Усредненные вызванные потенциалы

⇐ ПредыдущаяСтр 4 из 9Следующая ⇒

До сих пор мы ограничивались рассмотрением спонтанной ЭЭГ, т. е. регулярных электрических флуктуации мозга. Но, как мы уже упоминали, можно наблюдать и более тонкие реакции на отдельные стимулы. Основной принцип метода усредненных вызванных потенциалов (УВП) заключается в том, что процедура усреднения ведет к выделению любой активности, которая находится в постоянном временном отношении к некоторому событию. Суммировав 200 участков фоновой ЭЭГ, мы получим прямую линию. Но если мы сложим 200 участков, каждый из которых следует за вспышкой света, то мы сможем увидеть слабые реакции на световое раздражение. С этой точки зрения нормальные ритмические флуктуации ЭЭГ представляют собой «шум», затемняющий наш сигнал — слабый, низкоамплитудный ответ на вспышку света.

Применение этого принципа показано на рис. 9.7. В этом случае нерв в области правого запястья ритмически раздражали электрическим током. Отведение было монополярным, Рз (левая теменная кора). В левых столбцах показано несколько ответов на одиночные удары тока. Ответ на удар тока маскируется здесь фоновой электрической активностью. Однако по мере увеличения числа усредняемых реакций на удар тока начинает выявляться ответ вполне определенной конфигурации.

Заметим, что одно деление временного масштаба на этом рисунке соответствует 100 мс, т. е. одной десятой секунды. Считается, что общая длительность большинства УВП составляет от 500 мс до 1 с. Отметим также, что принцип усреднения предполагает наличие условий, в которых ответ можно воспроизводить многократно.

В исходной работе Доусона (Dawson, 1947) усреднение производилось остроумным способом — фотографированием ответов с последующим их наложением. Ответ ЭЭГ подавался на электронно-лучевой осциллограф, и каждая реакция фотографировалась отдельно. Затем все изображения накладывались друг на друга. В суммарной картине самая толстая линия соответствовала усредненному ответу.

После опубликования этих классических наблюдений было разработано много сложных методов регистрации УВП. Для усреднения сигналов используются специализированные ЭВМ, которые автоматически усредняют реакции на серию стимулов.

Рис. 9.7. Усредненные вызванные потенциалы (УВП) при разном числе повторений стимула. (Goff, 1974.)

В первом и третьем столбцах представлены ЭЭГ-реакции на одиночный раздражитель. Во втором и четвертой столбцах показаны УВП после 16, 32 и 64 повторений стимула. Стимул — электрический удар, приложенный к срединному нерву (п. medianus) правой руки. Отведение Рз (индифферентный электрод — объединенные отведения от мочек ушей). Отклонение вверх соответствует электроположительности активного электрода.

Кроме термина «УВП», употребляются еще несколько других. Из них наиболее распространен термин усредненный вызванный ответ (УВО). Это то же самое, что и УВП. Кроме того, УВП иногда подразделяют в соответствии с модальностью стимула. Так, ЗВП (или ЗВО) — это зрительный ответ (обычно на серию световых вспышек); ССВО (или ССВП) — сомато-сенсорный вызванный ответ, который регистрируется при серии электрических раздражений; СлВО (или СлВП) — слуховой вызванный ответ, т. е. ответ на любой звуковой стимул. Иногда употребляются также сокращения ССП (потенциал, связанный с событием) и КВО (корковый вызванный ответ). И опять-таки все эти термины относятся к усредненным электроэнцефалографическим ответам на многократную стимуляцию.

Характеристики любого УВП зависят от модальности стимула, его физических параметров, значимости и контекста, от места отведения и даже от индивидуальных особенностей человека. Каждая из этих групп переменных, а также их комбинации по-разному влияют на различные компоненты УВП. Например, на рис. 9.8 показаны типичные УВП при ритмических ударах тока (ССВО), на слуховые стимулы (СлВО)

Глава 9

и на зрительный раздражитель (ЗВО). Схемы отведений «10—20», помещенные справа от каждого УВП, показывают величину различных пиков ответа при разных положениях электрода. Например, у слухового УВП пик РЗ имеет наибольшую амплитуду, когда электрод находится в положении C_z (вертекс). Но если ответ на тот же раздражитель регистрировать в теменной коре, в других участках центральной борозды или в заднем участке лобной коры, то волны РЗ будут примерно вдвое меньше. В других точках коры у этого компонента будет еще меньшая амплитуда. В отличие от этого компонент РЗ для ответа на зрительные раздражители будет наибольшим в затылочной коре.

