Значение в развитии растения

Эндосперм осуществляет транспорт питательных веществ из материнского организма в семя, в эндосперме может происходить импринтинг генов, и именно в эндосперме останавливается развитие семян генетически модифицированных растений.^[6] У покрытосеменных эндосперм содержит гормоны, например, цитокинины, которые регулируют дифференцировку клеток и образование зародышевых органов.^[7]

67Плод (лат. fructus) — видоизменённый в процессе двойного оплодотворения цветок; орган размножения покрытосеменных растений, образующийся из одного цветка и служащий для формирования, защиты и распространения заключённых в нём семян. Многие плоды — ценные продукты питания, сырьё для получения лекарственных, красящих веществ и т. п.

Науку, изучающую плоды, называют карпологией. Раздел карпологии, изучающий закономерности распространения плодов и семян, называют карпоэкологией (иногда карпоэкологию понимают в широком смысле — как синонимдиаспорологии, науки, изучающей закономерности распространения диаспо́ р).

В фармакогнозии плодами (Fructus) называют любые типы плодов, их части, а также соплодия^[1].

Развитие плода

Как правило, плод развивается после оплодотворения, но у части покрытосеменных может образовываться и в результате апомиксиса, то есть развитие зародыша семени без оплодотворения (партенокарпические плоды).

Морфологической основой плода является гинецей, прежде всего завязь. Прочие части цветка — околоцветник, тычинки и чашечка — чаще быстро увядают, но нередко изменяются и вместе с гинецеем также принимают участие в формировании плода, становясь сочными или, напротив, деревянистыми или пленчатыми. Самые глубокие изменения происходят в завязи. Её стенки разрастаются за счёт усиленного деления клеток и увеличения их размеров. После опыления происходит существенное изменение направленности транспортных потоков и перераспределение питательных веществ в сторону развивающихся плодов. У травянистых растений (особенно у однолетних) практически все синтезируемые органические вещества используются развивающимися семенами и плодами, что ведёт к истощению других тканей растения. Многие растения плодоносят только раз за всю свою жизнь.

Созревание начинается с того, что плод прекращает рост, разлагаются хлорофилл и дубильные вещества, в вакуолях накапливаются пигменты, определяющие характерную для данного вида окраску плодов. У некоторых видов растений, например картофеля, плоды даже при созревании остаются зелёными. В стенках плода сосредотачиваются различные пластические и энергетические вещества: белки, крахмал, сахара, жирные масла, некоторые витамины и т. п. Зрелый плод характеризуется совокупностью только ему присущих особенностей. Плод несёт семя или семена, которых у ряда растений может быть до нескольких тысяч. Это важнейшая его часть, обеспечивающая воспроизведение данного вида в ряду поколений. Однако, по массе семена, как правило, относятся к меньшей части плода. В природе и особенно в культуре встречаются бессемяные плоды. В результате длительной селекции выведены бессемянные сорта винограда (Vitis), банана (Musa) и т. д.

Зрелые семена прикрепляются к околоплоднику в тех местах, где в завязи располагалась плацента, либо свободно лежат в полости плода, либо плотно окружены мясистой стенкой. Максимальное число семян в плоде равно числу семязачатков, но обычно меньше, так как не все семязачатки достигают зрелости.

Созревший плод переходит в последнюю стадию — отмирания, в ходе которой в плод обычно не поступают новые вещества, не делятся и не растут клетки, и постепенно ткани плода разрушаются и сгнивают. У большинства цветковых растений созревший плод опадает и отмирает уже на грунте.

Строение плода

В образовании плода принимают участие различные части цветка, но прежде всего завязь. Из стенки завязи формируется стенка плода — околоплодник или перикарпий. В перикарпии обычно различают три слоя: наружный — экзокарпий или эпикарпий, средний — мезокарпий и внутренний — эндокарпий. Семена формируются из семяпочек.

Все три слоя, обычно, хорошо различимы. Например, в плоде вишни тонкий кожистый наружный слой — экзокарпий, съедобная сочная мякоть плода — мезокарпий, твёрдая косточка из каменистой ткани, окружающая единственное семя — эндокарпий. Нередко эти слои околоплодника различаются слабо, даже при анатомическом исследовании, что связано с деформацией и сдавливанием клеток при созревании плода.

