ЛЕКЦИЯ 11 (2). ЭМБРИОГЕНЕЗ ЧЕЛОВЕКА.

⇐ ПредыдущаяСтр 12 из 12

Эмбриогенез - это составная часть онтогенеза. Онтогенез складывается из 3-х частей: 1) пргенеза; 2) эмбриогенеза и 3) постнаталь-ного периода. Прогенез - это развитие половых клеток, эмбриогенез развитие зародыша, постанатальный период начинается с момента рождения и заканчивается в конце жизни. Эмбриогенез человека продолжается 280 суток (40 недель, или 10 лунных месяцев). Эмбриогенез делится на 3 периода: 1) начальный период (1-я неделя); 2) эмбриональный период (2-я - 8-я недели) и 3) плодный пеоиод (9-я - 40-я недели).

ПРОГЕОЕЗ. СТРОЕНИЕ МУЖСКИХ ПЬЛОБЫХ КЛЕТОК. Сперматозоид (sperj matozoon) имеет длину около 70 мкм, состоит из головки и хвоста. В состав головки входит ядро уплощенной формы. Его ядерная оболочка (кариолемма) не имеет ядерных пор. Передняя половина ядра покрыта чехликом, т.е. акробластсм. 6 центре акробласта находится акросома. В акросоме содержатся ферменты: гиалорунидаэа, трипсин, протеазы, фосфатазы. На цитолемме имеются андрогамон I и андрогамон II. Андрогамон I - это хмическое вещество, при выделении которого прекращается движение сперматозоида; андрогамон II - это химическое вещество, с которым соединяется гиногамон II яийцеклетки, что заканчивается обездвиживанием и смертью сперматозоида. Головка покрыта тонким слоем цитоплазмы. Цитолемма головки содержит гликозилтрансферазу, из которой состоят рецепторы, позволяющие сперматозоидам соединяться с рецепторами яйцеклетки.

ХВОСТ состоит из 4 отделов: 1) шейки (cervix); 2) промежуточной части (pars intermedia); 3) главной части (pars principalis) и терминальной части (pars terminalis).

ШЕЙКА, или связующий отдел расположена между проксимальной центриолью и проксимальным колцом дистальной центриоли.

ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ ОТДЕЛ расположен между двумя кольцами дистальной центриоли. Здесь находятся митохондрии, расположенные по спирали. Митохондрии выделяют энергию, за счет которой происходят колеоания жгутика и движение сперматозоида в жидкости.

ГЛАВНЫЙ ОТДЕЛ отходит от промужуточного отдела, покрыт тонкой волокнистой оболочкой и без резкой границы переходит в терминальный. Весь сперматозоид покрыт гликокаликсом. В основе жгутика проходит осевая, нить, состоящая из 9 пар перифернческих и 1 пары центральных микротуоул. Осевая нить начинается от проксимального кольца дистальнои центриоли. Микротуоулы в каждой паре осевой нити имеют неодинаковое строение. Одна из микротубул называется полной. Полная микротубула состоит из 13 филаментов. Вторая ыикротубула называется S-образ ной. S-образная микротубула включает 11 филаментов. От микротубул отходят " ручки", состоящие из белка ди-неина. Динеин - это фермент, способный превращать химическую энергию АТФ в механическую. Если в микротубулах нет динеина, то сперматозоиды утрачивают способность двигаться. " Это одна из причин мужского бесплодия. Разовый эякулят мужчины составляет 3 мл. В нём содержится около 300000000 сперматозоидов, среди них более 60% являются полноценными, около 2% незрелыми (сперматиды) и около 30% неполноценными (с увеличенной головкой - макроголовка, с уменьшенной голокой - микроголов-ка, с неправильной формой головки и акросомы, с неправильной формой жгутиков, с двумя жгутиками - двужгутиковые, с двумя головками двуголовые). Особенно много атипичных (неполноценных) сперматозоидов у заядлых крильщиков и алкоголиков. По нормативам Бсемионой Организации Здравоохранения (ВОЗ) в 1 мл эякулята должно быть 3& 0-200" миллионов сперматозоидов, среди них нормальных должно быть не менее 00%, аномальных (ненормальных) - не более 30%, живых - не менее 75%, активно подвижных - не менее 50%, незрелых (спёрматид, сперматоци-тов) не более 2%. В ядре сперматозоида содержится 22 аутосомы и 1 половая Х- или Y- хромосома. Х-хромосома более массивная, поэтому сперматозоиды, содержащие Х-хромосому, менее подвижны. Количество сперматозоидов с X и Y-хромосомой примерно одинаково. Сперматозоиды движутся в жидкости со скоростью до 3 мм в минуту. В кислой среде сперматозоиды неподвижны. Сперматозоиды сохраняют способность к оплодотворению в женских половых путях до 2-х, живут - до 5 суток

ЖЕНСКИЕ ПОЛОВЫЕ КЛЕТКИ отличеются большим количеством желтка в их цитоплазме. В зависимости от количества желтка яйцеклетки подразделяются на безжелтковые (алециталъные), маложелтковые (олиголеци-тальные), многожелтковые (телолецитальные). Желток (iecytos) представлен в виде желточных шаров, гранул и пластинок.

