Немембранные органоиды клетки: рибосомы.

Рибосомы открыты Палладе в 1955 году.

Это округлые тельца диаметром 20 нм. Состоят из двух субчастиц (большой и малой) белка и РНК, примерно равных по массе. Число рибосом в клетке велико (более 10 000).

Рибосомы могут находиться в свободном состоянии в основной массе цитоплазмы и могут располагаться на стенках каналов ЭР. Строение их идентичное, но вторые связаны с ЭР через белки, которые они синтезируют. Кроме этого, рибосомы располагаются и в ядре, хлоропластах и митохондриях.

Образуются рибосомы в ядрышке. Хотя, их происхождение до конца не выяснено.

Функция рибосом: синтез белков. На свободных рибосомах синтезируются белки, которые используются на внутренние потребности клетки. Рибосомы гранулярного ЭР синтезируют белки, которые не используются самой клеткой, а проходят через мембрану в каналы и полости ЭР, изолируются от цитоплазмы и перемещаются в другие органеллы, в частности в КГ, или выводятся за ее пределы.

Одномембранные органоиды клетки:

Эндоплазматический ретикулум (ЭР) – это система разветвленных каналов, цистерн, пузырьков, соединенных друг с другом и создающих подобие рыхлой сети в цитоплазме.

Полости плазменных каналов заполнены жидкостью. Стенки каналов могут быть гладкими (агранулярный ЭР) или зернистыми (гранулярный ЭР). Зернистость – это скопление рибосом.

ЭР связан с ядерной оболочкой, некоторые из его каналов являются прямым продолжением наружной мембраны ядерной оболочки. Считается, что после деления клетки оболочки новых ядер образуются из мембран ЭР. Каналы ЭР одной клетки через поры и плазмодесмы проникают в другую клетку.

Функции ЭР:

1. Гранулярный ЭР участвует в синтезе белка (см. выше).

2. Предполагают, что агранулярный ЭР участвует в образовании вакуолей, диктиосом, лизосом.

3. Агранулярный ЭР участвует в синтезе липидов и углеводов.

Комплекс Гольджи (КГ) открыт в 1898 г. Камилло Гольджи.

Это система уплощенных цистерн, ограниченных мембраной. Цистерны (до 6) располагаются одна над другой в виде стопки и образуют диктиосому. Число диктиосом в клетке от 1 до нескольких десятков в зависимости от типа клеток и фазы их развития.

КГ и ЭР тесно связаны между собой и обеспечивают синтез и преобразование веществ в клетке, их изолирование, накопление и транспорт. Вещества, синтезируемые в ЭР, выводятся из клетки с участием КГ. От цистерн ЭР отпочковываются пузырьки, которые соединяются с цистернами КГ. Липиды поступают из гладкого ЭР, белки – частично из гранулярного ЭР, частично от свободных рибосом цитоплазмы. В КГ эти вещества дорабатываются и созревают. Из цитоплазмы цистерны КГ извлекают моносахариды и синтезируют из них более сложные олиго- и полисахариды. В результате этого образуются пектиновые вещества, гемицеллюлоза и целлюлоза, используемые для построения клеточной стенки, слизи корневого чехлика.

При делении клетки КГ распадается на отдельные диктиосомы, которые случайно распределяются между дочерними клетками.

Функции КГ:

1. Химическая модификация клеточных продуктов.

2. Транспорт веществ из одной клетки в другую и за ее пределы.

3. Образование вакуолей и лизосом.

Лизосомы – клеточные органоиды размером 1-3 мкм, представляющие собой цитоплазматические вакуоли и пузырьки, окруженные однослойной мембраной и заполненные гидролитическими ферментами, которые способны расщеплять все биологические макромолекулы (белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды), липиды и другие органические соединения.

Полагают, что лизосомы образуются из ЭР или из структур КГ. Их называют первичными лизосомами, они содержат ферменты в неактивном состоянии. Из них образуются вторичные лизосомы, которые обладают гидролитической активностью. Это происходит в процессе поглощения субстрата первичными лизосомами, т.е. в результате разрушения (переваривания) цитоплазмы собственной клетки.

Функции: лизосомы могут удалять стареющие или избыточные органеллы (например, пластиды или митохондрии), период жизни которых меньше периода жизни клетки. Кроме того, они могут разрушать протопласт самой клетки при его отмирании. Однако остается неизвестным, каким образом лизосомы «распознают» внутриклеточный материал, подлежащий разрушению.