Классификация плодов

В большинстве классификаций плоды обычно разделяют на настоящие или истинные (формирующиеся из разросшейся завязи) и ложные (в их образовании принимают участие и другие органы). Настоящие плоды подразделяют на простые (сформированные из одного пестика) и сворные, сложные (возникшие из многочленного апокарпного гинецея). Пример сворных плодов: сложный орешек или многоорешек (шиповник), сложная семянка (клубника, земляника), сложная костянка (малина), фрага или земляничина (многоорешек на разросшемся при созревании мясистом цветоложе). Простые плоды делят по консистенции околоплодника на сухие исочные.

Жёлуди

I. Сухие — с сухим околоплодником:

1. Коробочковидные — многосеменные

· собственно коробочка (мак, тюльпан, дурман);

· крыночка;

· боб (Семейство Бобовые);

· мешочек;

· стручок или стручочек (Семейство Крестоцветные);

листовка2. Ореховидные или односеменные

· орех, орешек (лещина, фундук);

· зерновка (злаки);

· крылатка (клён);

· жёлудь (дуб);

· семянка.

II. Сочные — с сочным околоплодником:

1. Ягодовидные — многосеменные:

· ягода (плод черники, смородины, томата);

· яблоко (плоды яблони, груши, рябина);

· тыквина (плоды арбуза, тыквы, кабачка);

· гесперидий, или померанец (плод цитрусовых);

· гранатина (плод граната).

2. Костянковидные:

· сочная костянка (вишня, слива, персики);

· сухая костянка (грецкий орех).

Сложные плоды называют, исходя из названий простых плодов (многолистовка, многокостянка, многоорешек и т. д.).

В распространении плодов и семян большую роль играет ветер. Растения отлично приспособились к этому фактору, причем разные растения по-разному.

У одуванчика и осота при созревании плодов чашечка превращается в волосистый хохолок, который успешно выполняет роль парашюта; у ломоноса летательным аппаратом служит перистое рыльце; у клена стенки завязи разрастаются в крылатые придатки и имеют вид настоящих крыльев.

Ветер – хороший помощник в распространении плодов и семян на большие расстояния.

Многие растения степей после созревания семян высыхают, образуют шары, которые отламываются от сухого корня и перекатываются ветром, рассевая семена. Катящиеся по полю шары носят образное название “перекати-поле” (качим, курай.). Кокосовые орехи отлично приспособились плавать по морю. Имея волокнистый сухой межплодник, заполненный воздухом, они месяцами держатся на воде и переносятся волнами на сотни километров. Внутриплодник их твердый, каменистый “орех” с тремя тонкими выходными отверстиями против плодоножки.

При таком устройстве плода морская вода не проникает внутрь семени, и зародыш, не теряя жизнеспособности, добирается живым до места приземления. Достигнув берега материка или острова, орех легко прорастает, давая начало новой кокосовой пальме. Поэтому неудивительно, что кокосовые пальмы часто растут на коралловых островах вдали от материка.

И в наших пресных водоемах плоды и семена разносятся водой, но не на такие расстояния. В распространении плодов и семян большое участие принимают животные, а иногда и человек. Такие плоды всегда обладают разного рода прицепками в виде шипов, колючек, крючочков, остей или выделяют клейкую слизь (череда, репейник, омела.). Кто проходил по зарослям череды, знает, в каком он наряде оказывался. Плоды этого растения настолько цепкие, что их надо удалять с одежды вручную по одному плодику. А как освободиться от них животным. Они поневоле становятся распространителями плодов этих растений.

У растений из группы якорцев (якорцы земляные, или рогач, устели-поле) плоды, снабженные острыми, твердыми шипами, вонзаются в копыта животных и переносятся ими. Попав в США, якорцы стали быстро распространяться, вонзаясь в автомобильные покрышки.

Сочные плоды (ягода, костянка) распространяются птицами. Яркая окраска таких плодов (вишня, черешня) издали привлекает к ним пернатых, которые склевывают их. Но усваивается организмом только сочная мякоть плода, а твердая косточка с семенем внутри выбрасывается вместе с непереваренными остатками пищи далеко от материнского растения, где семя, освободившись от твердого покрова, прорастает.

Установлено, что после такого путешествия через пищеварительный тракт птиц плоды значительно легче всходят.

