ВЕГЕТАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ

⇐ ПредыдущаяСтр 2 из 3Следующая ⇒

У высших растений ткани формируют органы растений: вегетативные и генеративные. Вегетативные органы – это корень и листостебельный побег.

КОРЕНЬ

Корень – это подземный вегетативный орган листостебельных растений, который служит для закрепления их в субстрате, всасывания воды и питательных веществ. Кроме указанных корень выполняет и следующие функции:

• участвует в синтезе аминокислот, алкалоидов, гормонов роста и др. физиологически активных веществ;

• участвует в вегетативном размножении;

• так как корень способен к метаморфозам, то часто становится местом хранения запасных питательных веществ (например, корнеплоды);

• выполняет роль дыхательного органа (например, дыхательные корни);

• взаимодействует с азотфиксирующими бактериями (клубеньки) и грибами (микориза).

Особенности корня:

1) отсутствие интеркалярного роста;

2) наличие чехлика, покрывающего апикальную меристему;

3) наличие волосков, поглощающих воду и минеральные вещества;

4) эндогенное ветвление, т.е. заложение зачатков боковых корней во внутренних тканях, удаленных от апикальной меристемы.

В зависимости от происхождения корни бывают:

Главный – это корень, который возникает только из зародышевого корешка семени.

Боковые – это ответвления главного и придаточных корней. При их ветвлении образуются корни 2-го, 3-го и последующих порядков. Развиваются боковые корни из перицикла и обычно растут горизонтально выше зоны корневых волосков.

Придаточные (адвентивные) – корни, которые закладываются на гипокотиле (междоузлие между корнем и семядолями), стебле, листьях, луковицах и т.д., но только не на главном корне.

Совокупность подземных корней растения образует корневую систему. По происхождению различают 3 типа корневых систем:

1) аллоризную, или систему главного корня. Характеризуется сильным развитием главного корня, достигающего значительной длины и резко отличающейся от боковых корней (большинство голосеменных и древесных двудольных растений, многие однолетние травы);

2) гоморизную, или систему придаточных корней. Она делится на первично гоморизную, когда главный корень не формируется (высшие споровые: плауны, папоротники, хвощи; одуванчик, люцерна) и вторично гоморизную, когда главный корень рано отмирает или степенью своего развития не отличается от остальных корней (однодольные: злаки, осоки, лилейные; двудольные: лютик, подорожник);

3) смешанную, или систему главного и придаточных корней. Характеризуется хорошо развитыми главным, боковыми и придаточными корнями (ель, сосна, дуб, береза, земляника, фасоль, подсолнечник).

По форме различают стержневую и мочковатую корневую систему.

В пределах корневой системы корни функционально дифференцированы: ростовые (скелетные) – длинные долговечные корни, служащие для расширения площади питания растения и его закрепления в почве, и сосущие (питательные), образующиеся на ростовых корнях, короткие, недолговечные, осуществляюшие поглощение воды с растворенными в ней минеральными веществами, регулярно развивающиеся весной и к осени отмирающие.

Зоны корня

Зона деления. Это апикальная меристема корня. Эта зона занимает субтерминальное положение и выполняет единственную функцию – новообразование клеток, которые затем дифференцируются в постоянные ткани. Таким образом, апикальная меристема корня играет гистогенную роль.

Прикрыта зона деления корневым чехликом, который защищает апикальную меристему от повреждения частицами почвы и облегчает рост корня в почве благодаря ослизнению поверхностных клеток. Он состоит из паренхимных клеток. Периферические клетки чехлика живут 4-9 дней, затем слущиваются. Водные растения корневого чехлика не имеют, нет его и у растений-сапрофитов.

Зона роста (растяжения). По протяжению она несколько миллиметров и выделяется светлой окраской. Здесь клетки растягиваются в продольном направлении, проталкивая окончание корня вглубь почвы.

В этой зоне происходит дифференциация флоэмы, здесь заканчивается нисходящий ток веществ (продуктов фотосинтеза), используемых для синтеза химических соединений, без которых невозможно увеличение цитоплазмы в растущих клетках.