Тельца, открытые в 1880 г. Дж. Ганштейном, в 1953 г. были названы Е. Пернером сферосомами. Это шаровидные органоиды, обладающие ферментативной активностью, размером 0, 2-1, 3 мкм, окруженные мембраной, внутреннее содержимое – строма, содержащая ферменты.

Функция – накопление жира. В конечном итоге жир вытесняет весь матрикс и зрелая сферосома – это капля жира, окруженная мембраной.

Двухмембранные органоиды клетки:

Митохондрии. Открыты независимо друг от друга В. Флемингом (1882) и Р. Альтманом (1890). В 1897 г. К. Бенда назвал их митохондриями. Число данных органоидов в клетке колеблется от 1 до 100 тыс.

Обычно митохондрии имеют овальную или округлую форму. Размеры не более 1 мкм. Оболочка митохондрий состоит из 2 мембран – внешней и внутренней. Внешняя мембрана – гладкая, а от внутренней в полость митохондрии отходят многочисленные выросты – кристы. На мембранах крист находятся окислительные ферменты, участвующие в энергетическом обмене. Между мембранами – перимитохондриальное пространство, которое является местом скопления ионов Н⁺. Полость внутри митохондрии заполнена прозрачным матриксом, близким по составу к цитоплазме, который содержит ДНК, все типы РНК, рибосомы, ряд витаминов и различные включения.

Увеличение числа митохондрий происходит путем их деления (образование перетяжек) или почкования.

Функции митохондрий:

1. Синтез молекул АТФ, богатых энергией, поэтому митохондрии называют «энергетическими станциями клетки». При распаде АТФ выделяется большое количество энергии, которая используется клетками при движении, синтезе различных веществ и др. физиологических процессах. Вместе с хлоропластами митохондрии поставляют почти всю необходимую клетке доступную энергию в виде АТФ, а в тех клетках, где хлоропласты отсутствуют, они одни выполняют эту важнейшую функцию.

2. В них протекают окислительные процессы. Процесс окисления (чаще сахаров) называется клеточным дыханием. Таким образом, митохондрии – дыхательные центры клетки.

Пластиды свойственны только растительной клетке. Они хорошо видны в световой микроскоп. По окраске делятся на три типа: хлоропласты (зеленые), хромопласты (желто-оранжевые и красные) и лейкопласты (бесцветные). В клетке обычно бывает только один из типов пластид.

Размножаются пластиды путем поперечного перешнуровывания.

Хлоропласты характерны для клеток различных тканей надземных органов растений. Особенно хорошо развиты в листьях и зеленых плодах. Их зеленый цвет обусловлен пигментом хлорофиллом (преобладают хлорофилл а синеватого оттенка и хлорофилл b желтоватого оттенка). Кроме того, в состав хлоропластов входят вспомогательные, желтые пигменты – каротиноиды (каротин – оранжевой окраски и ксантофилл – золотисто-желтой окраски).

Количество хлоропластов в клетке колеблется от нескольких единиц до нескольких десятков. По форме похожи на двояковыпуклую линзу длиной 10-50 мкм, шириной 2-4 мкм. Снаружи хлоропласт покрыт двойной мембраной (внешней и внутренней), которая обладает избирательной проницаемостью и регулирует обмен веществ между цитоплазмой и хлоропластом. Основу хлоропласта составляет матрикс (строма) – полужидкий, бесцветный, в котором содержатся ДНК, рибосомы, пластоглобулы (липидные глобулы). В строме хлоропластов накапливается ассимиляционный (первичный) крахмал, который образуется в процессе фотосинтеза. Он предотвращает вредное повышение осмотического давления в фотосинтезирующих клетках.

Внутренняя мембрана имеет выпячивания внутрь стромы – тилакоиды, или ламеллы, в виде плоских мешочков (цистерн). В хлоропластах тилакоиды двух типов. Короткие тилакоиды, расположенные друг над другом в виде стопки монет, образуют грану. В гранах (40-60 штук в хлоропласте) сосредоточен хлорофилл. Длинные тилакоиды расположены параллельно друг другу и связывают граны между собой.

Роль хлоропластов:

1. В них протекает процесс фотосинтеза, состоящий из двух последовательных стадий – световой и темновой. Световые реакции приурочены к мембранам тилакоидов, темновые протекают в строме.