В зависимости от распределения желтка в цитоплазме, яйцеклетки подразделяются на изолецитальные (равномерное распределение желтка в цитоплазме), они в свою очередь делятся на первично изолецитальные и вторично изолециталъные и, наконец, телолецитальные (желток сконцентрирован в вегетативном полюсе). Телолецитальные делятся на умеренно телолецитальные и резко телолецитальные. Яйцеклетка человека и млекопитающих относится к олиголециталь-ным и вторично изолецитальным. Яйцеклетка человека имеет шаровидную форму, диаметр около 130 мкм, покрыта 3 оболочками: 1) внутренняя - оволемма; 2) бестящая зона и 3) лучистый венец. Ядерно-цитоплазматнческое отношение низкое, так как объем ядра очень мал, по сравнению с цитоплазмой. В ядре содержится 23 хромосомы, из них 22 аутосомы и 1 половая Х-хромосома.

АМПЛИФИКАЦИЯ. В ядре происходит снятие копий генов РНК. с поверхности участков ДНК. Какие РНК копируются? Все: т.е. информационные, транспортные и рибосомные. С этих копий снимаются новые копии. В конечном итоге копии свертываются в кольца и переходят из ядра в цитоплазму, где хронятся до момента оплодотворения. Благодаря амплификации в яйцеклетке создается мощный трансляционный аппарат. В цитоплазме яйцеклетки отсутствует клеточный центр, так как он утрачивается при первом делении созревания. с то же время хорошо развиты митохондрии, гранулярная ЭПС. Комплекс Гольджи распадается на кортикальные гранулы, в котрых содержатся ферменты. Эти гранулы располагаются под оволеммой. В цитоплазме яйцеклетки имеются кальциевые депо, в которых содержатся ионы Са. В яйцеклетке имеются гиногамоны: гиногамон, I гиногамон II. Гиногамон I - это вещество, которое вызывает положительный хемотаксис у сперматозоидов. Гиногамон II, соеединяясь с андрогамоном II, вызывает обездвиживание и смерть сперматозоида. В блестящей зоне яйцеклетки имеются гдикопротеины Zpl, Zp2, Zp3. Zp3 - это рецепторы, при помощи которых захватываются и удерживаются сперматозоиды, Zpl связывает Zp2 с Zp3. Яйцеклетка может находиться в автономном существовании 24 часа за счет желтка. Если в течение этого времени яйцеклетка не будет оплодотворена, то она погибает. Яйцеклетка не может самостоятельно передвигаться. Она движется по яйцеводу за счет сокращения мускулатуры его стенки и за счет рес-ническ эпителия слизистой оболочки яйцевода. Количество яйцеклеток очень мало, по сравнению со сперматозоидами. В течение месяца в яичниках женщины созревает только 1 яйцеклетка.

I НЕДЕЛЯ ЭМБРИОГЕНЕЗА

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ (firtilisatio) - это слияние мужской и женской половых клеток, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом и образуется качественно новая клетка - зигота. С момента оплодотворения и начинается эмбриогенез. В эмбриогенезе различают стадии и процессы. Каждой стадии предшествует определенный процесс. В частности, стадии зиготы предшествует процесс оплодотворения, стадии бластулы - дробление, стадии гаструлы - гаструля-ция, стадии нейрулы - образование нервной трубки (нейруляция).В процессе формирования плода наблюдается органогенез и" сйстемогенез (развитие системы органов).

ФАЗЫ ОПЛОДОТВОРЕНИЯ: 1) дистантное взаимодействие; 2) контактное взаимодействие и 3) пенетрация (проникновение сперматозоида в яйцеклетку).

ДИСТАНТНОЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ обеспечивается 3 механизмами: капоци-тацией, реотаксисом и хемотаксисом.

КАПОЦИТАЦИЯ. Дистантное взаимодействие начинается с капоцитации, т.е. растворения гликокаликса, покрывающего сперматозоид. Капоцитация продолжается около 6 часов. Капоцитация осуществляется при помощи щелочного секрета, выделяемого слизистой оболочкой яйцеводов. Выделение секрета стимулируется прожестероном. В результате капоци-тации сперматозоид обретает подвижность. Но куда двигаться? Направление движения сперматозоида определяется реотаксисом.

РЕОТАКСИС - это способность сперматозоида двигаться против тока жидкости. Куда же течет жидкость? Жидкость течет. Из яйцеводов в полость матки и далее во влагалище. Следовательно, сперматозоид движется к яйцеводам.

