Филогенез пищеварительной системы позвоночных.

Основные направления эволюции:

1. Дифференцировка пищеварительной трубки на отделы.

2. Развитие пищеварительных желез.

3. Появление зубов и их дифференцировка.

4. Увеличение всасывательной поверхности за счет удлинения кишечника ипоявления ворсинок.

У ланцетника пищеварительная система представлена прямой трубкой, которая дифференцирована на глотку и кишечник. Глотка пронизана жаберными щелями, на брюшной ее поверхности имеется эндостиль с железистыми клетками, которые выделяют слизь. Пищеварительная трубка образует печеночный вырост.

У рыб появляется челюсти и однородные зубы (гомодонтная зубная система), пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечник. Печень хорошо развита, имеется желчный пузырь. Поджелудочная железа слабо обособлена.

Происходит увеличение всасывательной поверхности за счет пилорических выростов, образования петель кишечника и большой спиральной складки, которая идет вдоль значительной части кишки.

У амфибий имеются ротоглоточная полость, недифференцированные зубы, пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечник, печень, поджелудочная железа. Появились мышечный язык и слюнные железы.

Слюна только смачивает пищу, так как не содержит пищеварительных ферментов. В ротоглоточную полость открываются хоаны, евстахиевы трубы и гортанная щель. Наблюдается дальнейшая дифференцировка кишечника (появляются двенадцатиперстная и прямая кишка). Кишечник заканчивается клоакой.

У рептилий ротовая полость отделена от глотки, начинается дифференцировка зубов (появление ядовитых зубов), толстые мышечные стенки желудка, обособление зачатка слепой кишки и удлинение кишечника, который заканчивается клоакой.

У млекопитающих зубы неоднородны (резцы, клыки и коренные) – гетеродонтная зубная система. Появляются мясистые губы. Слюна содержит пищеварительные ферменты. Слизистая желудка содержит многочисленные мелкие железы. Кишечник дифференцирован на тонкий и толстый, хорошо развита слепая кишка с червеобразным отростком. Конечный отдел – прямая кишка, которая заканчивается анальным отверстием. Длина кишечника в 2, 5 – 30 раз больше длины тела. Слизистая кишечника имеет многочисленные складки, а в тонком кишечнике – ворсинки. Пороки пищеварительной системы, обусловленные филогенетически; свищи шеи (как следствие прорыва жаберных карманов), гомодонтная зубная система, прорезывание дополнительных зубов, добавочные доли печени и поджелудочной железы (иногда с гетеротопией ткани), укорочение кишки, персистирование клоаки и др.

Филогенез нервной системы позвоночных.

Основные направления эволюции нервной системы:

1. Дифференцировка нервной трубки на головной и спинной мозг.

2. Эволюция головного мозга:

а) увеличение объема и усложнение строения переднего мозга;

б) появление коры переднего мозга и увеличение ее поверхности за счет борозд и извилин;

в) появление изгибов головного мозга.

3. Дифференцировка периферической нервной системы.

У ланцетника ЦНС очень примитивна и представлена нервной трубкой. Передняя часть нервной трубки расширена, на ней находится обонятельная ямка. По всей нервной трубке расположены светочувствительные клетки (глазки Гессе).

Головной мозг у позвоночных животных состоит из 5 отделов и в процессе эмбриогенеза проходит одинаковые стадии. На переднем конце нервной трубки закладываются первоначально три мозговых пузыря (передний, средний и задний).

Затем передний и задний пузыри делятся и образуется 5 пузырей, из которых развиваются отделы головного мозга: передний (telencephalon), промежуточный (diencephalon), cредний (mesencephalon), мозжечок (metencephalon), продолговатый (myelencephalon).

Внутри отделов головного мозга имеются полости (желудочки мозга), продолжением которых в спинном мозге является спинномозговой канал. Часть головного мозга, расположенная над желудочками называется крышей (мантией), а под ними – дном мозга.