2. В хлоропластах осуществляется синтез АТФ, ферментов, синтез и гидролиз липидов, белков и крахмала.

Хромопласты характерны для клеток плодов, лепестков, осенних листьев, иногда образуются в корнеплодах (морковь). Это более мелкие пластиды, которые или вообще не имеют тилакоидов, или имеют одиночные.

Окраска обусловлена наличием каротиноидов. Пигменты накапливаются в различной форме. У одних пластид они находятся в растворенном состоянии в липидных глобулах, у других – в комплексе с белками, у третьих – в виде кристаллов. Отсюда и специфическая форма хлоропластов. Это и треугольные пластинки, и палочки, и разная причудливая форма.

Роль хромопластов:

1. Своей яркой окраской создают приманку для насекомых-опылителей.

2. Предполагают, что принимают косвенное участие в синтезе жиров, белков, витаминов.

Лейкопласты встречаются в органах, скрытых от солнечного света (корнях, клубнях, корневищах, семенах), в молодых надземных органах, в спорах. Это самые мелкие пластиды, не содержащие пигментов. Внутри лейкопласта имеются одиночные мембраны, единичные тилакоиды, расположенные беспорядочно или вдоль оболочки, иногда трубочки и пузырьки. Скопление пузырьков – пластидный центр. Окружены двойной мембраной. В строме содержат ДНК, рибосомы, пластоглобулы, а также ферменты, которые осуществляют синтез и гидролиз запасных веществ.

В зависимости от того, какие вещества накапливаются в лейкопластах, их делят на амилопласты (вторичный крахмал в виде мелких зернышек), протеинопласты (белки в виде коротких игольчатых кристаллов или зерен) и олеопласты (жиры). И так, функция лейкопластов – депонирование запасных веществ.

Все пластиды произошли от пропластид меристематических клеток. В зависимости от условий среды они развиваются в хлоропласты (на свету) или лейкопласты (в темноте). Хромопласты образуются из хлоропластов в результате их деградации, в отдельных случаях возникают и из лейкопластов. Хромопласты можно рассматривать как конечный этап развития пластид (этап старения).

Ядро – обязательная центральная органелла клетки эукариот.Ядро отсутствует лишь в члениках ситовидных трубок флоэмы. В клетке обычно имеется 1 ядро. Многоядерные млечные сосуды растений. Размеры ядра от 2-3 до 500 мкм (у половых клеток). Форма чаще всего шаровидная. В молодых клетках оно занимает центральное положение, позднее смещается к оболочке, оттесняемое растущей вакуолью.

Различают 3 состояния ядра:

1) делящееся (митотическое) ядро, выполняющее функцию передачи наследственной информации от клетки к клетке;

2) интерфазное ядро, основная функция которого синтез ДНК – наследственного вещества – после деления ядра;

3) рабочее (метаболическое) ядро; функция – управление активностью всех органоидов клетки, процессами обмена веществ, роста и развития.

В ядре различают ядерную оболочку, представляющую собой двойную мембрану и пронизанную порами. На краях пор наружная мембрана переходит во внутреннюю, между ними – перинуклеарное пространство. В некоторых точках ядерная мембрана переходит в мембрану ЭР. Ядерная оболочка образуется после деления ядра из цистерн ЭР и частично из фрагментов старой оболочки, распавшейся во время деления.

Внутреннее содержимое ядра – нуклеоплазма (ядерный сок). В нее погружены хроматин и ядрышки, не имеющие ядра.

Хроматин – сеть тонких тяжей, мелких гранул или глыбок. Основу хроматина составляют нуклеопротеины (молекулы ДНК, соединенные с гистонами), которые в процессе деления ядра спирализуются, укорачиваются, тем самым уплотняясь (в 100-500 раз) в хромосомы. Также в состав хроматина входят РНК, липиды, минеральные вещества (ионы Са²⁺ и Мg²⁺) и фермент ДНК-полимераза, необходимый для репликации ДНК.

Ядрышки – сильно уплотненные округлые участки ядра. В ядре их может быть от 1 до 10. Во время деления ядрышки разрушаются. В конце деления вновь формируются вокруг ядрышкового организатора – участка хромосом, контролирующего синтез ядрышка. Основная функция ядрышек – синтез РНК и формирование рибонуклеопротеинов – предшественников рибосом, которые через поры ядерной оболочки переходят в цитоплазму, где заканчивается их формирование.

