Экологический фактор — любой элемент среды, оказывающий прямое или косвенное влияние на живые организмы, и на который организмы реагируют приспособительными реакциями.

Факторы среды и организм

Среда и ее факторы

Жизнедеятельность любого организма обусловлена его взаимодействием с окружающей средой. Среда — это все, что окружает организм и влияет на его жизнедеятельность.

На Земле выделяются 4 среды жизни: водная, наземно-воздушная, почвенная и живой организм. Все организмы, существующие на планете, не равным образом относятся к этим средам жизни. Ряд организмов существуют лишь в одной среде (рыбы, человек), другие могут жить в нескольких средах (стрекозы, ручейники, майский жук).

В каждой среде жизни организмы занимают определенную среду обитания, например: еловый или березовый лес, пруд или река. Наконец, в среде обитания каждому организму присуще свое местообитание. Так, например, в реке рыба пескарь придерживается дна, а уклея — верхних слоев воды.

Среда обеспечивает условия существования — совокупность необходимых для организма элементов среды, с которыми последний неразрывно связан и без которых его существование невозможно.

Закон единства организма и среды: жизнь развивается в результате постоянного обмена веществом и информацией на базе потока энергии в совокупном единстве среды и населяющих ее организмов.

Экологическое правило Шварца: каждое изменение условий существования прямо или косвенно вызывает соответствующие перемены в способах реализации энергетического баланса организма.

Элементы среды, воздействующие на организм, называются факторами среды или экологическими факторами.

Экологический фактор — любой элемент среды, оказывающий прямое или косвенное влияние на живые организмы, и на который организмы реагируют приспособительными реакциями.

Экологические факторы подразделяются на:

1) факторы неживой природы (температура, свет, радиоактивное излучение, давление, солевой режим и т. д.) — абиотические;

2) факторы живой природы (формы взаимодействия между организмами) — биотические;

3) факторы антропические, определяющие воздействие человека на окружающую среду, приводящие к ее изменению.

Экологические факторы воздействуют на живые организмы неравным образом, вызывая неравнозначные и различающиеся по ответу реакции. Влияние экологических факторов может:

1) устранять отдельные виды с той или иной территории;

2) изменяя плодовитость особей, сроки жизни и т. д., приводить к существенным популяционным перестройкам;

3) изменять конкурентоспособность видов и приводить к перестройкам в сообществах разных типов;

4) вызывать появление адаптивных изменений у видов;

5) через воздействие на отдельные виды оказывать существенное влияние на биогеохимические циклы в биосфере.

Следовательно, можно сказать, что экологические факторы по отношению к живым организмам выступают как: раздражители, вызывающие приспособительные изменения физиологических и биохимических функций; ограничители, вызывающие невозможность существования вида в данных условиях; модификаторы, приводящие к анатомическим и морфологическим изменениям в организме, а также как сигналы, свидетельствующие об изменении других факторов среды.

Закон равнозначности всех условий жизни: все условия среды, необходимые для жизни, играют равнозначную роль.

Рисунок 2. Погибшее от мороза растение

В экологии для характеристики видов по их отношению к диапазону того или иного фактора введено понятие «экологической пластичности».

Экологическая пластичность (валентность) — свойство видов адаптироваться к тому или иному диапазону факторов среды.

Виды с низкой экологической пластичностью и узкими пределами выносливости называются стенобионтными (см. рисунок 3). Виды с широкими пределами выносливости называются эврибионтными.

В отношении температуры виды характеризуются как стено-и эвритермные, по влажности — стено- и эвригидрические, по отношению к солености среды — стено- и эвригалинные, по отношению к кормовым ресурсам — стено- и эврифагные и т.д.

Рисунок 3. Экологическая пластичность некоторых рыб

Известным американским экологом Ю. Одумом были сформулированы следствия из закона толерантности:

1) Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий - в отношении других факторов.

2) Организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам обычно наиболее широко распространены. Например, карась, карп и многие другие рыбы переносят довольно низкое (менее 2 мг/л) содержание кислорода в воде, большую ее мутность, высокий диапазон температур. Поэтому они широко распространены в водоемах разных типов. Форель, напротив, распространена в реках, где концентрация кислорода более 2 мг/л. При содержании кислорода менее 1, 6 мг/л она гибнет.

3) Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то может сузиться и диапазон толерантности к другим экологическим факторам. Например, при недостатке азота снижается засухоустойчивость злаков, т. е., растениям для выживания требуется больше воды.

4) Периоды размножения обычно являются критическими для организмов, т.е. пределы толерантности у размножающихся особей и потомства меньше, чем у взрослых особей.

В природе каждый из факторов среды воздействует на организм не в отдельности, а в совокупности с другими факторами. При этом пределы выносливости особей по отношению к определенному фактору среды зависят от многих других воздействий. Например, достаточная обеспеченность многих видов пищевыми ресурсами повышает их устойчивость к изменению климата. Оптимальная соленость воды позволяет американским омарам выдерживать более высокие температуры. Снижение влажности воздуха позволяет многим позвоночным легче переносить жару.

Несмотря на некоторую компенсацию, доза фактора, оказывающего влияние на организм, может изменяться только до определенного предела. Если данный фактор выйдет за пределы выносливости вида, то существование последнего станет невозможным, независимо от степени влияния иных факторов.

Правило взаимодействия факторов: организм в определенной мере способен заменить дефицитное вещество или другой действующий фактор жизни функционально близким веществом или фактором.

Закон незаменимости фундаментальных факторов: полное отсутствие в среде фундаментальных (физиологических) факторов не может быть заменено другими факторами.

Фактор, уровень которого приближается к пределам выносливости организма, называется лимитирующим.

В 1840 г. немецкий агрохимик Юстус Либих предложил так называемый закон лимитирующего фактора (закон минимума Либиха):

«В комплексе экологических факторов сильнее действует тот, который наиболее близок к пределу выносливости».

Свой закон Ю. Либих установил по отношению к микроэлементам, которые крайне необходимы растениям и находятся в почве в недостаточных количествах. В дальнейшем закон минимума Либиха был перенесен на иные факторы среды.

В качестве наглядной иллюстрации закона Либиха изображают бочку, у которой составляющие доски имеют разную высоту. Длина самой короткой доски определяет уровень, до которого можно налить в бочку воды. Следовательно, длина самой короткой доски – это лимитирующий фактор для количества, воды, которую можно налить в бочку. Длина других досок не имеет значения. Другими словами, если уровень кислотности почвы слишком высок для озимой ржи, то никакие агротехнические мероприятия, за исключением известкования, не помогут существенно увеличить урожайность.

Свет

Свет является одним из важнейших факторов, оказывающих влияние на жизнедеятельность живых организмов. Энергия Солнца, достигающая поверхности Земли, составляет лишь 47 %, 19 % поглощаются и рассеиваются в атмосфере, а 34 % отражаются в межпланетное пространство.

Поверхности Земли достигают видимые глазом лучи с длиной волны 390—770 нм (это примерно 50% суммарной энергии), небольшая часть ультрафиолетовых (УФ) и инфракрасных (ИК) лучей. Каждому местообитанию на нашей планете присущ свой световой режим, характеризующийся интенсивностью (силой), количеством и качеством света.

С областью видимой человеческим глазом солнечной радиации почти совпадает физиологическая радиация (ФР): 300—800 нм. В ее пределах выделяется фотосинтетически активная радиация (ФАР): 380—710 нм. Воздействие света на организмы зависит от длины волны. Красные лучи оказывают тепловое влияние, синие и фиолетовые изменяют скорость и направление биохимических реакций. Следует отметить, что для подавляющего большинства организмов на Земле свет является основным источником тепла. Он влияет на активность животных, рост и развитие растений, регулирует биологические ритмы организмов.

Являясь одним из важнейших экологических факторов, свет выполняет в жизни растений 2 главные функции: энергетическую (фотосинтез) и регуляторную.

Максимумы поглощения света хлорофиллом зеленых растений расположены в сине-фиолетовой и красной частях спектра, каротиноидами — в синей. Накопление органического вещества прямо пропорционально количеству поглощенной световой энергии. Поэтому освещение растений зелеными лучами, мало поглощаемыми хлорофиллом, неблагоприятно для фотосинтеза.