Птицы и другие животные разносят семена и плоды вместе с пристающей к их конечностям грязью. Особенно это относится к птицам, посещающим болотистые и илистые места.

Некоторые растения сами разбрасывают свои семена, если их плода коснется животное или человек. С этой стороны большую известность получил бешеный огурец – травянистое растение из семейства тыквенных, произрастающих по берегам Средиземного, Черного и Каспийского морей, на сухих открытых местах. Такое нелестное название дано растению за поведение плодов.

Продолговато-овальный и щетинисто-колючий плод бешеного огурца сидит на плодоножке, конец которой расширен в виде пробки, а внутренность его наполнена слизистой массой с погруженными в нее семенами. Когда эта слизистая масса всосет необходимое количество воды, внутри плода создается такое сильное давление, что достаточно малейшего прикосновения к нему, как пробка (плодоножка) выбрасывается, а в образовавшееся отверстие с силой вылетает струя горькой жидкости с семенами. С помощью этого любопытного приспособления семена могут выбрасываться на 5 м и более.

Другое растение, которое тоже разбрасывает свои семена, - недотрога
(семейство бальзаминовых). И здесь название вполне соответствует поведению растения. Стоит прикоснуться к плодам недотроги, как они моментально раскрываются пятью закручивающимися створками и семена разбрасываются в разные стороны. Плоды лопаются в связи с неодинаковым напряжением тканей под влиянием тургора.

Недотрога – житель тропиков и субтропиков, но встречается и у нас в тенистых местах (по лесным оврагам и просто на опушках леса среди других растений).

У некоторых растений плоды сами зарываются в почву. Хорошим примером служитковыль, плоды которого снабжены длинным остистым отростком, нижняя часть которого при высыхании штопорообразно закручивается, а при смачивании раскручивается. Такие же плодики у аистника и овсюга. Переваливаясь с боку на бок на коленчато-согнутых остях, они ввинчиваются в почву.

Образование семени.

Семя предназначено для размножения и расселения семенных растений. Семена образуются из семязачатков, как правило, после оплодотворения. У цветковых растений семена заключены в плоды, у голосемянных располагаются на плоских чешуях женских шишек. Семя состоит из зародыша, эндосперма и семенной кожуры. Зародыш развивается из зиготы (оплодотворенной яйцеклетки) и представляет собой зачаток нового растения, состоящий полностью или в значительной степени из меристемы. Клетки зародыша диплоидны. Сформированный зародыш имеет зародышевый корешок и зародышевый побег, который состоит зародышевого стебелька, зародышевых листьев, или семядолей, и зародышевой почечки. Семенная кожура развивается из покровов семязачатка. Она всегда покрывает семя и обычно состоит из многих слоев клеток. На поверхности семенной кожуры можно видеть рубчик – место отделения семени от семяножки, соединявшей семя со стенкой плода, а также микропиле, или семявход, – отверстие, через которое в семя поступает вода. Семенная кожура защищает зародыш от механических повреждений, высыхания, преждевременного прорастания, проникновения микроорганизмов. Для прорастания семян необходимы влага, определенная температура (иногда промораживание или переменные температуры), доступ воздуха, для некоторых видов – свет.

71В зависимости от обеспеченности растения водой и влагой выделяют следующие группы растений:

• гидатофиты

Это растения, большая часть площади которого (или даже все растение целиком) находятся в воде. К ним относятся рдесты, кувшинки, кубышки, элодея (водяная чума) и т.д.

• гидрофиты

Это растения, начинающий свой жизненный цикл в воде, но со временем стебли и листья которого покидают пределы воды. К ним относятся частуха, тростник, рис и т.д.

• гигрофиты

Это растения, живущие на сильно увлажненных почвах. К ним относятся многие виды папоротников, чаровница (цирцея), адокса, болотный подмаренник и т.д.

• мезофиты

Это растения, живущие на достаточных (не влажных и не сухих) почвах. К ним относятся большинство лесных и луговых трав, цветов, кустарников и деревьев: липа, береза, лещина, крушина, клевер, тимофеевка, костер, луговая овсяница ит.д.

