесине [Lei], на корнях деревьев и погребенной в почву древесине [Lh], копротрофы [Е], карботрофы [С], на мхах [Ms]. В итоге по типу питающего субстрата выявленные макромицеты отнесены к десяти трофическим группам [табл.6 и рис.6], характеристики которых даем ниже.

Сапротрофы на опаде [Fd] - объединяют группу макромицетов заселяющие растительный опад полностью сохранивший структуру [прошлогодние листья, хвоинки, мелкие веточки], отдельные компоненты лежат свободно и не связанны гифами мицелия. Эта группа включает 2 вида относящихся к 1 роду и 8 семействам.

Таблица 6. Трофические группы в микобиоте экосистем Раифского участка Волжско-Камского Государственного Природного Биосферного Заповедника

Трофические группы	Количество видов
число	%
Симбиотрофы Микоризообразователи [Мr]		39, 79
Сапроарофы на:		42, 21
опаде [Fd]		2, 1
подстилке [St]		2, 1
гумусе [Нu]		2, 1
разрушенной древесине [Lep]		1, 05
неразрушенной древесине [Lei]		1, 05
погребенной древесине [Lh]		1, 05
копротрофы [Е]		1, 05
карботрофы [С]		2, 1
мхах [Ms]		2, 1

Сапротрофы на подстилке [St] - это макромицеты заселяющие слой частично разрушенного растительного опада, плотно переплетенного гифами мицелия. Представители данной эколого-трофической группы выполняют функцию минерализации и гумификации органических веществ, образующихся в результате разложения растительного опада. Группа включает 2 вида относящиеся к 1 роду и 1 семейству Tricholomataceae.

Гумусовые сапротрофы [Нu] - группа грибов, мицелий которых расположен в гумусовом горизонте почвы и осуществляет его разложение. Гумусовый слой почвы благодаря специфичному составу органических веществ, однородностью механического состава, относительной стабильности экологических и биохимических показателей древесине разной степени разложения представляет собой специфическую среду обитания грибов. Она включает 2 вида относящихся к 1 роду и 1 семейству Agaricaceae.

Сапротрофы на древесине [ксилотрофы] - макромицеты обитающие на древесине разной степени разложения, использующие ее биополимеры [целлюлозу и лигнин] в качестве питания. По мере разрушения древесины изменяются ее физико-химические свойства [плотность, влажность, термический режим, химизм]. Чем и обуславливается смена грибов-диструктиров. При этом одни виды заселяют древесину вскоре после ее отмирания [группа Lei], другие на более поздних стадиях [группа Lep]. Часть же грибов поселяются на живых или ослабленных деревьях [Le]. Другая часть макромицетов обитают на древесине любой стадии разрушения, включая стадию древесной «трухи» и способны осуществлять полную деструкцию древесины.

Разделение древесины на разрушенную и не разрушенную, достаточно условно. В данной работе разграничения приводим в соответствии с представлениями А. Е. Коваленко [1980]:

· не разрушенная древесина- древесина от момента отмирания до момента утраты коры и размягчения верхнего слоя.

· разрушенная древесина- древесина от момента частичной утраты коры и размягчения, до полного размягчения и распада на отдельные куски.

К разрушенной древесине относятся и небольшие гнилушки, сохраняющие структуру древесины. Наиболее благоприятными для развития макромицетов являются крупные валеженные бревна и пни.

Копротрофы [E] – макромицеты, трофически связанные с пометом, главным образом домашних травоядных животных. В основном встречаются вдоль лесных дорог, на полянах, опушках.

Сапротрофы на мхах [Ms] – виды, связанные с зелеными мхами. Группа содержит 2 видов [1, 05%] из следующих семейств: Tricholomataceae, Cortinariaceae. Это: Laccaria bicolor, L laccata, Galera hypnorum.

Симбиотрофы [микоризообразователи Мг] - грибы, образующие микоризу с древесными и кустарниковыми растениями. Проведенные исследования показывают, что наибольшее число видов макромицетов на изучаемой территории связано трофически с основной лесообразующей породой района исследований Fagus orientalis. Бук является самой распространенной древесной породой и эдификатором сообществ, а так же встречается в качестве примеси во многих ассоциациях, образованных другими породами деревьев. Так же трофически связаны с представителями рода Quercus, Carpinus, Betula. Группа симбиотрофов содержит 37 вида [39, 79%].

Ведущими семействами в группе являются: Russulaceae [13 видов, 16, 45%], Tricholomataceae [11 видов, 13, 92%], Boletaceae [9 видов, 11, 39%], Cortinariaceae [8 видов, 10, 12%].

Рисунок 6. Соотношение трофических групп в биоте макромицетов Раифского участка Волжско-Камского Государственного Природного Биосферного Заповедника.

Политрофы - Pt, сапротрофы на опаде - Fd, сапротрофы на подстилке - St, гумусовые сапрофиты Hu, сапротрофы на разрушенной древесине - Lep, сапротрофы на неразрушенной древесине - Lei, сапротрофы на погребенной древесине - Lh, капротрофы - Е, карботрофы- C, сапротрофы на мхах - М, симбиотрофы [мнкорнзообразователи].

Политрофы грибы способные разлагать два и более субстрата. Их трофические группы представляют собой комбинации моносапротрофных и симбиотрофных групп. Большинство видов способны разлагать 2-3-4 субстрата.

Таким образом, трофическая структура биоты макромицетов экосистем Раифского участка Волжско-Камского Государственного Природного Биосферного Заповедника представлена 10 трофическими группами. Основными функциями микобиоты является разложение органических веществ растительного происхождения. Из них преобладают гумусовые сапрофиты.

Они включают 45 видов из 31 рода и 23 семейств. Наибольшую активность проявляют семейства Agaricaceae и Сорппасеае. Значительное количество видов также на опаде [26 видов] и подстилке [24 вида].

Политрофность [индифферентность] показывают более 19 видов, встречаясь на 2-3-4 субстратах. Так, установлено, что на двух субстратах встречается 52, 53% видов; на трех -17, 25%; на четырех- 4, 56%.

Выводы

В результате проведенных исследований биоты макромицетов лесных экосистем Раифского участка Волжско-Камского государственного природного биосферного заповедника выявлено 45 видов, относящихся к 31 роду, 23 семействам. Среди них 11 видов впервые зарегистрированы для исследуемой территории, из них 6 видов являются новыми для Республики Татарстан.

Спектр ведущих по числу видов семейств возглавляют Mycenaceae, Fomitopsidaceae, Psathyrellaceae, Boletaceae, Hygrophoropsidaceae, Stereaceae, которые составляют 51, 1% от всего количества видов, что свидетельствует о бореальном характере биоты макромицетов исследуемой территории.

В родово-видовом спектре наиболее многочисленны типично «лесные рода»: Мусеnа, Pluteus, Antrodia, Postia, содержащие в общей сложности – 40%.

Выявленные при определении повторяющимися видами оказались: Laccaria laccata; Mycena pelianthina; Leucogyrophana mollusca; Antrodia xantha; Antrodia sinuosa.

Трофическая структура микобиоты представлена 10 трофическими группами. При этом грибы сапрофитного типа питания [56, 21% из 8 трофических групп] преобладают над симбиотрофами. К типу субстрата 74, 34% видов изучаемой микобиоты политрофны. На двух субстратах [опад, подстилка, ] отмечены 52, 53% видов; на трех [опад, подстилка, гумус, ] - 17, 25%; на четырех [опад, подстилка, гумус, древесина] - 4, 56%.Наибольшее число видов макромицетов в районе исследования трофически связаны с основными лесообразующими породами – сосна, ель, береза, дуб и липа.