ХЕМОТАКСИС. Яйцеводов 2, но сперматозоиды движутся в тот яйцевод, в котором находится яйцеклетка. Почему? Потому, что яйцеклетка выделяет гиногамон I, который вызывает у сперматозоидов положительный хемотаксис. В результате хемотаксиса к яйцеклетке движутся несколько сотен миллионов сперматозоидов.

КОНТАКТНОЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ характеризуется тем, что с яйцеклеткой вступают в контакт и захватываются при помощи Zp3-рецепторов яйцеклетки несколько миллионов сперматозоидов. Во время контактного взаимодействия происходит акросомальная реакция. Суть акросомалъной реакции заключается в том, что передняя мембрана акросомы сливается с 2 третями цитолеммы головки. В местах слияния образуются микроканальцы. Черев эти канальцы из акросомы сперматозоидов выделяются протеолитические ферменты, разрушающие лучистый венец и разрыхляющие блестящую зону. Наиболее активный сперматозоид разрушает лучистый венец и блестящую зону. Цитолемма этого сперматозоида сливается с оволеммой яйцеклетки.

ПЕНЕТРАЦИЯ. После слияния цитолеммы сперматозоида с оволеммой яйцеклетки, сперматозоид проникает в яйцеклетку до главного отдела хвоста, но его цитолемма остается на поверхности оволеммы. После пе-нетрации, главный отдел хвоста отпадает.

ПРЕДУПРЕЖДЕНИЕ ПОЛИСПЕРМИИ. После проникновения сперматозида в яйцеклетку, в ней начинаются процессы, направленные проив полиспермии, т.е. против проникновения других сперматозоидов. Предупреждение полиспермии обеспечивается тремя процессами: 1) образование оболочки оплодотворения; 2) кортикальная реакция и 3) выделение яйцеклеткой.

гиногамона II.

ОБРАЗОВАНИЕ ОБОЛОЧКИ ОПЛОДОТВОРЕНИЯ. Из цитоплазмы яйцеклетки в разрыхленную блестящую зону поступают гликозаминогликаны, мукопроте-ины, белки, в результате чего блестящая зона превращается в оболочку оплодотворения, непроницаемую для сперматозоидов. Эта оболочка сохраняется до конца дробления (до образования бластоцисты).

КОРТИКАЛЬНАЯ РЕАКЦИЯ характеризуется тем, что кортикальные гранулы поступают в пространство между оболочкой оплодотворения и оволеммой. При выделении ферментов из кортикальных гранул, проиникших между цитолеммой и оболочкой оплодотворения, происходит отделение (отслаивание) этих двух оболочек друг от друга и между ними образуется перивителлиновое пространство. В зто пространство" проникают гидрофильные белки, которые притягивают в него воду. Кортикальная реакция запускается ионами натрия, которые поступают в цитоплазму яйцеклетки с внутренней поверхности цитолеммб сперматозоида. Эта цитолемма, как уже известно, осталась на поверхности оволеммы, после проникновения сперматозоида в яйцеклетку. Проникшие в цитоплазму яйцеклетки ионы Na, вызывают выход из кальциевых депо ионов Са, под влиянием которых кортикальные гранулы поступают под оболочку оплодотворения. После образования оболочки оплодотворения и кортикальной реакции рецепторы яйцеклетки не удерживают сперматозоидов. В этот момент яйцеклетка похожа на средневековую крепость, которая окружена каменной стеной (оболочкой оплодотворения) и рвом с водой (перивителлиновым пространством). Но на стенах крепостей стояли пушки, которые стреляли по врагам, осаждающим крепость.

ВЫДЕЛЕНИЕ ГИНОГАМОНА II. Вместо пушки в яйцеклетке • имеется ги-ногамон II. Яйцеклетка выделяет гиногамон II, который соединяется с андрогамоном II сперматозоидов, после чего сперматозоиды погибают, склеиваются в большие семенные шары, которые движутся вслед за яйцеклеткой по яйцеводу. После оплодотворения овоцита II порядка происходит 2-е деление созревания, в ходе которого образуется зрелая яйцеклетка и 2-е редукционное тельце.

СИНКАРИОН. После проникновения сперматозоида в яйцеклетку, он поворачивается на 180 градусов таким образом, что его хвостовая часть с двумя центриолями оказывается в центре яйцеклетки. Хвост, кроме центриолей, растворяется. Ядро сперматозоида набухает. Такое ядро называется пронуклеусом. Ядро яйцеклетки тоже превращается в пронуклеус. Затем оба пронуклеуса соединяются (синкарион), их оболочки растворяются. Хромосомы обоих пронуклеусов соединяются и образуется общая материнская звезда, состоящая из 46 хромосом. Если в ядре сперматозоида была половая Y-хромосома, то зародыш будет мужского пола, если Х-хромосома - женского пола.

ООПЛАЗМЕННАЯ СЕГРЕГАЦИЯ - это процесс перемещения и депонирования в определенных местах различных органелл, пигментов, питательных веществ, РНК и т.п. В результате сегрегации образуются презумптивные (предполагаемые) зачатки: ротовое, анальное отверстие и т.д.

КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ. Первыми критическими периодами является прогенез и оплодотворение. Что такое критический период? Это краткоовременный период качественно новой перестройки отдельного органа или всего организма, сопровождаемый пролифеерацией, детерминацией и движением клеток, в этот период организм обладает повышенной чувствительностью к вредным воздействиям. На сперматогенез оказывают вредное воздействие ионизирующие излучения, высокая температура, алкоголь, курение, " наркотики и т.п. В результате увеличивается количество неполноценных сперматозоидов. Возникает опасность, что таким сперматозоидом может быть оплодотворена яйцеклетка. В результате этого будет развиваться неполноценный плод.

Особенно вредное воздействие оказывают курение и алкоголь на овогенез потому, что в мужском организме происходит постоянное обновление половых клеток, в то время как в женском организме никакого обновления нет. После рождения в яичниках девочки насчитывается всего около 400 тысяч овоцитов I порядка, которые даны ей на всю жизнь. Если женщина курит, пьянствует, употребляет наркотики, то это приводит к образованию неполноценных овоцитов. Особенно чувствительны овоциты II порядка после овуляции. Дело в том, что до овуляции овоцит был защищен гематофолликулярным барьером (находился внутри фолликула). После овуляции овоцит подвержен воздействию всех веществ, находящихся в это время в брюшной полости и в маточной трубе. Вредное воздействие алкоголя и никотина могут сказаться на процессе созревания, когда в яйцеклетку может попасть 2 половых хромосомы, в редукционное тельце - 0 хромосом или в яйцеклетку 0 хромосом, в редукционное тельце - 2 половых хромосомы. Если яйцеклетка с 0 хромосом будет оплодотворена сперматозоидом, то такой плод будет нежизнеспособным. Если яйцеклетка с 2 Х-хромосомами будет додотворена сперматозоидом с Y-хромосомой, то родится плод мужского пола с недоразвитыми половыми органами, малого роста, слабо выраженными половыми признаками. Если яйцеклетка, с 2 Х-хромосомами будет оплодотворена сперматозоидом, содержащим Х-хромосому, то произойдет зарождение сверхженского типа.

ДРОБЛЕНИЕ (fissio) - это процесс последовательного разделения гиготы на бластомеры без последующего увеличения размеров дочерних клеток до размеров материнских. Дробление продолжается до того момента, пока ядерно-цитоплазматическое отношение бластомёров будет таким же, как во взрослом организме. Самые первые бластомеры тотипотентны, т.е. из каждого бластомера может развиться самостоятельный организм. Поэтому возникают однояйцевые двойни, тройни и т.д. В более поздних стадиях дробления то-типотентность утрачивается. Утрата тотипотентности называется комми-тированием. Дробление зиготы человека полное, асинхронное, неравномерное. В результате такого дробления образуется целобластула. Превая борозда дробления завершается через 30 часов. В результате образуются 2 бластомера: темный и светлый, который имеет несколько меньшие размеры по сравнению с темным. Через 35 часов светлый бластомер разделяется на 2 бластомера, образуется 3 бластомера. После этого дробление протекает быстрее. В конце 5-х суток оразуется около 12 бластомеров. Зародыш в это время не имеет полости и называется морулой.

МОРУЛА. В центре морулы располагаются темные бластомеры, которые образуют эмбриобласту по периферии - светлые бласомеры-трофо-бласт. На 4-е сутки, в течение которых морула продолжает дробиться и дигаться по яйцеводу, появляется полость, так как бластомеры трофо-бласта, всасывают питательную жидкость из полости яйцевода. С этого момента зародыш называется бластоцистой. На 5, 5 сутки бластоциста достигает полости матки и вступает в стадию свободной бластоцисты, которая поодолжается около 2 суток (5-е и 7-е сутки).

СТРОЕНИЕ БЛАСТОЦИСТЫ. В бластоцисте имеется йолость, в которой находится жидкость. Стенкой полости является трофобласт. Эмбриобласт оттеснен к одному из полюсов бластоцисты и называется зародышевым узелком.

СТАДИЯ СВОБОДНОЙ бластоцисты характеризуется, тем, что в это время от трофобласта отходят отростки, которые внедряются в оболочку оплодотворения и с участием ферментов разрушают её. После стадии свободной бластоцисты наступает имплантация.

ИМПЛАНТАЦИЯ - это погружение бластоцисты в функциональный слой эндометрия матки. Она включает 2 фазы: 1) адгезию и 2) инвазию.