Регуляторная функция света заключается в регулировании процессов роста и развития. Синие, фиолетовые и УФ-лучи стимулируют процессы деления клеток, но подавляют их рост в фазе растяжения, что приводит к задержке роста в высоту. Красный свет, наоборот, подавляет процессы деления клеток, но стимулирует их растяжение. Это приводит к усилению линейного роста растений, вытягиванию стеблей и междоузлий. Оптимальные для роста растений соотношения красного и синего света в общем световом потоке могут несколько меняться в зависимости от вида и возраста растений. Например, крестоцветные более требовательны к синему, а злаки — к красному свету.

Свет может тормозить линейный рост и животных организмов. В этом случае большее значение имеет длительность светового режима. Процесс роста обыкновенного прудовика сильно угнетается при режимах освещения более 12 ч/сут. У других моллюсков в условиях темноты линейный рост может быть в 5 раз выше, чем на свету.

Важная экологическая роль света заключается в осуществлении и регулировании биологических ритмов организмов.

Температура

Температура является одним из важнейших факторов, оказывающих влияние на жизнедеятельность организмов.

Диапазон температур, в которых могут существовать живые организмы, довольно узок и не превышает порядка 300 °С, колеблясь примерно от -200 °С до +100 °С. Верхний предел температуры для бактерий в горячих источниках лежит около 88 °С, сине-зеленых водорослей (цианобактерий) — +80 °С, а самых устойчивых рыб и насекомых — около +50 °С. В Якутии многие растения не вымерзают при температуре от —60 до -70 °С. А в Антарктиде при этой же температуре обитают некоторые водоросли, лишайники, беспозвоночные и позвоночные животные.

Температура обычно не является величиной постоянной. Ее изменчивость крайне важна в жизни организмов. Жизнедеятельность многих организмов, подвергающихся в природе воздействию переменной температуры, подавляется или частично замедляется при воздействии постоянных температур. Так, личинки и куколки яблонной плодожорки в условиях колеблющихся температур развиваются на 7—8 % быстрее, чем при постоянной температуре.

Различные фазы развития живых организмов проявляют разную реакцию на температуру.

Длительность развития гусениц дубового шелкопряда зависит как от их возраста, так и температуры в данный момент. При повышении температуры на каждые 3 °С в интервале от +20 до +29 °С потребление корма гусеницами разных возрастов повышается в среднем на 15 %, а сроки развития сокращаются в 4 и более раз. Наиболее подвержены влиянию температуры гусеницы I возраста, интенсивность питания которых повышается в 3 раза, а сроки развития сокращаются в 4, 3 раза. В V возрасте влияние температуры сказывается совсем незначительно.

От величины температуры воды зависят многие физиологические реакции организма у водных беспозвоночных. При увеличении температуры от +5 до +15 °С частота сердцебиения у пресноводных креветок возрастает вдвое.

Влияние температуры на организмы может усиливаться совместным ее воздействием с другими экологическими факторами. Личинки майских жуков сильно страдают при высокой температуре почвы и пониженной влажности. Они зимуют на глубине 2—3 см от поверхности почвы, покрытой растительностью, и на 50 см в почве без растительности.

Влияние температуры на организмы проявляется не только в изменении жизненно важных процессов и функций. Температура может ограничивать расселение организмов, изменять их поведенческие реакции. Например, лось в Скандинавии встречается на 10° севернее, чем в Сибири. Это обусловлено более суровыми зимами в Сибири.

Различия в отношении температуры влияют и на географическое распространение видов. Южной границей ареала бабочки капустницы является Палестина. Далее очень жарко, что отражается на размножении вида, который уже на южной границе ареала может размножаться лишь в зимний период. Влияние температуры сказывается и на биотопическом расселении видов. Лесные виды предпочитают температуры менее высокие, чем виды открытых пространств.