По отношению к свету растения делятся на светолюбивые (гелиофиты) — растения открытых мест обитания, постоянно и хорошо освещаются, и тиньолюбы (сциофиты) — растения нижних ярусов лесов, глубоководные растения, лесные травы. Они растут в местах, где света мало, плохо переносят освещения прямыми солнечными лучами. Есть еще одна группа растений по отношению к свету — это теневыносливые, т.е. факультативные гелиофиты. Они могут расти как на свету, так и выносить затенение.

Существуют различные пути приспособления растений к освещению: морфологические, анатомические, биохимические и физиологические. Рассмотрим их.

· Гелиофиты. Свет тормозит рост. Побеги имеют укороченные междоузлия. Листья гелиофиты имеет рассеченную пластинку, восковой налет, густое опушение, большое количество устьиц, густую сетку жилок. Листья фотометрическое. Хорошо развитая палисадной хлорофиллоносных паренхима. Высокая фотосинтетическая активность.Много хлорофилла П 700. Отношение хлорофилла «a» до хлорофилла «b» примерно 5: 1, повышенная концентрация клеточного сока, большая всисна сила.

· Сциофиты — постоянно находятся в условиях сильного затенения (мхи, плауны, грушанки, веснивка двулистная, кисличник двустебельный и другие). Побеги вытянутые, листья темно-зеленые, нередко хорошо выражена листовая мозаика. Хорошо развитая губчатая паренхима. Клетки эпидермиса большие, но оболочки в них тонкие. Палисадной паренхима однослойная. Устьиц мало, площадь жилок меньше, чем в гелиофиты. Концентрация клеточного сока меньше. Всисна сила меньше (по сравнению с гелиофиты). Интенсивность фотосинтеза быстро достигает максимума и при очень сильном свете начинает падать. Отношение хлорофилла «а» до хлорофилла «b» примерно 3: 2.

· Теневыносливые (дуб обыкновенный, липа сердцелистная, лесные травы, кустарники, некоторые луговые растения и другие). Листья у этой группы растений по периферии кроны имеет структуру, как в гелиофиты, а в середине — как в сциофитив.

· Отношение к свету у растений может изменяться посезонно. Так, листья сныти, растущая Дубраве, весной имеет световую структуру, а летом — теневую. Меняется отношение к свету и в онтогенезе. Так, проростки и ювенильные растения многих древесных пород более теневыносливые, чем взрослые формы. Некоторые растения, если их перенести в другие климатические или едафични условия, меняют свое отношение к освещению. Так, черника в тундре становится гелиофиты.

75Систе́ ма жи́ зненных форм Ра́ ункиера — система, классифицирующая растения по положению и способу защиты почек возобновления в течение неблагоприятного периода (холодного или сухого). ПредложенаРаункиером в 1905 году.

Жизненные формы растений по Раункиеру:
1. Фанерофиты
2—3. Хамефиты
4. Гемикриптофиты
5—9. Криптофиты
* 5—6. Геофиты * 7. Гелофиты * 8—9. Гидрофиты Терофиты, аэрофиты иэпифиты не показаны

Раункиер классифицировал пять основных типов жизненных форм, которые отражают разнообразие экологических условий, в которых сформироваласьрастительность. Подсчитывая процент видов, относящихся к той или иной жизненной форме, получают так называемые спектры жизненных форм в различных областях земного шара или в различных типах растительности планеты.

Фанерофиты

Фанерофиты — растения, у которых почки и концевые побеги, предназначенные для переживания неблагоприятного периода, расположены высоко над землёй. Этот тип разделяется на 15 подтипов, и включает в себя деревья, кустарники и лианы. Подразделение на подтипы осуществляется в зависимости от размера (мега-, мезо-, микро-, нанофанерофиты), типа почек (с защищенными и открытыми почками) и листопадности (вечнозелёные и листопадные).

Хамефиты

Хамефиты — растения, у которых предназначенные для перенесения неблагоприятного периода почки и концевые побеги развиваются на побегах, лежащих на поверхности земли, или расположенных настолько близко к ней, что в областях, где зимой поверхность земли покрыта снегом, он закрывает их, а в тёплых областях их частично закрывают отмершие остатки растений, лежащие на поверхности земли. Эту жизненную форму автор подразделяет на 4 подтипа: полукустарники, пассивные хамефиты, активные хамефиты и растения-подушки.