Рост растения происходит главным образом вследствие деления клеток его органов. Делению клеток предшествует деление ядра. У высших растений существует два способа деления ядра: митоз и мейоз.

Биологическое значение митоза состоит в строго одинаковом распределении редуплицированных хромосом между дочерними клетками, что приводит к образованию генетически равноценных клеток.

Мейоз – это способ деления, при котором происходит редукция (уменьшение) числа хромосом и переход клеток из диплоидного в гаплоидное состояние, т.е. образуются генетически разнородные клетки. Мейоз состоит из двух последовательных делений ядра, в процессе которого удвоение ДНК происходит один раз.

Полиплоидия – кратное увеличение диплоидного или гаплоидного набора хромосом, вызванное мутацией.

Клеточная оболочка.

После деления ядра происходит деление всей клетки – цитокинез, в результате которого между двумя дочерними клетками возникает срединная (межклеточная) пластинка, состоящая в основном из пектиновых веществ. Срединная пластинка имеет узкие сквозные отверстия, по которым проходят плазмодесмы – цитоплазматические тяжи, связывающие протопласты клеток в единое целое – симпласт. Через плазмодесмы осуществляется транспорт веществ, который называется симпластический.

После образования срединной пластинки протопласт каждой дочерней клетки начинает откладывать изнутри собственную оболочку – первичную. В первичной оболочке микрофибриллы целлюлозы откладываются беспорядочно и образуют рыхлую сеть, которая погружена в матрикс. Матрикс состоит из пектиновых веществ и гемицеллюлозы, он насыщен водой, поэтому оболочка обладает пластичностью. Первичная оболочка не закрывает плазмодесменные канальцы. Участки оболочки с группами этих канальцев составляют первичное поровое поле.

Такую первичную оболочку имеют клетки меристематических тканей, например, камбий. Она сохраняется в течение всей жизни у клеток хлоренхимы, в корневых волосках.

Клетки большинства постоянных тканей имеют вторичную оболочку. Она образуется наложением слоев микрофибрилл целлюлозы на внутреннюю поверхность первичной оболочки, в результате чего уменьшается объем полости клетки. Вторичная оболочка слоистая.

Над первичными поровыми полями вторичная оболочка не откладывается. Первичное поровое поле, окруженное вторичной оболочкой, превращается в пору, т.е. пора – это неутолщенное место вторичной оболочки. Пора одной клетки располагается напротив поры другой клетки.

Между микрофибриллами целлюлозы находятся промежутки, которые заполнены матриксом. Вместе с межклетниками он образует свободное пространство – апопласт, а транспорт веществ, который осуществляется по апопласту, называется апопластический.

Клеточная оболочка может притерпевать химические изменения, что обусловливает изменение ее физических свойств.

Одревеснение – накопление лигнина в матриксе оболочки, в результате чего оболочка становится более твердой, менее проницаемой, что часто влечет за собой отмирание протопласта (клетки ксилемы, волокна, склереиды).

Опробковение – отложение суберина на оболочку изнутри, что делает ее непроницаемой для воды и растворов, в результате протопласт клетки отмирает и клетка заполняется воздухом (клетки феллемы, эндодермы корня).

Кутинизация – отложение кутина на наружной поверхности клеточной оболочки, граничащей с внешней средой (клетки эпидермы). На поверхность кутикулы обычно откладывается воск, образуя восковой налет (например, у плодов, семенной кожуры, листьев). Кутикула и восковой налет защищают клетки от повреждений, проникновения инфекций, уменьшают испарение.

Минерализация – отложение в виде кристаллов минеральных веществ, чаще всего кремнезема и солей кальция, что предохраняет растения от поедания животными и загнивания (например, в эпидерме хвощей).

Ослизнение клеточной оболочки происходит в результате химического перерождения пектиновых веществ и целлюлозы (например, ослизнение корневого чехлика, образование перфораций, вскрывание спорангиев).

Растительные клетки могут разъединяться при разрушении пектинового вещества срединной пластинки. Этот процесс называется мацерацией. В естественных условиях мацерация происходит в мякоти созревающих плодов, при раскрывании сухих плодов, в лепестках при опадении.