Экологическая валентность организмов разных групп по отношению к температуре может существенно различаться. По данному фактору среды все организмы делятся на стено- и эвритермные. Стенотермные могут жить только в узких интервалах температур. В теплых источниках встречается один из видов рачков, диапазон оптимальных температур для которого составляет 45—48 °С. Особи вида гибнут, если температура среды понижается до +30 °С. У эвритермных видов интервалы температуры для жизнедеятельности гораздо шире. Обычные у нас бабочки капустницы, крапивницы и некоторые другие могут сохранять жизнедеятельность при температурах от —20 до +30 °С.

В зависимости от типа теплообмена животные организмы подразделяются на следующие группы:

— пойкилотермные — животные с неустойчивым уровнем обмена веществ, непостоянной температурой тела и почти полным отсутствием механизмов теплорегуляции. Эту группу составляют микроорганизмы, беспозвоночные, многие хордовые. Сюда же относятся и растения;

— гомойотермные — характеризуются высоким и устойчивым уровнем обмена веществ, в процессе которого осуществляется терморегуляция и обеспечивается относительно постоянная температура тела. Это теплокровные организмы — птицы и млекопитающие.

Промежуточное положение занимают гетеротермные организмы. В активном состоянии они являются гомойотермными, а в состоянии спячки более зависимы от температуры среды, вследствие чего становятся похожими на пойкилотермные организмы. Гетеротермия представляет собой форму физиологической адаптации организмов, обеспечивающей высокий уровень обмена веществ в период активной жизнедеятельности и низкие потери энергии в период спячки. Гетеротермными можно считать сусликов, сурков, ежей, барсуков, медведей и других животных.

В жизни растений и животных важна не только температура на территории их обитания, но и распределение тепла во времени (тепловой режим). В мире растений приспособление к тепловому режиму проявляется в интенсивности испарения (транспирации), накоплении в клетках солей, изменяющих температуру свертывания плазмы, свойстве хлорофилла препятствовать проникновению горячих солнечных лучей. Кроме того, растения регулируют свою температуру за счет изменения угла наклона листьев, площади листовой пластинки, формы куста и т. д.

Более выражена терморегуляция у животных организмов. В целом ее можно разделить на следующие группы: химическая, физиологическая, физическая (морфологическая) и поведенческая.

Химическая терморегуляция заключается в увеличении теплопродукции в организме в ответ на понижение температуры среды. Для этого у некоторых млекопитающих есть так называемая «бурая» жировая ткань. В результате химических процессов, связанных с окислением жиров в этой ткани, происходит высвобождение энергии, идущей на обогрев организма.

Химическая терморегуляция осуществляется рефлекторным путем. Сигналы об изменении температуры среды поступают на терморецепторы, затем в центральную нервную систему, которая запускает механизмы, регулирующие окислительно-восстановительные реакции в организме.

Широко распространены физиологические адаптации. У многих арктических птиц ноги совершенно неопушены. В условиях севера через голые конечности должно теряться много тепла. Однако чтобы этого не происходило, у птиц имеется механизм, названный противоточным теплообменником. Артерии, несущие теплую кровь к ногам, охлаждаются, так как они проходят рядом с венами, несущими кровь обратно. Таким образом, тепло передается венозной крови и возвращается обратно в тело, а не рассеивается в окружающую среду. Физиологические адаптации могут проявляться и несколько иными способами. Например, колибри, впадая в состояние оцепения, могут снижать температуру тела с +40 до +20 °С. Это же отчасти касается и животных, впадающих в зимнюю спячку.

Регулирование температуры тела у некоторых животных достигается и путем изменения испарения влаги. Человек при сильной жаре может за сутки выделить до 12 л пота.

Очень выгодны физические (морфологические) адаптации животных по отношению к температуре окружающей среды. Благодаря таким приспособлениям тепло дольше сохраняется в теле, расход энергии минимален. Теплоотдача регулируется густотой волосяного или перьевого покрова, углом его наклона и т. д.

Морфологические адаптации животных по отношению к температуре подчиняются нескольким правилам, распространяющимся на организмы, обитающие в разных широтах.