Гемикриптофиты

Гемикриптофиты — растения, побеги которых в начале неблагоприятного периода отмирают до уровня почвы, поэтому в течение этого периода остаются живыми только нижние части растений, защищенные землёй и отмершими листьями. Они-то и несут почки, предназначенные для образования побегов следующего сезона с листьями и цветками. Эту жизненную форму автор подразделяет на 3 подтипа: протогемикриптофиты, частично розеточные гемикриптофиты и розеточные гемикриптофиты.

Криптофиты

Криптофиты — растения, у которых почки или окончания побегов, предназначенные для перенесения неблагоприятного периода, расположены под поверхностью почвы или на дне водоёма. Эта жизненная форма подразделяется на 3 подтипа: геофиты (корневищные, клубневые, луковичные, корневые геофиты)^[1], гелофиты и гидрофиты.

Терофиты

Терофиты — растения, переживающие неблагоприятный сезон исключительно в виде семян. Сюда относятся все однолетние травы, крайней степенью в этой категории являются вынужденные терофиты (как правило, пустынь) - эфемеры.

74Под жизненной формой как единицей экологической классификации И. Г. Серебряков понимает совокупность взрослых генеративных особей данного вида в определенных условиях произрастания, обладающих своеобразным обликом, включая надземные и подземные органы. Им выделены 4 отдела жизненных форм.

1. Отдел А. Древесные растения. Включает 3 типа: деревья, кустарники, кустарнички.

2. Отдел Б. Полудревесные растения. Включает 2 типа – полукустарники и полукустарнички.

3. Отдел В. Наземные травы. Включает 2 типа: поликарпические и монокарпические травы.

4. Отдел Г. Водные травы. Включает 2 типа: земноводные травы, плавающие и подводные травы.

Выделение отделов основано на степени одревеснения надземных осей (древесные, полудревесные и травянистые растения), выделение типов – на относительной длительности жизни надземных осей или растений в целом. Классы в пределах типов выделяются на основании структуры побегов (лиановидные, ползучие, суккулентные и проч.), на основе специфики питания (сапрофиты и паразиты) или образа жизни (эпифиты). При характеристике собственно жизненной формы растений учитывается характер надземных побегов (удлиненные, укороченные, сильно ветвящиеся и образующие подушки, ползучие и т. п.), тип корневой системы (стержнекорневые, кистекорневые, корнеотпрысковые растения и т. п.), подземные побеги (короткие и длинные корневища, клубни, луковицы, столоны, каудексы и т. п.). Учитывается также общая длительность жизни и способность к повторному цветению (монокарпики и поликарпики) и др.

Рассмотрим положение конкретных растений в системе жизненных форм И. Г. Серебрякова.

Липа сердцевидная относится к отделу древесных растений, классу кронообразующих с полностью одревесневшими удлиненными побегами, подклассу наземных, группе с подземными корнями, подгруппе прямостоячих, секции одноствольных (лесного типа), к листопадным деревьям.

Земляника лесная относится к отделу наземных трав, типу поликарпиков, классу травянистых поликарпиков с ассимилирующими побегами несуккулентного типа, подклассу столонообразующих и ползучих, группе столонообразующих, подгруппе наземностолонных. Собственную жизненную форму земляники лесной можно характеризовать как короткокорневищное кистекорневое растение с розеточными побегами и надземными столонами.

И. Г. Серебряков отмечал недоработанность и незавершенность своей классификации вследствие слабой изученности жизненных форм растений разных сообществ, особенно дождевых тропических лесов. Габитус тропических деревьев определяется зачастую не только характером стволов и крон, но и корневыми системами, поэтому последние служат важным признаком при классификации жизненных форм деревьев. Травянистые растения имеют более короткую длительность надземных осей, разнообразные ритмы сезонного развития, разный характер надземных и подземных органов. Они часто вегетативно подвижны, обладают большой семенной продуктивностью, лучше деревьев приспособлены к освоению самых разнообразных местообитаний, иногда в очень суровых условиях. Поэтому разнообразие жизненных форм у наземных травянистых растений необыкновенно велико.