АДГЕЗИЯ - это приклеивание. Во время адгезии бластоциста приклеивается к эпителию эндометрия вблтзи маточной железы. В это время в трофобласте появляется 2-и бесклеточный слой, который называется симпластотрофобластом, или синцитиотрофобластом. 1-й слой - клеточный, называется цитотрофобластом. В трофобласте в это время синтезируются и накапливаются протеолитические ферменты. Инвазия характеризуется тем, что протеолитические ферменты выделяются сосуды. Бластоциста погружается в образовавшуюся ямку (имплантационную ямку), заполненную продуктами распада функционального слоя эндометрия. Это все происходит на микроскопическом уровне, так как величина зародыша в это время незначительно превышает размеры яйцеклетки (180 мкм в диаметре). После погружения зародыша в имплантационную ямку на 9-е сутки вход в эту ямку закрывается нарастающим эпителием эндометрия матки. Одновременно с инвазией начинается 1-я фаза гаструляции (деламинация). Таким образом, в это время зародыш оказывается изолирован от полости матки. Продукты распада эндометрия, заполняющие имплантационную ямку, всасываются трофобластом зародыша и являются для него питательным веществом. Такой тип питания называется гистотрофным, который продолжается до конца 2-й недели эмбриогенеза, затем сменяется гематотрофным типом.

ЭНДОМЕТРИЙ матки набухает, маточные железы удлинняются, приобретают извитой вид, заполняются секретом. Часть соединительнотканных клеток дифференцируется в децидуальные клетки, богатые включениями гликогенами липидов и выполняющие трофическую функцию.

2-Я НЕДЕЛЯ ЭМБРИОГЕНЕЗА

ГАСТРУЛЯЦИЯ - сложный процесс химических и морфогинетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным движением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются 3 зародышевых листка. Гаструляция складывается из 2-х фаз. 1-Я ФАЗА гаструляции начинается одновременно с имплантацией. На 7-й день после оплодотворения зародышевый узелок бластоцисты (эмбриобласт) расщеепляеется на 2 листка путем деламинации. Тот листок, который обращен к полости бластоцисты, называется гипобластом. Тот листок, который лежит на гипобласте и обращён к трофобласту, называется эпибластом. В состав гипобласта входит зачаток внезародышевой энтодермы состав эпибласта входят зачатки эктодермы, мезодермы, зародышевой энтодермы, нервной трубки и хорды. К концу 2-й недели в головном (переднем) конце гипобласта появляется утолщение. Оно называется прехордальной пластинкой. Эта плас-тинка указывает на место расположения будущего рта. Здесь располагаются высокие клетки, которые связаны с зпибластом.

РАЗВИТИЕ ЖЕЛТОЧНОГО ПУЗЫРЬКА

Гипобласт разрастается латерально и " выстилает стенку бластоцис-ты (трофобласт) и смыкается на вентральной части. Этот разросшийся гипобласт называется экзоцеломической мембраной, а полость, которую окружает эта мембрана, называется экзоцеломической полостью или первичным желточным мешком. На 2-й неделе из крыши экэоцеломической полости (первичного желточного мешка) выселяются клетки, которые соединяются друг с другом и образуют маленькую полость, внутри экзоцеломической полости. Эта полость называется желточным пузырь ком, его крыша прилежит к эпибласту. К моменту образования желточного пузырька экзоцеломическая мембрана распадается на отдельные экз.оцело-мические пузырьки.

РАЗБИТИЕ АМНИОТИЧЕСКОГО ПУЗЫРЬКА

Эпибласт состоит из упорядоченно расположенных мелких клеток. Между эпибластом и трофобластом появляются маленькие полости, заполненные жидкостью. Затем эти полости соединяются в одну полсть - будущую амниотическую полость. Вначале крышей этой полости является трофобласт. Затем клетки дна этой полости размножаются и выстилают её боковые поверхности и крышу. Образовавшаяся новая полость называется амниотическим пузырьком. Амниотический пузырек заполнен жидкостью.

ЗАРОДЫШЕВЫЙ ЩИТОК

Дно амниотического пузырька и крыша желточного пузырька прилежат друг к другу и образуют зародышевый щиток. В дне амниотического пузырька заложен материал всех" зародышевых листков (эктодермы, мезодермы и энтодермы), нервной трубки и хорды. Зародышевый щиток имеет уплощенную овальную фоому.

ПЕРЕМЕЩЕНИЕ (ИММИГРАЦИЯ) КЛЕТОК ГИПОБЛАСТА И ОБРАЗОВАНИЕ ПЕРВИЧНОЙ ПОЛОСКИ

В период между 9-14 сутками в эпибласте начинается движение клеток справа и слева около края зародышевого щитка. Клетки движутся от головного конца щитка к каудальному. Оба потока клеток (правый и левый) в конце зародышевого" щитка соединяются вместе и движутся по центральной части щитка к его головному концу. По ходу движения сдвоенных потоков клеток образуется первичная полоска (stria prlmarla). В конце первичной полоски образуется первичный, или гензеновс-кий узелок (nodulus- primarius). ПОСЙЕ 14 СУТОК НАЧИНАЕТСЯ 2-Я ФАЗА ГАСТРУЛЩИИ.