ПравилоБергмана: более крупные виды из принадлежащих к определенной систематической группе гомойотермных животных живут в наиболее холодных климатических зонах. У позвоночных животных оно подтверждается в 50% случаев, у птиц — в 75—90 %. Например, в центре Антарктиды обитает самый крупный королевский пингвин, достигающий роста 1, 2 м и веса до 34 кг. Самый мелкий живет на Галапагосских островах вблизи экватора и не превышает 50 см величины. Белый медведь Арктики имеет вес до 1000 кг, бурый медведь — до 750 кг, а малайский медведь — всего 65 кг.

Правило Алена: у млекопитающих в северном полушарии в районах с холодным климатом происходит уменьшение поверхности (размеров) выступающих частей тела: ушей и хвоста, а шея и лапы становятся короче. Хорошим примером здесь являются лисицы: фенек Сахары имеет длинные конечности и огромные уши, лисица умеренных широт более приземиста, а уши ее намного короче (см. рисунок 4). У песцов, живущих на севере, очень маленькие уши и короткая морда. Аналогично изменяются и уши у зайцев (см. рисунок 5).

Рисунок 4. Относительный размер ушных раковин у лисиц.

Рисунок 5. Относительный размер ушных раковин у зайцев. Слева направо: беляк; толай; американский заяц

Правило Глогера: виды животных, обитающих в холодных и влажных зонах, имеют более интенсивную пигментацию тела (чаще черную или темно-коричневую), чем обитатели теплых и сухих областей, что позволяет им аккумулировать достаточное количество тепла. Однако это правило не всегда достоверно.

Животные могут регулировать температуру благодаря всевозможным поведенческим реакциям.

Ящерицы рано утром при низкой температуре воздуха выбирают наиболее теплые участки, стараясь располагаться так, чтобы солнечные лучи падали на животное почти под прямым углом. Это увеличивает количество тепла, получаемого ящерицей. По мере повышения температуры воздуха ящерицы покидают занятые утром места и подыскивают иные. В самую жару эти животные предпочитают прятаться в норы, под камни и коряги, где прохладнее, чем на открытых участках. Такое поведение позволяет ящерицам максимально увеличивать свою активность и использовать для жизнедеятельности весь световой день.

Вода и влажность

Вода является важнейшей составной частью живой материи. У многих животных она может составлять до 70—90 % массы тела. У обитателей водной среды ее содержание может даже доходить до 98 %, а у ряда наземных животных не превышает 50 % от массы тела.

Вода играет важную роль в физиолого-биохимических процессах в организме. Большинство реакций проходят с ее участием. Поэтому потери воды могут приводить к гибели живых организмов. Обычно это происходит при потере порядка 30—50 % воды по отношению к весу тела. Лишь очень немногие беспозвоночные могут сохранять жизнеспособность при потерях воды более 50 %, например, колорадский жук, который выживает при его «подсушивании» до 50 % от прежнего веса, тогда как многие другие жуки гибнут при потере 15—25 % воды. Человеку грозит смертью потеря воды более 10 % от массы тела, верблюд может потерять не более 27 %, овца — 23 %, собака — 17 % воды.

Потребление воды живыми организмами осуществляется разными путями. В водной среде это диффузия — получение воды через наружные покровы. Насекомые, моллюски, черви и амфибии могут абсорбировать воду из воздуха. Например, у леопардовой лягушки при температуре +20 °С ежедневное количество воды, поглощенной через кожные покровы и выделенной затем с мочой, может достигать 31 % от общего содержания воды в организме.

Другие животные потребляют воду в процессе питания. Наконец, в организме многих животных образуется так называемая метаболическая вода. Особенно много ее дает метаболическое окисление жиров. Примером тому служат верблюд, кенгуровые крысы, платяная моль и другие.

В отличие от животных, основной путь получения воды растениями — потребление ее из окружающей среды через корневую систему. Наземные растения по отношению к влажности почв делятся на две большие группы: 1) с экстенсивной и 2) с интенсивной корневой системой. У растений первой группы корневая система охватывает большой объем почвы, слабо ветвится. Это, например, береза, саксаул. Интенсивная корневая система густо ветвится, но охватывает незначительный по объему ком земли. Такой тип корневой системы характерен для степных дерновинных злаков, ржи, пшеницы и других растений. Наконец, есть группа растительных организмов, которые могут потреблять воду всей поверхностью. К ним относятся мхи и лишайники.