77 семезачаток, семяпочка (ovulum), многоклеточное образование семенных растений, из к-рого развивается семя. Мн. эмбриологи считают С. структурой, гомологичной мегаспорангию споровых растений. С состоит из нуцеллуса, содержащего мегаспороцит, двух или одного интегументов (покровов), образующих при смыкании узкий канал — микропиле, через к-рый пыльцевая трубка проникает к зародышевому мешку, а также фуникулюса (семяножки), прикрепляющего С. к плаценте. Противоположную микропиле часть С. наз. халазой. С. цветковых растений образуется в завязи. С. голосеменных голые, сидят на мегаспорофилле. В халазальной части С. в результате дифференцировки клеток образуется гипостаза. Для мн. цветковых в С. характерны обтураторы — участки ткани, растущие в виде сосочков по направлению к микропиле и способствующие проникновению пыльцевой трубки в зародышевый мешок, её росту и питанию. С. образуется на плаценте в виде бугорка меристематич. клеток из наруж. слоя эпидермиса; близ вершины его из субэпидермального слоя появляются одна или две археспориальные клетки (археспорий), а у основания возникают интегументы в виде одного-двух кольцевых валиков. Мегаспороцит (материнская клетка мегаспор) даёт начало мегаспорам, из к-рых нижняя (халазальная), реже верхняя (микропилярная) дают начало жен. гаметофиту (зародышевому мешку у цветковых или первичному эндосперму у голосеменных). После оплодотворения, с началом развития зародыша, С. превращается в развивающееся семя. Различают 5 осн. типов С. в зависимости от расположения микропиле, фуникулюса и продольной оси нуцеллуса: ортотропный, или прямой (у гречишных, перечных, ароидных); анатропный, или обращенный (самый распространённый тип, возможно, исходный); гемитропный, или полуповёрнутый (у нек-рых норичниковых, у первоцветных); кампилотропны й, или односторонне изогнутый (у мн. видов гвоздичных, бобовых и др.); амфитропный, или двусторонне изогнутый (у нек-рых видов тех же порядков, что и предыдущий тип). С. с мощным нуцеллусом, толстыми, иногда одревесневающими интегументами (т. н. крассинуцеллятный) считается примитивным (преобладает у голосеменных), со слабо выраженным нуцеллусом (тенуинуцеллятный) и с одним покровом — более прогрессивный, возникший из первого путём постепенной редукции (преобладает у цветковых). Число С. в завязи цветковых растений от одного (у злаков) до 1 млн. (у орхидных).

88 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА.типы морфологической структуры

Водоросли — древнейшие представители растительного мира: они возникли около 2, 5 млрд. лет назад. Общее число видов водорослей составляет около 35 тыс.

Водоросли – низшие споровые растения, способные к фототрофному питанию и живущие, преимущественно, в воде, не имеющие органов.

Место обитания: Пресные, соленые водоемы, кора деревьев, влажные участки почвы

Размеры и строение водорослей очень разнообразны. Среди многочисленных представителей этой группы встречаются одноклеточные организмы — как пассивноплавающие в воде (например, хлорелла), так и передвигающиеся с помощью жгутиков(хламидомонада). Колониальные формы могут включать от нескольких до сотен клеток — как, например, вольвокс. Многоклеточные нитчатые водоросли тонкими нитями прикреплены ко дну водоемов или образуют тину — скопления в виде комочков у дна и в толще воды, Многие формы многоклеточных водорослей (например, морская капуста ламинария) образуют заросли на морском дне, В Атлантическом океане, вблизи Азорскихостровов, на мелководье обосновалась занесенная сюда течением от побережья Мексики водоросль саргассум. Ее скопления занимают такую большую площадь, что дали название морю — Саргассово.

СТРОЕНИЕ: Одноклеточные водоросли (хламидомонада, хлорелла) – одна клетка, покрытая оболочкой, внутри ядро, несущее наследственную информацию, цитоплазма (вязкая полужидкая масса, связывающая все органоиды клетки) и хроматофор с хлорофиллом.

Многоклеточные водоросли (ламинария, улотрикс) – тело-слоевище, или таллом, покрыто клеточной стенкой, из целлюлозы и пектиновых веществ, и слизью. Цитоплазма, вакуоли, заполненные клеточным соком, в клетке находиться одно или несколько ядер, и пластиды, или хроматофоры, содержащие пигменты. У зеленых водорослей - хлорофилл и каратиноиды, у красных – кроме хлорофилла и каратиноидов, красные пигменты –фикоэритрины, синие – фикоцианины, у бурых водорослей - кроме хлорофилла и каратиноидов – фукоксантин, придающий красно-коричневый цвет.