Зона поглощения и дифференциации постоянных тканей. Ее протяженность от 1 до нескольких сантиметров. Эту зону отличает наличие корневых волосков и появление первой постоянной, хотя и не долговечной, ткани – ризодермы (эпиблемы). Волоски не долговечны, живут 10-20 дней.

В этой зоне происходит дифференциация ксилемы, здесь начинается восходящий ток веществ (воды с растворенными минеральными веществами). Передвижение почвенных растворов вглубь корня (ближний транспорт) происходит следующими путями:

1) симпластическим, т.е. по протопластам клеток через плазмодесмы;

2) вакуолярным, т.е. путем осмоса из вакуоли в вакуоль;

3) апопластным, т.е. по стенкам клеток и межклетникам. Однако данный путь прерывается в эндодерме, где продвижению воды препятствуют пояски Каспари – субериновые пластинки на ее стенках. Поэтому в эндодермальных клетках вода поступает под контролем цитоплазмы; с возрастом – через пропускные клетки.

Зона проведения (ветвления). По этой зоне осуществляется двухстороннее передвижение веществ. Здесь появляются боковые корни, закладка которых происходит в зоне всасывания.

У двудольных покрытосеменных и голосеменных растений в зоне проведения появляется вторичная покровная ткань – перидерма.

У однодольных покрытосеменных после слущивания ризодермы покровной тканью становится экзодерма, затем после ее разрушения – последовательно слои клеток мезодермы, эндодермы, а иногда и перицикла, стенки клеток которых опробковевают и одревесневают. В связи с этими изменениями старые корни однодольных имеют меньший диаметр, чем молодые.

Первичное строение корня.

Корень покрыт первичной покровной тканью – ризодермой.

Далее следует первичная кора образованная паренхимными клетками. Она рыхлая, имеет систему межклетников, по которым циркулируют газы, необходимые для дыхания и поддержания обмена веществ. Кроме этого, через первичную кору осуществляется ближний транспорт воды и растворенных веществ от ризодермы к осевому цилиндру. В ее тканях откладываются запасные питательные вещества. Наружный слой первичный коры называется экзодерма, средний (основная масса первичной коры) – мезодерма, внутренний слой – эндодерма. Эндодерма – барьерная ткань, стенки клеток которой имеют пояски Каспари, которые ограничивают свободное передвижение поглощенных из почвы растворов минеральных веществ вдоль клеточных стенок. Среди клеток эндодермы имеются тонкостенные живые, так называемые пропускные клетки, через которые вода поступает в центральный цилиндр. Эти клетки располагаются против первичной ксилемы (протоксилемы) и регулируют поступление воды в проводящую систему.

Центральную часть корня занимает осевой (центральный) цилиндр. Наружный его слой – перицикл, который представляет собой меристематическую ткань; в нем закладываются боковые корни и феллоген.

В корне закладывается единственный тяж прокамбия. В наружной его части закладываются элементы протофлоэмы, между ними – элементы протоксилемы. Далее с внутренней стороны от протофлоэмы и протоксилемы дифференцируются более широкопросветные элементы метафлоэмы и метаксилемы. Масса элементов первичной ксилемы растет быстрее и занимает центр корня. Формируется структура проводящей ткани, получившая название радиального проводящего пучка.

Тяжи первичной ксилемы и первичной флоэмы равномерно распределены по окружности осевого цилиндра и их количество равное, но у разных растений их количество разное.

Сердцевина для корня не типична; она имеется у некоторых однодольных, например, у кукурузы.

Вторичное строение корня.

У однодольных растений корни имеют всегда первичное строение. Для голосеменных и двудольных покрытосеменных характерно вторичное утолщение, обусловленное деятельностью вторичных меристем – камбия и феллогена.

Камбий закладывается в виде вогнутой дуги одного слоя клеток в паренхиме между первичной ксилемой и первичной флоэмой. Когда дуги камбия достигают перицикла, его клетки также начинают делиться, образуя клетки, соединяющие отдельные дуги камбия. В результате формируется сплошной слой камбиальных клеток, который в функциональном отношении неоднороден: те части, которые огибают флоэмные тяжи с внутренней стороны – пучковый камбий, а части перициклического происхождения, которые огибают радиальные тяжи первичной ксилемы – межпучковый камбий.