РАЗБИТИЕ ЗАРОДЫШЕВОЙ ЭНТОДЕРМЫ. Из первичной полоски, выселяются клетки, которые внедряются в крышу желточного пузырька, размножаются и разрастаются. Эти клетки оттесняют на периферию материал крыши желточного пузырька и образует зародышевую энтодерму, а клетки стенки желточного пузырька - это внезародышевая (жеелточная) энтодерма.

РАЗВИТИЕ ВНЕЗАРОДЫШЕВОЙ МЕЗОДЕРМЫ. Из первичной полоски выселяется 2-я группа клеток, которые выстилают изнутри трофобласт и окружают желточный и амниотический пузырьки. Эти клетки образуют внеза-родышевую мезодерму. С одной стороны, внезародышевая мезодерма входит в стенку желточного и амниотического пузырька, с другой - соединяется с трофобластом и в результате этого образуется новый внезаро-дышевый орган, который называется ХОРИОНОМ. Кроме того, мезодерма образует перегородки, которые разделяют экзоцеломическую полость зародыша на отдельные лакуны. Затем эти перегородки рассасываются, и образуется одна большая полость, окруженная хорионом (полость хориона, или полость Бнезародышевого целома). АМНИОТИЧЕСКАЯ НОЖКА. От мезодермы, окружающей желточный и амниотический пузырьки, отходит тяж внезародышевой мезодермы, который соединяет оба этих пузырька с мезодермой хориона. Этот тяж называется амниотической ножкой (будущий пупочный канатик).

ТРОФОБЛАСТ впервые появляется на 3-й сутки эмбриогенеза в моруле. К 7-м суткам в стадии свободной бластоцисты начинает формироваться 2-й слой трофобласта - синцитиотрофобласт, или симпласто-трсфсбласт, который представляет собой мнбгоядерную протоплаэмати-ческую массу. Синцитиотрофобласт образуется за счет деления клеток циторофобласта. Эти клетки утрачивают цитолемму и присоединяются к общей массе синцитиотрофобласта. Синцитиотрофобласт наиболее развит в области змбриобласта. В синцитиотрофобласте появляются полости - лакуны. В конце 2-й недели эти полости соединяются с капиллярами эндометрия матки и заполняются материнской кровью. В это время хорион состоит из внезаро-дышевой мезрдермы, цитотрофобласта и синцитиотрофобласта. На поверхности хориона формируются первичные ворсины. Первичная ворсина состоит из цитотрофобласта и синцитиотрофобласта. С этого момента начинается гематотрофный тип питания, т.е. первичные ворсины хориона всасывают питательные вещества из материнской крови.

ЭНДОМЕТРИИ МАТКИ на 2-й неделе характеризуется тем, что строма, окружающая зародыш, отечна, в ней проходят многчисленные кровеносные сосуды, хорошо развиты маточные железы, заполненные секретом. Соединительнотканные клетки эндометрия накапливают в цитоплазме гликоген и липиды. В результате этого они превращаются в децидуальные клетки, которые выполняют трофическую функцию. Имплантационная ямка, в которую погружается бластоциста во время имплантации, полностью закрывается нарастающим эпителием к 12-13 суткам. Таким образом, к 14 суткам зародыш имеет следующее строение. Зародыш имеет 3 вне зародышевых органа: 1) хорион; 2) желточный пузырек и 3) амниотический пузырек. Раннее образование внезародышевых органов имеет большое значение для дальнейшего развития зародыша так как в яйцеклетке содержится малое количество желтка. Этого количества желтка недостаточно для того, чтобы обеспечить развитие зародыша. В таком случае, если бы не произошло раннее формирование желточного мешка, амниона и хориона, то зародыш не смог бы развиваться дальше.

3-Я НЕДЕЛЯ ЭМБРИОГЕНЕЗА

В течение 3-й недели завершается инвагинация и окончательно развитие первичной полоски и первичного узелка. Головной конец зародышевого щитка расширяеися, одновременно с этим он удлинняется. На 15 сутки из каудальной части энтодермы зародыша образуется выпячивание, которое снаружи покрывается внеэародышевой мезодермой. Это выпячивание называется аллантоисом, который не получил такого мощного развития, как у птиц.