Оболочка каждой клетки соприкасается с оболочками соседних клеток либо плотно, либо между ними имеются промежутки, называемые межклетниками

Межклетники – полости между клетками, заполненные воздухом или жидкостью. Могут быть очень крупными и образовывать межклеточные ходы или каналы. Образуются несколькими способами: либо в результате отхождения клеточных оболочек соседних клеток друг от друга (схизогенные межклетники), либо в результате растворения оболочек или группы клеток (лизигенные), либо в результате разрыва оболочек и последующего отмирания протопласта (рексигенные межклетники).

Роль межклетников:

1. Улучшают газообмен.

2. Участвуют в транспирации.

3. Могут быть вместилищами различных выделений (слизей, смол, млечного сока, эфирных масел).

Вакуоли – это полости в протопласте клеток, ограниченные тонопластом и заполненные клеточным соком.

Клеточный сок – это водный раствор различных органических и неорганических веществ. У разных растений и даже в пределах одного растения имеет неодинаковый химический состав и вкусовые качества. Клеточный сок может быть окрашен пигментами, самый распространенный из которых – антоциан.

Вакуоли накапливают запасные вещества и конечные продукты обмена, а также играют важную роль в осмотических явлениях клетки.

В результате жизнедеятельности протопласта в клетке образуются различные включения. В функциональном отношении внутриклеточные включения представляют собой либо временно выведенные из обмена веществ соединения – запасные вещества (углеводные, белковые и липидные включения), либо его конечные продукты (кристаллические включения).

Углеводные включения. Запасные углеводы – это наиболее подвижные соединения, постоянно вовлекаемые в обмен веществ и дающие начало другим компонентам. Кроме того, они выполняют энергетическую функцию.

К углеводным включениям относятся крахмальные зерна, которые откладываются в лейкопластах (амилопластах) в виде зерен вторичного крахмала. Для них характерна слоистость – чередование темных и светлых слоев – обусловленная неодинаковым содержанием воды. Зерна вторичного крахмала обладают свойствами кристаллов, поскольку имеют упорядоченное расположение молекул, и коллоидов, поскольку способны набухать в горячей воде. Различают по структуре простые, полусложные и сложные крахмальные зерна.

Сахароза, глюкоза и фруктоза накапливаются в вакуолях, в клеточной оболочке откладывается гемицеллюлоза (полуклетчатка).

Липидные включения накапливаются в гиалоплазме, сферосомах, пластидах (олеопластах). В семенах растений умеренных широт преобладают жидкие жиры (лен, подсолнечник), в семенах тропических растений – твердые жиры (шоколадное дерево, кокосовая пальма, мускатный орех). Запасные жиры являются энергетическим материалом клетки.

Белковые включения. К ним относятся алейроновые зерна, которые образуются в вакуолях при осаждении белка алейрона, и представляют собой аморфную массу (твердый гель), окруженную тонопластом в виде высохшей пленки. При прорастании семян, т.к. в большинстве именно здесь образуются алейроновые зерна, вода поступает в зерно и способствует его растворению. В итоге опять образуется вакуоль.

Белки накапливаются и в лейкопластах (протеинопластах) в виде игольчатых кристаллов.

В процессе жизнедеятельности клетки белки вовлекаются в обмен веществ, вступают во взаимодействие с другими веществами и, образовав сложные комплексные соединения, участвуют в построении элементов протопласта.

Кристаллические включения. Кристаллизация оксалата кальция происходит в вакуолях. Форма кристаллов разнообразная: призматическая, игольчатая (рафиды), в виде звездчатых сростков (друзы), октаэдров, кристаллического песка.

Углекислый кальций образует гроздевидное образование – цистолит.

Роль кристаллов:

1. Снижают нагрев растения, предохраняют от излишнего испарения, поскольку, находясь в эпидерме, отражают солнечные лучи.

2. Увеличивают осмотическое давление клеточного сока, что, в свою очередь, увеличивает сосущую силу клетки.

ТКАНИ

Клетки в теле растения не разбросаны в беспорядке, а собраны в группы, которые выполняют различные функции в жизни растения и отличаются по своему внешнему строению. И так, ткань – это группа однородных по строению клеток, обычно имеющих одинаковое происхождение и выполняющих однородные функции.