Оба рассмотренных типа корневой системы присущи растениям, произрастающим в разных географических районах Земли. В засушливых условиях корневая система растений более мощная, чем у растений влажных областей. У многих пустынных кустарников на подземную часть приходится до 90 % биомассы, тогда как в широколиственных лесах только 10 %. У растений засушливых областей корневая система имеет стержневую форму и может проникать вглубь на несколько десятков метров (до 30—35 м у верблюжьей колючки). Такой длинный стержневой корень позволяет растениям получать воду даже в периоды сильной засухи. У растений, которые могут запасать достаточное количество воды, корневая система развита хоть и хорошо, но залегает неглубоко. Примером могут служить кактусы, очитки и другие суккуленты.

Вода, поступающая в растения, на 97—99 % теряется ими в результате процесса транспирации (испарения). Испарение охлаждает листья и способствует (в числе других процессов) круговороту биогенных элементов.

Поскольку большие потери воды неблагоприятны для живых организмов, последние выработали ряд приспособлений, позволяющих максимально снижать потери воды. У многих пустынных растений листья жесткие, кожистые, что не позволяет испаряться большому количеству влаги. Многие из этих растений при высокой температуре опускают листья, направляя их параллельно солнечным лучам. В засушливый период эти растения могут даже сбрасывать листья, переходя в состояние покоя.

По своим морфологическим характеристикам на эту группу растений похожи обитатели наших сфагновых болот: багульник, подбел, мирт и другие. Листья у них также плотные, кожистые, часто сильно подвернуты вниз, от чего становятся очень узкими. Корневая система у этих растений развита слабо. Все строение их свидетельствует о том, что эти растения болот стремятся экономить воду. Но почему? Оказывается, холодная и кислая вода болот труднодоступна растениям. Поэтому последние и вынуждены беречь воду, добываемую с трудом.

Для уменьшения потерь воды при испарении у многих видов растений выработана специальная форма листьев. Чем больше у листа краев, тем легче теряется тепло и меньше потери воды. При малых размерах края листа составляют большую его часть. Поэтому многие растения засушливых областей имеют мелкие или сильно рассеченные листья.

Широким спектром приспособлений, позволяющих сберегать воду, обладают животные. Самый простой способ заключается в наличии водонепроницаемых покровов. Особенно наглядно это проявляется у пустынных беспозвоночных.

Хитин беспозвоночных, кожа пресмыкающихся, птиц и млекопитающих в большинстве своем непроницаемы для воды.

Другой путь предохранения от потерь воды — превращение органов дыхания во внутренние, укрытие их глубоко в теле. Это можно наблюдать у насекомых, паукообразных и других беспозвоночных.

Потери воды при перегреве организма у некоторых животных и птиц могут снижаться за счет того, что испарение осуществляется не со всей поверхности, а лишь частично (язык у собаки).

Потери воды тесно связаны с солевым балансом организма. Избыток солей, получаемых плотоядными животными с пищей, требует выведения этих веществ. Если воды достаточно, то соли разбавляются ею и легко удаляются. При недостатке воды животные должны выводить соли так, чтобы вода терялась организмом в минимальном количестве. Это происходит вследствие концентрации солей в почках и некоторых солевых железах. Концентрирование солей позволяет удалять их избыток, избегая сильных потерь воды. Особенно сильно концентрируют удаляемые соли пустынные организмы. В моче кенгуровых крыс содержится в 18 раз больше солей, чем в плазме крови. Благодаря этому крысы почти не теряют воду.

Вода необходима и для удаления избытка метаболитного азота, поступающего в организм с белковой пищей. В зависимости от среды обитания и наличия достаточного количества воды, конечным продуктом азотистого обмена могут быть различные соединения. Большинство наземных млекопитающих, получающих достаточное количество воды, выделяют мочевину. В то же время птицы и пресмыкающиеся выделяют мочевую кислоту, требующую для растворения гораздо меньше воды. Причем в условиях недостатка влаги мочевая кислота выделяется в виде сухих кристаллов, что позволяет организму терять минимальное количество воды.