ФОРМИРОВАНИЕ ПЛАЦЕНТЫ начинается на 3-й неделе. В начале этой недели мезодерма хориона врастает в первичные ворсины. С этого момента ворсины называются вторичными. Из ангиобластических мезенхим-ных клеток внутри вторичных ворсин образуются кроветворные островки. Одновременно с этим такие же островки появляются в стенке желточного мешка и в амниотической ножке. Центральные клетки кроветворных островков дифференцируются в стволовые" клетки крови, а периферические мезенхимоциты - в эндотелий кровеносных сосудов. Таким образом, кровеносные сосуды с кровью одновременно появляются в стенке желточного мешка, в амниотической ножке и в ворсинах хориона, которые с этого момента называются третичными ворсинами. В это время третичные ворсины имеют 3 слоя: 1) внутри ворсин находится внезародышевая мезодерма (мезенхима), в которой проходят кровеносные сосуды; 2) снаружи мезодерма покрыта цитотрофобластом; 3) поверхность цитотрофобласта окружена синщииотрофобластбм. Клетки цитотрофобласта размножаются (пролиферируют). Часть этих клеток внедряется в синцитиотрофобласт, утрачивают цитолемму и входят в состав синцитиотрофобласта. Часть клеток пенетрирует (прободает) снцитиотрофобласт и выходит на его поверхность или соединяется с эндометрием матки. Такие клетки называются периферическим ци-тотрофобластом. Периферический цитотрофобласт способствует соединению третичных ворсин хориона с функциональным слоем эндометрия. Третичные ворсины быстро разрастаются около того места" хориона, к которому присоединяется амниртическая ножка. Зга часть хориона называется ветвистым хорионом (chorion frondosum), из которого развивается плодная часть плаценты. Одновременно с этим начинается формирование и маточной части плаценты. Процесс формирования маточной части плаценты начинается с того, что в разросшемся синцитиотрофобласте появляются полости, заполненные жидкостью. С этими полостями соединяются разрушенные мелкие кровеносные сосуды функционального слоя эндометрия. В результате этого образуются лакуны, заполненные кровью. В образовавшиеся лакуны врастают третичные ворсины, ферменты синцитиотрофобдаста которых разрушают ткань эндометрия. Поэтому в функциональном слое эндометрия появляются углубления, или лакуны, заполненные материнской кровью. Между кровью лакун и кровью сосудов ворсин начинается" обмен веществ, т.е. осуществляется гематотро& ный тип питания.

ФОРМИРОВАНИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ. После образования сосудов в третичных ворсинах хориона, желточном мешке и амниотическрй ножке сосудообраэовательный процесс начинается в теле зародыша. Ив кроветворных островков в зародыше образуются кровеносные сосуды, которые, с одной стороны соединяются с сосудами желточного мешка, ам-ниотической ножки и третичных ворсин хориона, с другой стороны, эти сосуды соединяются с двухкамерным сердцем. Двухкамерное сердце образуется в конце 3-й недели из правой и левой эндокардиальных мезенхи-мных трубок. Это сердце начинает сокращаться и перекачивать кровь в сосудах единой сердечно-сосудистой системы. На 3-й неделе желточный мешок крупный. Зародыш на нем распластан. В конце недели с участием туловищной складки зародышевая энтодерма отделяется от внезародышевой и несколько впячивается в тело зародыша. Это начало Формирования первичной кишки, которая дает началу развития передней и задней кишки. На раннем этапе развития желточный мешок связан с амниатическим пузырьком через углубление в первичном (генвеновском) узелке. В конце 3-й недели неирокишечный канал, связывающий амнион и желточный мешок, может быть закрытым или открытым. К концу 3-й недели полость хориона увеличивается. Тело зародыша к стенке хориона не прикасается. Зародыш связан с хорионом только при помощи амниотической ножки.

РАЗВИТИЕ ЗАРОДЫШЕВОЙ МЕЗОДЕРМЫ характеризуется тем, что быстро делящиеся клетки краёв первичноой полоски образуют 2 тяжа: правый и левый. Эти тяжи врасиают между энтодермой и эпибластом в латерально - краниальном направлении (в сторооны и вперёд). Когда меезодермальные тяжи достигают перехондральной пластинки, они охватыватывают её справа и слева, потом соединяются впереди нее и образуют сердечную пластинку. К 17 суткам, образовавшаяся мезодерма полностью разделяет эпибласт и энтодерму. По мере того, как развивается мезодерма, первичная полоска укорачивается и на 4-й неделе полностью исчезает. Таким образом кзудалъной частью зародыша становится первичный узелок.

РАЗВИТИЕ ХОРДАЛЬНОГО (ГОЛОВНОГО) ОТРОСТКА начинается с того, что клетки первичного узелка начинают быстро делиться и образуется тяж, который растет в краниальном направлений до прехордальной пластинки и располагается между правым Й левым мезодермальными тяжами. Это будущая хорда. У эмбриона человека хорда является срединной осью. Впоследствии хорда становится основанием осевого скелета (позвоночного столба, ребер, грузины), т.е. вокруг хорды развивается позвоночный столб, сама же хорйа рассасывается.

РАЗВИТИЕ КОЖЙОЙ ЭКТОДЕРШ И НЕРВНОЙ ТРУБКИ. После того, как образовались энтодерма; мезодерма и хорда, остался эпибласт, в сотав которого входят материал кожной экстодермы и нервной трубки.