Ткани возникли у высших растений в связи с выходом на сушу и наибольшей специализации достигли у покрытосеменных. Ткани изменяются с возрастом и под влиянием внешних условий. Например, на смену первичной покровной ткани – эпидерме – в конце первого вегетационного периода приходит вторичная покровная ткань – перидерма.

Ткани бывают простые и сложные. Простые ткани состоят из одинаковых по строению и функциям клеток, как меристема, колленхима, склеренхима. Сложные ткани характеризуются неоднородностью строения и многофункциональностью, как эпидерма, ксилема, флоэма.

К делению способны лишь клетки меристематических тканей. Клетки прочих тканей, как правило, к делению не способны, и их число увеличивается за счет деятельности соответствующих меристем. Такие ткани называются постоянными. Они возникают из меристем в результате их клеточной дифференцировки.

В зависимости от выполняемой функции различают образовательные (меристемы), механические, покровные, проводящие, выделительные и основные ткани.

Образовательные ткани (меристемы).

Как отмечалось выше, за счет меристем формируются все постоянные ткани, а также осуществляется длительный, в течение всей жизни, рост растения и происходит возобновление его органов.

В самом начале своего развития зародыш состоит только из живых тонкостенных плотно сомкнутых клеток, которые способны энергично делиться. Это промеристема. При прорастании семян промеристема сохраняется небольшими участками на верхушке побега и кончике корня, т.е. в конусах нарастания, где из нее образуется первичная, апикальная меристема.

Апикальная, или верхушечная, меристема побега обычно прикрыта молодыми листочками и почечными чешуями, а корня – корневым чехликом. За счет непрерывного деления клеток этой меристемы происходит рост побега и корня в длину (высоту), их ветвление ( рисунок ).

В теле растения параллельно боковым поверхностям осевых органов располагаются боковые меристемы. Они обеспечивают утолщение органов растения. По происхождению бывают первичные (прокамбий и перицикл) и вторичные (камбий и феллоген).

Вставочные меристемы располагаются в виде отдельных участков в зонах активного роста. Например, у основания междоузлий, в основании черешков листьев. Их деятельность обуславливает рост органа в длину после прекращения верхушечного роста. По происхождению первичные.

Существуют и раневые меристемы, которые образуются в местах повреждения тканей и органов растения. Они дают начало каллюсу – особой ткани, состоящей из однородных паренхимных клеток, прикрывающих место поражения. Каллюсо-образовательная способность растений используется в практике садоводства при размножении их черенками и прививками.

Покровные ткани – это сложные ткани, состоящие из нескольких типов клеток. Расположены они на границе с внешней средой. Основные функции – регуляция газообмена между растением и атмосферным воздухом, защита растения от неблагоприятных воздействий окружающей среды, всасывание и выделение веществ (эпидерма). В зависимости от происхождения различают эпидерму, перидерму и корку.

Эпидерма – первичная однорядная покровная ткань листьев, молодых стеблей, цветков, плодов, возникающая из самого наружного слоя клеток конуса нарастания. В ее состав входят следующие типы клеток:

1. основные эпидермальные клетки, слагающие большую часть ткани;

2. замыкающие клетки устьиц;

3. клетки волосков, или трихом, отсутствующие у некоторых растений.

Наружные стенки клеток утолщены и покрыты кутикулой, которая может достигать значительной толщины, особенно у растений засушливых мест обитания. Поверх кутикулы обычно откладывается восковой налет. Все это сводит к минимуму потери воды.

Газообмен и транспирация осуществляются через устьица – пару замыкающих клеток, разделенных устьичной щелью (межклетником). К замыкающим клеткам примыкают околоустьичные клетки, которые внешне могут отличаться от основных клеток. Устьице вместе с околоустьичными клетками называют устьичным аппаратом. Механизм открывания и закрывания устьичной щели основан на осмотических явлениях.

Трихомы – это выросты эпидермальных клеток, составляющие опушение органа. Трихомы бывают кроющие – мертвые клетки, служащие для защиты растений от перегрева, излишней транспирации, и железистые, участвующие в выделении веществ.

Эпидерма функционирует один вегетационный период, затем на смену ей приходит перидерма, в результате зеленый цвет побегов переходит в бурый.

Перидерма – вторичная, многослойная ткань стеблей и корней многолетних растений, образующаяся в результате деятельности вторичной меристемы – феллогена. Клетки феллогена делятся и образуют наружу пробку (феллему), а внутрь – слой живых паренхимных клеток – феллодерму. Пробка вначале состоит из живых клеток, затем в результате опробковения их стенок содержимое отмирает.