Наконец, сохранение влаги в организме может быть обеспечено за счет всевозможных поведенческих реакций.

Как и прочие экологические факторы, вода влияет на разные жизненно важные функции организмов. Так, если относительная влажность воздуха понижается до 40 % и меньше, перестают питаться некоторые комары.

Влажность довольно сильно влияет на географическое распределение организмов. По мере удаления от границы сфагнового болота вглубь расположенного рядом сосняка мшистого проективное покрытие сфагновых мхов закономерно снижается с 98 до 3 %. На расстоянии всего 30 м от болота под пологом сосняка сфагновые мхи уже не встречаются, поскольку влажность почв (порядка 50 %) для них здесь недостаточна.

Расселение многих насекомых также непосредственно зависит от влажности среды. Например, большой еловый лубоед распространен только во влажных еловых лесах и сфагновых сосняках, где заселяет только нижние участки стволов деревьев. Осушение территории приводит к исчезновению данного вида.

Изменение влажности территории может приводить и к существенным перестройкам внутри сообществ растительных и животных организмов. С территорий осушенных болот и заболоченных земель исчезают пиявки, моллюски, слепни; обедняется видовой состав влаголюбивых жужелиц, стафилинид и щелкунов. Осушение и освоение переувлажненных почв приводит к исчезновению болотных видов червей, многоножек, медведок, сосущих вредителей: цикад и клопов.

Нарушение режима влажности почв отражается даже на фенотипической структуре популяций отдельных видов.

Фенотип — совокупность всех внутренних и внешних признаков и свойств особи, сформировавшихся на базе генотипа в процессе ее индивидуального развития. Он служит одним из вариантов нормы реакции организма на действие внешних условий. Фенотипическая структура — это структура сообщества по фенотипам отдельных особей.

При сильном иссушении лесной подстилки в результате ее вытаптывания в период развития личинок жужелицы наблюдалось уменьшение количества жуков с 3—5 ямками на надкрылье. У этой же группы жуков возрастала смертность во время зимовки.

Потребности организмов в воде, обитание их в водной или полуводной среде накладывают отпечаток на их морфологическое и анатомическое строение. В этой связи интересный пример представляет стрелолист. Морфология листа у этого растения зависит от места расположения растения (см. рисунок 4). Листья, растущие под водой, длинные и гибкие, похожи на лентовидные водоросли. Через них растение может поглощать питательные вещества непосредственно из воды. Эти листья не имеют жестких стенок и лишены восковидной водонепроницаемой кутикулы. Листья, находящиеся в воздушной среде, широкие, жесткие, с толстой кутикулой, уменьшающей потери воды. Наземные растения стрелолиста, кроме того, имеют хорошо развитую корневую систему, поскольку им приходится добывать питательные вещества из почвы.

В зависимости от своих потребностей в воде животные и растения подразделяются на ряд групп. Среди первых выделяют:

— гидрофильные (водные) — организмы, постоянно живущие в водной среде;

— гигрофильные — живут в очень влажных местообитаниях (наземные моллюски, дождевые черви, многие обитатели пещер, большинство амфибий и т. д.);

— мезофильные — потребности в воде умеренные (большинство организмов наших широт);

— ксерофильные — живут в сухих местообитаниях с недостатком воды (преимущественно это пустынные животные).

Рисунок 4. Морфологические вариации у растений стрелолиста, растущих на суше (А) и частично (Б) или полностью (В) погруженных в воду (Риклефс, 1979)

Следует сказать, что такое жесткое деление на группы в природе часто сильно сглаживается. Поэтому между данными группами имеется ряд переходов. Среди жужелиц встречаются умеренные гигро- и ксерофилы. Есть виды мезо-гигрофильные и наоборот.

Сходная классификация присуща и растениям. Здесь выделяют следующие основные группы.

— Гидатофиты — водные растения. Это элодея, рдесты, валиснерия и другие, целиком или почти полностью погруженные в воду. Листовая пластинка у них тонкая, часто сильно рассечена. Имеются плавающие листья. Корни сильно редуцированы. Цветки располагаются над водой. Созревание плодов идет под водой.