Головной мозг круглоротых примитивен, отделы его выражены слабо, лежат в одной плоскости. Передний мозг очень мал, в нем хорошо развиты обонятельные доли; преобладает дно мозга – полосатые тела. Крыша мозга не содержит нервных клеток, образована эпителиальной тканью.

У рыб головной мозг небольших размеров. Передний мозг развит слабо, не разделен на полушария. Крыша тонкая, эпителиальная, дно мозга представлено полосатыми телами. Обонятельные доли небольшие.

Промежуточный мозг прикрыт сверху передним и средним мозгом, представлен таламусом и гипоталамусом. Самый крупный отдел – средний мозг, так как он является главным интегрирующим центром, а также центром органа зрения. Такой тип мозга называется ихтиопсидный. В области среднего мозга появляется изгиб. Хорошо развит мозжечок. От головного мозга рыб отходит 10 пар черепно-мозговых нервов.

У земноводных в связи с переходом к жизни на суше отмечается ряд прогрессивных изменений головного мозга: 1) увеличивается объем переднего мозга; 2) передний мозг разделен на два полушария; 3) в крыше появляется нервная ткань (на поверхности – нервные волокна, в глубине – нервные клетки); 4) хорошо развиты полосатые тела. Обонятельные доли резко отграничены от полушарий. Промежуточный мозг представлен таламусом и гипоталамусом. Средний мозг имеет крупные размеры, сохраняет функции интегрирующего центра. Мозжечок амфибий развит слабо и имеет вид небольшого поперечного валика. Продолговатый мозг развит так же, как у рыб. Изгибы мозга выражены слабо. Имеется 10 пар черепно-мозговых нервов.

У рептилий значительно сильнее, чем у предыдущих классов, развит передний мозг, который становится самым крупным отделом. Более дифференцированы большие обонятельные доли, обособляются теменные доли. Полушария переднего мозга на боковых поверхностях имеют зачатки коры. Кора имеет примитивное строение (три слоя клеток) и называется древняя кора – archipallium. Передний мозг (полосатые тела) является интегрирующим центром: такой тип мозга называется зауропсидным (стриарным). Размеры среднего мозга уменьшены, так как он теряет функцию интегрирующего центра. Мозжечок значительно увеличен и у некоторых прикрывает значительную часть продолговатого мозга. Продолговатый мозг образует резкий изгиб в вертикальной плоскости, который характерен для всех амниот. От головного мозга отходят 12 пар черепно-мозговых нервов.

У млекопитающих значительно развиты все отделы головного мозга. Наибольшего развития достигает передний мозг, особенно за счет вторичной коры (neopallium) – мощного слоя нервных клеток на поверхности полушарий. Кора развивается из латерального островка коры рептилий. У низших млекопитающих поверхность коры гладкая, а у высших образуются борозды и извилины.

Вторичная кора становится интегрирующим центром, и такой тип мозга называется маммальным. Полосатые тела переднего мозга значительно уменьшаются. Промежуточный мозг прикрыт передним мозгом.

Средний мозг уменьшен, его крыша имеет поперечную борозду, в результате чего образуются четверохолмие (2 верхних бугра – подкорковые центры зрения; 2 нижних – подкорковые центры слуха). Мозжечок значительно увеличивается в размерах, дифференцируется на два полушария и среднюю часть – червь. На нижней поверхности продолговатого мозга обособляются пирамиды и впереди их – варолиев мост. Имеются 12 пар черепно-мозговых нервов.

Имеется 3 изгиба мозга: 1) теменной – на уровне среднего мозга, 2) затылочный – в области перехода продолговатого мозга в спинной, 3) мостовой – в области заднего мозга.

Среди пороков головного мозга, обусловленных онтофилогенетически (механизм возникновения – рекапитуляции), можно отметить: отсутствие дифференцировки полушарий, неполное разделение полушарий переднего мозга (прозэнцефалия), ихтиопсидный, зауропсидный типы головного мозга и др.

⇐ Предыдущая 12