Газообмен происходит через чечевички – участки перидермы, на которых феллоген откладывает рыхло расположенные клетки заполняющей ткани.

Корка (ритидом) – мощный покровный комплекс, который развивается в многолетних осевых органах растений. Это связано с тем, что феллоген закладывается многократно и во все более глубоких слоях, где формирует новые перидермы. Со временем клетки наружных перидерм и располагающихся между ними тканей отмирают, образуя корку.

Проводящие ткани представлены флоэмой (лубом) и ксилемой (древесиной) – сложными тканями, которые служат для передвижения питательных веществ по растению. По флоэме органические вещества, синтезируемые в листьях в процессе фотосинтеза, передвигаются к другим органам (нисходящий ток). По ксилеме вода и минеральные вещества, поглощенные корнями растений из почвы, поступают в надземные органы (восходящий ток). Проводящие ткани образуются либо из первичной меристемы – прокамбия, либо из вторичной меристемы – камбия и называются соответственно первичными и вторичными. Первичные проводящие ткани имеют все высшие растения, вторичные – голосеменные и двудольные покрытосеменные.

Ксилема состоит из трахеальных элементов (трахеид и трахей), либриформа (древесинных волокон) и паренхимных клеток (древесинной паренхимы), поэтому выполняет функции проведения, опорную и хранения запасных веществ.

Трахеиды – мертвые прозенхимные клетки, суженные на концах, длиной 1-4 мм, с одревесневшими стенками и отмершим протопластом. По характеру утолщений вторичных оболочек различают трахеиды: кольчатые, когда вторичная оболочка откладывается в виде колец, спиральные, когда в виде спирально закрученных лент, и пористые. Пористые трахеиды бывают лестничные (поры располагаются в один ряд на каждой стороне), очередные (поры располагаются в шахматном порядке), точечные, или сетчатые (поры располагаются беспорядочно). На характер утолщения оболочки влияет интенсивность растяжения. Если оно слабое, то возникают пористые элементы, если сильное – кольчатые и спиральные элементы.

Трахеи (сосуды) – это полые трубки, состоящие из отдельных члеников, располагающихся друг над другом. Поперечные перегородки члеников называются перфорационной пластинкой. В них имеются сквозные отверстия – перфорации, благодаря которым свободно осуществляется ток жидкости. Средняя длина сосудов 10 см, в исключительных случаях, у дуба – до 2 м. Эволюционно произошли от трахеид и характерны для покрытосеменных растений.

Флоэма состоит из ситовидных элементов (ситовидных клеток и ситовидных трубок), лубяных волокон и паренхимных клеток.

Ситовидные клетки – длинные прозенхимные клетки, на продольных стенках которых располагаются ситовидные поля – группа сквозных отверстий, окруженных валиком оболочки. Отверстия образовались в результате расширения плазмодесменных каналов и разрыва плазмодесм.

Ситовидные трубки – это трубки, состоящие из отдельных члеников, расположенных одна над другой. Поперечные перегородки члеников называются ситовидными пластинками.

Ситовидные трубки во взрослом состоянии не имеют ядра и при этом остаются живыми. В них присутствует белковое вещество, так называемый флоэмный белок (Ф-белок), функция которого не ясна. Предполагают, что он способствует проталкиванию веществ из одной клетки в другую через ситовидные поля. При повреждении ситовидных элементов Ф-белок закупоривает отверстия канальцев ситовидных полей, предотвращая вытекание содержимого.

Рядом с ситовидными трубками располагаются сопровождающие клетки – клетки-спутницы. Вдоль каждого членика может быть 1 или несколько (2-3) клеток-спутниц. Они содержат все типичные компоненты растительных клеток, включая ядро. Предполагают, что они в значительной мере ответственны за транспорт питательных веществ по ситовидным трубкам.

У голосеменных ситовидные клетки сопровождаются альбуминовыми клетками (специализированными паренхимными клетками). Они не имеют общего происхождения из одной материнской клетки с ситовидными клетками, как клетки-спутницы, но их функция аналогична клеткам-спутницам. Если гибнут ситовидные элементы, то гибнут и клетки-спутницы и альбуминовые клетки.