— Гидрофиты — наземно-водные растения. Растут по берегам водоемов. Имеют хорошо развитую проводящую и механическую ткани. Это тростник, вахта трехлистная, калужница и др.

— Гигрофиты — наземные, произрастающие в условиях повышенной влажности почв. Имеют водяные устьица для выделения воды. Листья часто тонкие. Обводненность тканей высокая. Это рис, росянка, сердечники, подмаренник болотный.

— Мезофиты — растения местообитаний с умеренным увлажнением.

— Ксерофиты — растения мест с недостаточным увлажнением: пустынь и степей. Способны регулировать водообмен. Среди них выделяют две подгруппы, имеющие разные стратегии приспособления к условиям жизни при дефиците влаги:

а) суккуленты — растения с сильно развитой водозапасающей паренхимой: кактусы, очитки, молочаи, молодило. У них листья (стебли) с толстой кутикулой, восковым налетом. Корневая система неглубокая;

б) склерофиты — растения, сухие на вид. Листья узкие, иногда свернуты трубочкой. Часто листья сильно опушены. В клетках преобладает связанная вода. Без вредных последствий могут терять до 25 % влаги. Сосущая сила корней у этих растений составляет несколько десятков атмосфер.

Почва

Являясь средой обитания организмов, почва представляет собой совокупность выветренной материнской породы, живых организмов и продуктов их жизнедеятельности. Мощность почвы в разных областях Земли различна. В засушливых районах она невелика. Подстилающие коренные породы могут находиться здесь на глубине порядка 30 см. В умеренном поясе средняя мощность почвенного слоя составляет около 1 м, а во влажных областях наблюдается наиболее высокая степень выветривания коренных пород. Химическое изменение последних может достигать глубины 6 м.

Толщина почвенных горизонтов в значительной степени определяется климатом и характером рельефа. В почвах прерий гумификация идет быстрее. В почву поступает много органического вещества, которое быстро переходит в гумус. Поэтому здесь может содержаться до 12 000 т гумуса на 1 га. В лесах подстилка и корни разлагаются медленнее. Слой гумуса здесь тоньше, запасы его достигают порядка 100 т/га.

Органическое вещество почвы — одно из важнейших составляющих, оказывающих огромное влияние на жизнедеятельность растительных и животных организмов. Другая важная компонента — почвенная вода. Она содержится здесь в 4 формах:

— гигроскопическая — образует тончайшую пленку вокруг почвенных частичек и недоступна живым организмам;

— капиллярная неадсорбируемая — также удерживается в почве с силой более 15 атмосфер (часто до 30 атм. и выше) и абсолютно недоступна растениям;

— капиллярная адсорбируемая — заполняет почвенные поры диаметром 0, 2—8, 0 микрон. Имеет важное значение в жизни почвенных бактерий и простейших, может быть доступна растениям;

— гравитационная — скапливается в крупных почвенных порах, удерживается в почве с силой менее 0, 3 атм., просачивается сквозь почву под действием силы тяжести, легко доступна растениям и животным.

Почвенная влага важна не только для растений, но и для многих животных: дождевых червей, почвенных ракообразных, двупарноногих многоножек, простейших и др. В периоды сильных засух дождевые черви, спасаясь от обезвоживания, проникают в самые глубокие слои почвы и скручиваются в комочки. В таком состоянии они теряют меньше воды. Термиты для повышения влажности в своих постройках роют ходы на глубину 15 м и более, проникая в водосодержащие горизонты.

Высокое содержание влаги в почве может оказывать на ряд видов и отрицательный эффект. Те же дождевые черви вынуждены покидать почвы в период обильных дождей, когда вода полностью заполняет норки этих животных.

Поскольку почвы образованы различными структурными компонентами, они характеризуются своим механическим составом. Выделяют песчаные, супесчаные, суглинистые и глинистые почвы. Механический состав почвы является важной характеристикой, от которой зависят большинство ее параметров: влагоемкость, водопроницаемость, пористость, воздушный и тепловой режим и т. д.

12 3 4 5 6 7 8 9 10 Следующая ⇒