На первый взгляд эти факты отчасти противоречат тому, что мы говорили о локализации функций в коре. Зрительная кора действительно находится в затылочной доле, однако при слуховом стимуле мы должны ожидать наибольшей амплитуды ответа не в вертексе, а в слуховой, т. е. височной, коре. Однако компонент РЗ вызванного потенциала появляется примерно через 160 мс после предъявления раздражителя, а изучение других УВП показало, что к этому времени стимул уже давно обнаружен слуховой корой и теперь «передается» другим отделам коры для дальнейшего анализа. При изучении УВП внимание концентрируется на отдельных пиках каждого из ответов. Можно рассматривать их латентные периоды, амплитуду и крутизну. Как уже говорилось, у каждого пика есть свое «имя». Иногда их просто обозначают номерами (1, 2, 3, 4), но чаще разделяют на отрицательно (О) или положительно (П) направленные волны. Например, упоминавшийся выше компонент РЗ — это третье положительное отклонение. Как и в большинстве психофизиологических записей, при монополярном отведении отрицательному сдвигу обычно (но не всегда) соответствует отклонение вверх. *При биполярной записи нужно указать тот электрод, который будет служить референтной точкой, и в зависимости от этого установить, какое отклонение будет считаться отрицательным.

Головной мозг Nib

Рис. 9.8. Локализация пиков УВП (подробности см. в тексте). (Goff, 1974.)

Еще один способ обозначения компонентов УВП состоит в указании числа миллисекунд, проходящих обычно от момента стимуляции до появления пика. Так, волна Р300, о которой мы будем говорить позже, — это положительно направленный пик, который возникает примерно через 300 мс после предъявления стимула. Поскольку нет твердого критерия для решения вопроса о том, какова должна быть амплитуда отклонения, чтобы считать его «пиком» (так что пик Р4 одних исследователей может оказаться РЗ для других), обозначение пиков по времени их появления имеет известные преимущества, и мы будем по возможности пользоваться этой системой. Однако при чтении литературы по УВП нужно помнить об отсутствии стандартов описания, и поэтому, прежде чем пытаться сравнивать УВП, записанные в разных лабораториях, нужно

Глава 9

Головной мозг

Рис. 9.9.

Схема слухового вызванного потенциала. (Picton, Hillyard, 1974.) Средние данные для восьми испытуемых, представленные для идентификации отдельных пиков. Обратите внимание на логарифмическую шкалу времени, из-за которой форма УВП кажется несколько необычной.

сначала прочесть все, что написано в этих статьях мелким шрифтом.

Рассмотрим эти временные отношения несколько подробнее. На рис. 9.9 представлен «типичный» слуховой УВП (для большей четкости отображения ранних компонентов здесь использована нелинейная шкала времени). Пиктон и его сотрудники (Picton, Hillyard, 1974; Picton et al., 1974) выяснили неврологический смысл всех компонентов этого УВП. В первые 8 мс ответ отражает активацию слухового и кохлеарного ядер ствола. В период 9—60 мс регистрируется реакция слуховой коры; в это же время наиболее вероятно появление артефактов от мышц головы. Таким образом, в эти первые 60 мс или около того УВП отражают простое «прослушивание» мозгом данного раздражителя. Эти ранние компоненты УВП остаются весьма постоянными и не зависят от состояния сознания испытуемого или степени его внимания к раздражителю.

Более поздние компоненты УВП в большей степени отражают психологические моменты. После слухового стимула эти компоненты наиболее выражены в лобной коре, где происходит некоторая переработка информации. Например, испытуемый может прослушивать серию тонов и подразделять их на * две группы — тоны «нормальной» громкости и появляющиеся иногда более слабые тоны. Если попросить испытуемого обращать внимание на слабые тоны и подсчитывать их, то

компоненты N90 (или иначе N1) и Р170 (или Р2) в ответах на слабые тоны будут усилены. И это происходит несмотря на то, что ранние компоненты УВП после тех и других тонов одинаковы. Таким образом, в поздних компонентах находят отражение попытки мозга «обратить внимание» на раздражитель.