Функционируют ситовидные трубки один вегетационный период, реже 2-3, у некоторых пальм более 100 лет. Это связано с накоплением полисахарида – каллозы, который закупоривает просветы канальцев ситовидного поля ситовидных пластинок. Крупные отложения каллозы называют мозолистыми телами. Отмершие ситовидные трубки сплющиваются давящими на них соседними живыми клетками.

Ксилема и флоэма находятся в тесном взаимодействии друг с другом и образуют в органах растений сосудисто-волокнистые проводящие пучки: радиальные, коллатеральные, биколлатеральные и концентрические.

Радиальный пучок обычен в корнях при первичном строении. Основную часть составляет ксилема, располагающаяся в центре органа лучеобразно. По периферии располагается флоэма.

Коллатеральный пучок. Флоэма и ксилема располагаются бок о бок и наружная часть пучка, т.е. обращенная к периферии органа, обычно представлена флоэмой, а внутренняя – ксилемой (подсолнечник, кукуруза).

Бывает открытый, когда между первичными ксилемой и флоэмой имеется меристематическая ткань – камбий, которая возникает из прокамбия, в результате пучок способен ко вторичному утолщению, и закрытый, когда камбий отсутствует и разрастания пучка не происходит.

Биколлатеральный пучок. Флоэма прилегает к ксилеме с обеих сторон, один участок флоэмы более мощный – наружный, другой – слабо развитый – внутренний (тыква).

Концентрические пучки встречаются относительно редко. Встречают 2 варианта: амфивазальный, в котором ксилема окружает флоэму (ландыш), и амфикрибральный, где флоэма окружает ксилему (папоротник орляк).

Выделительные ткани представляют собой структурные образования, способные выделять из растений или изолировать в его тканях продукты метаболизма (секреты) и капельно-жидкую среду. Если секреты выделяются наружу, то это ткани наружной секреции (экзогенные), если остаются внутри растения – внутренней секреции (эндогенные). Основная функция жидких секретов – защита растения от поедания животными, повреждения насекомыми или болезнетворными микроорганизмами.

К экзогенным выделительным структурам относятся гидатоды, железки и железистые волоски, нектарники и др.

Гидатоды осуществляют выделение капельно-жидкой воды (гуттацию) при низкой транспирации и высокой влажности почвы, поддерживая, таким образом, равновесие между поглощением воды и ее испарением. Обильная гуттация у листьев ивы ломкой.

Гидатоды могут быть в виде одноклеточных или многоклеточных волосков, внешне схожих с кроющими волосками. Но у многих растений это водяные устьица. Замыкающие клетки таких устьиц обычно крупнее, чем у обычных, и имеют тонкие стенки. У некоторых растений это мертвые клетки, которые не способны регулировать размер устьичной щели, и поэтому устьица всегда открыты (рожь, настурция). Гидатоды имеют земляника, лютик, примула. Утром на листьях у них можно видеть капельки воды.

Механические ткани.

В самых молодых участках растущих органов механических тканей нет, т.к. живые клетки, будучи в состоянии тургора, обеспечивают их упругость благодаря своим плотным оболочкам. По мере развития органов в них появляются специализированные механические ткани – опорные ткани, обеспечивающие прочность органов растения, их способность противостоять нагрузкам на растяжение, сжатие и изгиб.

Более развиты механические ткани в стебле. Здесь они располагаются по его периферии либо отдельными участками в гранях, либо сплошным кольцом, поскольку требуется устойчивость к изгибу, боковым толчкам.

В корне, напротив, механическая ткань сосредоточена в центре, поскольку он выдерживает сопротивление на разрыв, когда мы его выдергиваем из почвы.

В листьях расположение механических тканей поверхностно-двустороннее: по обеим сторонам крупных жилок, а также в мякоти листа.

Особенность клеток механических тканей – плотное их смыкание и значительно утолщенные оболочки.

В зависимости от формы клеток, химического состава клеточных оболочек и способа их утолщения различают 2 типа механических тканей: колленхиму и склеренхиму.

Колленхима – это простая ткань, состоящая из паренхимных, иногда слегка вытянутых в длину или прозенхимных клеток длиной до 2 мм, с неравномерно утолщенными целлюлозными оболочками. В зависимости от того, где происходит утолщение оболочек, различают: уголковую, пластинчатую и рыхлую колленхиму.

12 3 Следующая ⇒