НЕРВНАЯ ТРУБКА развивается под влиянием хорды. Из хордального отростка выделяется индуктор, под действием которого, материал эпибласта, лежащий над этим отростком, дифференцируется в нервную пластинку. Затем нервная пластинка прогибается, образуется нервный желобок. В конце 3-й недели края нервного желобка в шейной области смыкаются в нервную трубку, затем замыкание нервной трубки продолжается в каудальном и краниальном направлениях. 'Образовавшаяся нервная трубка затем выделяется из эпибласта. То, что осталось от эпибласта после выделения нервной трубки и есть КО& НАЯ ЭКТОДЕРМА.

НЕРВНЫЙ ГРЕБЕНЬ образуется из клеток эктодермы, которые не вошли ни в состав нервной трубки после её замыкания, ни в сотав кожной эктодермы. Из клеток нервного гребня впоследствии будут развиваться спинальные нервные узлы, нервные ганглии вегетативной нервной системы, мозговое вещество надпочечников и др. Таким образом, в результате 1-й фазы гаструляции развивается 2 листка (эпибласт и гипобласт), в результате 2-й фазы - 3 зародышевых листка (эктодерма, энтодерма и мезодерма). Наряду с этим развиваются осевые органы: хорда и нервная трубка и.начинает формироваться* плацента. Как известно, во время эмбриогенеза происходит детерминация и дифференцЙроБка клеток. Детерминация - это путь развития клетки. с-апрограмирОБанный в генах. Дифференцировка - это морфологическая и функциональная специализиция клеток, или выполнение программы развития, предусмотренной детерминацией/Необходимыми компонентами детерминации и дифференцировки являются гены и механизмы, способные.р.еп-ресировать и депресировать гены. Для понимания значения репрессии и депрессии генов в процессе дифференцировки клеток можно привести такой пример. Предположим, что кусок" глины, из которого нужно вылепить человеческую фигуру, это Й есть клетка, которая" подлежит дифференцировке, а генами являются скульпторы, один из которых может" лепить только туловище, другой голову, третий верхние конечности, четвертый нижние конечности. Механизмом, репрессирующим и депрессирующим гены, представим себе бригадира этих скульпторов. Бригадир депрессировал скульптора, который может вылепить туловище, остальные скульпторы остались репрессированными. Депрессиро-ванный скульптор вылепил туловище, после чего он подвергся репресси, т.е. оказался отстраненным от работы. Затем бригадир депрессировал скульптора, который может вылепить голову. После того, как голова была готова, бригадир репрессировал специолиста по оформлению головы и депрессирс'вал скульпторов, способных вылепить верхние и нижние конечности, которые приступили к работе и вылепили руки и ноги. Когда фигура человека была полностью вылеплена, бригадир репрессировал двух последних скульпторов. Примерно так при помощи депрессии и репресси генов дифференцируется клетка.

ДИФФЕРЕНЦИРОБКА. На всех стадиях эмбриогенеза происходит дифференцировка. На стадии зиготы образуются презумтйвные вачатки - оотипическая дидфференцировка. В процессе дробления происходит дифференцировка бласто-меров, когда между первыми блартрмерами обнаруживаются различия - это бластомерная дифференцировка^ На стадии, ранней гаструлы начинается зачатковая диффдренцировка, заключающаяся в появлении зародышевых листков. Во время стадии поздней гаструлы происходит гистогёнетичес-кая дифференцировка, когда в одном листке появляются зачатки различных тканей. Например, в мезодермальном сомите мезодермы появляются зачатки тканей: дерматом, миотом и склеротом, из каждого из них развиваются определенные ткани. Б основе гистогенетической дифференцировки лежит специализация клеток зародышевых листков.

Дифференцировка ПЕРВИЧНОЙ ЭКТОДЕРМЫ. Первичная эктодерма – это остатки эпибласта, после того, как из него выделились зародышевая энтодерма, мезодерма и хорда. Б процессе дифференцировки первичной эктодермы образуются зачатки: 1)кожная эктодерма; 2) нервная трубка; 3) нервный гребень; 4) прехордальная пластинка; 5) нейральные плако-ды; 6) внезародышевая эктодерма.

ГИСТОГЕНЕТИЧЕСКфЯ ДИФФЕРЕНЦИРОВКА ЭКТОДЕРМЫ.

ДИФФЕРЕНЦИРОБКА КОЖНОЙ ЭКТОДЕРМЫ. Из кожной эктодермв образуются: 1) эпидермис и придатки кожи (ногти, волосы, потовые железы и т.п.); 2) эпителий преддверия полсти рта и анального отверстия; 3) эпителий роговицы глаза; 4) эпителий слизистой оболочки (конъюнктивы) глаза; 5) хрусталик глаза; 6) эмаль зубов; 7) кутикула зубов.

ДИФФЕРЕНЦИРОВКА НЕРВНОЙ ТРУБКИ. Из нервной трубки развиваются, нейроциты и нейроглия 1) головного и спинного мозга; 2) сетчатки глаза.

ДИФФЕРЕНЦИРОВКА НЕР<

⇐ Предыдущая 3 4 5 6 7 8 9 10 1112