Еще более поздние компоненты ответа могут отражать более сложную переработку информации. Например, испытуемого можно попросить сконцентрировать внимание на прослушивании тонов, подаваемых с правильными интервалами. Иногда в этом ряду один тон будет пропускаться. Вычисление УВП для моментов, соответствующих пропущенным стимулам, показывает, что «удивление» выражается в увеличении амплитуды волны Р450.

Исследования, на которых основаны эти выводы, составляют лишь ничтожную часть всех работ, посвященных изучению УВП; однако они дают первые указания относительно того, как мозг осмысливает все происходящее вокруг нас. Мы рассмотрим вкратце три последние работы, которые показывают, насколько перспективен анализ УВП.

Первое исследование (Hillyard et al., 1973) уточняет наши представления о временном протекании слуховых УВП. Оно посвящено одному из фундаментальных вопросов, касающихся внимания, — тому, что некоторые психологи называют «феноменом вечеринки». Речь идет о нашей способности в шумном окружении воспринимать какое-то одно слуховое сообщение. Вы можете, находясь в подвыпившей компании приятелей, громко рассказывающих любимые анекдоты, игнорировать весь этот фон и вести достаточно разумную беседу с другом, который говорит тихим голосом.

Чтобы создать экспериментальный аналог такого фонового шума, испытуемому через стереонаушники подавали на правое и на левое ухо разные наборы звуков. Испытуемый должен был выделять и подсчитывать в длинных сериях тонов звуки, отличающиеся от остальных (в данном случае по высоте). Иногда он должен был концентрировать внимание на звуках, подаваемых через левый наушник, а иногда — через правый, затем экспериментаторы производили усреднение ответов на эти тоны. При этом отдельно усреднялись ответы 1) на правостороннюю и левостороннюю подачу тона и 2) на тоны «обычной» высоты и на «необычные» тоны.

Регистрация ответов в С, показала следующее. Когда испытуемому надо было концентрировать внимание на правой стороне, амплитуда пика N90 (N1) была выше на все тоны с правой стороны, а если нужно было слушать левую сторону, она была выше на все тоны, подаваемые слева. Иными ело-

Глава 9

Головной мозг

вами, этот пик отражает первый уровень фильтрации, осуществляемой мозгом (решение вопроса, какие стимулы стоят того, чтобы к ним прислушаться). Более поздний компонент УВП — волна Р300 (или РЗ) — различался в зависимости от того, значимым или незначимым был сигнал с данной стороны. Это отражает более высокий уровень перцептивной обработки, где мозг решает, является ли данный тон «нормальным» или он отклоняется от нормы.

По поводу рассмотренных здесь работ можно было возразить, что тоны, к которым нужно было по-разному прислушиваться, отличались друг от друга и по некоторым физическим характеристикам (по длительности или высоте). Чтобы показать, что физически идентичные раздражители тоже могут вызывать у одного и того же человека разные УВП в зависимости от контекста, Джонстон и Чесни (Johnston, Chesney, 1974) использовали такую группу раздражителей:

Заметим, что двусмысленная фигура в центре с большей вероятностью воспринимается как 13 в контексте ряда чисел и как буква В — в контексте сходно написанных букв. Каждому из испытуемых эта фигура многократно предъявлялась в двух различных контекстах, и при этом регистрировались УВП при отведении от лобной и затылочной зон. В то время как затылочные УВП были идентичными независимо от контекста, УВП лобной области зависели от того контекста, в котором предъявлялась фигура. Как и можно было ожидать, эти различия касались относительно поздних компонентов УВП (после 160 мс). Этот эксперимент ясно показывает, что УВП лобной коры определяется «смыслом» раздражителя.

Наконец, отметим еще одну работу, важную с точки зрения методологии. Подобно тому как в исследовании Ликкена и cojp. (Lykken et al., 1974) было показано влияние генетических факторов на спонтанную ЭЭГ, Раст (Rust, 1975) продемонстрировал их влияние на УВП. У идентичных близнецов амплитуда различных отклонений была более сходна, чем у

неидентичных, хотя латентный период ответов, видимо, не зависел от генетических факторов.

По мнению психофизиологов, метод УВП — наиболее перспективный из существующих в настоящее время, так как он выявляет мозговые процессы, лежащие в основе нормального поведения человека. Рассмотрим теперь еще один потенциал, зависимый от внешних событий, о котором мы узнали благодаря методам усреднения.

⇐ Предыдущая 1 2 345 6 7 8 9 Следующая ⇒