Пучковый камбий откладывает наружу элементы вторичной флоэмы, внутрь – вторичной ксилемы. Поскольку элементов вторичной ксилемы развивается больше, чем вторичной флоэмы, то они оттесняют камбий наружу; первоначально вогнутая дуга камбия становится выпуклой. Формируются коллатеральные проводящие пучки.

Межпучковый камбий образует только паренхимные клетки, которые разделяют проводящие пучки и образуют первичные лучи, которые обеспечивают связь центральной части корня с первичной корой. Позднее закладываются вторичные лучи, которые уже первичных и которые связывают вторичную ксилему и вторичную флоэму.

Феллоген закладывается в перицикле и откладывает наружу феллему (пробку), а внутрь – феллодерму, формируя перидерму. Пробка изолирует первичную кору от проводящих тканей в результате чего первичная кора отмирает и сбрасывается. Клетки феллодермы и остатки перицикла разрастаются и составляют паренхимную зону, окружающую проводящие ткани. Иногда паренхимную зону называют вторичной корой.

Развитие боковых корней. Как уже отмечалось выше, зачатки боковых корней закладываются в перицикле в зоне всасывания. Изначально клетки перицикла делятся, что приводит к развитию небольшого бугорка. На конце бугорка обособляется группа мелких активно делящихся клеток будущее апикальной меристемы, т.е. формируется точка роста бокового корня. Боковой корень проходит через первичную кору, выделяя при этом ферменты, разрушающие клетки коровой паренхимы, и появляются на поверхности в зоне проведения. Корневой чехлик формируется внутри главного корня.

Не все боковые корни продолжают дальнейшее развитие. Некоторые отмирают, некоторые задерживают свое развитие, превращаясь в спящие. Спящие корни могут тронуться в рост спустя какое-то время.

Связь проводящих систем главного и бокового корней устанавливается по мере развития особых соединительных клеток – производных перицикла, которые дифференцируют в трахеальные и ситовидные элементы.

Метаморфозы корней.

Запасающие корни представлены:

• корнеплодами – сложными образованиями, состоящими из главного корня, гипокотиля и укороченного стебля, несущего розетку листьев (например, свекла, морковь, редька, репа и др.). На второй год у корнеплодов появляется цветоносный побег, образующий семена.

• корневыми шишками, возникающими при видоизменениях боковых и придаточных корней, иногда главного корня, запасающих питательные вещества (например, георгин).

Для усиления опорной функции развиваются:

• досковидные корни – боковые корни, развивающиеся от ствола на высоте 1-3 м и образующие вокруг него камеры. Служат надежной опорой для сравнительно тонкого ствола, несущего мощную крону. Характерны для тропических деревьев, для ряда видов фикуса.

• ходульные корни – придаточные корни, встречающиеся у тропических растений морских побережий в зоне приливов и отливов. У некоторых панданусов нижняя часть ствола с возрастом отмирает, а верхняя держится на корнях, как на ходулях.

• корни-подпорки – придаточные корни, развивающиеся на крупных горизонтальных ветвях у бенгальского фикуса (баньяна), достигающие почвы и укрепляющиеся в ней.

У растений-паразитов (повилика, омела) корни видоизменяются в сосательные органы – гаустории (корни-присоски), которые проникают в тело растения-хозяина и поглощают питательные вещества и воду.

Дыхательные корни (пневматофоры) растут вертикально вверх над водой или почвой, как например, у болотного кипариса, мангров, и снабжают подземные части корня воздухом, в связи с чем у них сильно развита система межклетников.

Воздушные корни – придаточные корни, располагающиеся в атмосфере и никогда не достигающие почвы (у растений-эпифитов). Они покрыты многослойной эпидермой – веламеном, клетки которой плотно сомкнуты, протопласты отмирают; в сухую погоду они заполнены воздухом, в дождливую поглощают воду.

Ассимилирующие корни развиваются у некоторых водных растений. Например, у водяного ореха, или чилима, это гребнерассеченные корни, которые усиливают фотосинтезирующий аппарат растения.

ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫЙ ПОБЕГ

Побег – это стебель с листьями и почками. Развивается он из почечки зародыша, которая располагается на верхушке зародышевого стебелька.

Общее для всех побегов: метамерность, неограниченный верхушечный рост, экзогенное ветвление, единство листа и стебля.

Функция побега – воздушное питание. Однако каждая его часть выполняет определенную функцию.

Стебель – осевой орган побега – выполняет следующие функции:

1) осуществляет взаимосвязь органов почвенного и воздушного питания (двухстороннее передвижение веществ между корнями и листьями);

2) опорную: поддерживает крону растения;

3) благодаря ветвлению увеличивает ассимиляционную поверхность растения и улучшает его питание;

4) является органом накопления продуктов запаса;

5) является органом вегетативного размножения;

6) в молодом возрасте осуществляет фотосинтез.

Лист – боковой орган растения – осуществляет три функции: фотосинтез, дыхание, транспирацию.

Почка – зачаточный побег – обеспечивает длительное нарастание побега и его ветвление.

По положению в пространстве различают следующие типы побегов:

Прямостоячий – главный побег имеет ортотропный рост.

Стелящийся – главный побег в течение всей жизни имеет плагиотропный рост, а если он образует придаточные корни, внедряющиеся в почву, то побег называется ползучим.

Восходящий (приподнимающийся) побег, когда главный побег меняет направление роста с плагиотропного на ортотропное.

При отсутствии хорошо развитых механических тканей в удлиненных побегах ортотропный рост невозвожен. Но иногда такие побеги все таки растут вверх. Это достигается разными путями. Часто слабые побеги растений закручиваются вокруг какой-либо твердой опоры – вьющиеся побеги, цепляются с помощью различного рода шипиков, крючков, присосок – цепляющиеся побеги, лазят, обвивая твердые опоры усиками – лазящие побеги.

Кроме выше указанных побеги могут быть поникающими, плавающими, свисающими и т.д.

Апикальная меристема побега участвует не только в образовании первичных тканей, как в корне, но и примордиев (зачатков) листьев, и пазушных почек, т.е. играет не только гистогенную роль, но и органогенную.

У семенных растений в конусе нарастания выражены 2 зоны: наружная – туника и внутренняя – корпус, которые обладают разной активностью. Туника обычно 2-х-слойная: из клеток наружного слоя формируется эпидерма, из клеток внутреннего слоя – первичная кора и внутренние ткани листьев. Из клеток корпуса формируется центральный цилиндр и пазушные почки.

В период активного роста апикальная меристема образует листовые примордии в такой быстрой последовательности, что узлы и междоузлия сначала не различимы. Постепенно участки между ярусами листьев начинают расти, и, вытягиваясь, приобретают вид междоузлий, а области прикрепления листьев оформляются в узлы. За счет удлинения междоузлий в основном происходит рост стебля в длину.

Апикальная меристема побега занимает терминальное положение и прикрыта молодыми листьями и почечными чешуями.

СТЕБЕЛЬ

Стебель может иметь первичное и вторичное строение.

Первичная структура формируется в конусе нарастания. Структурные особенности первичного строения стебля зависят от способов заложения прокамбия.

У голосеменных и двудольных покрытосеменных растений в нижней части конуса нарастания хорошо выражены детерминированные меристемы: протодерма и основная меристема, между которыми на уровне первых листовых примордиев сохраняется несколько рядов меристематических клеток, располагающихся кольцом, которое называется образовательным кольцом. Оно дает начало прокамбию. Протодерма дает начало эпидерме, основная меристема – первичной коре и сердцевине.

Прокамбий закладывается либо отдельными тяжами строго по окружности стебля, либо сплошным кольцом.

Из прокамбия образуются первичные проводящие ткани. Первичная флоэма начинает формироваться раньше первичной ксилемы. Она закладывается в наружных частях прокамбиальных тяжей или прокамбиального кольца. Ксилема закладывается во внутренних частях. Флоэма и ксилема формируются навстречу друг другу. Тип центрального цилиндра (стелы), когда проводящие пучки располагаются кольцом, называется эвстела ( рисунок ).

В состав первичной коры входит паренхима, нередко колленхима и иногда секреторные элементы. Обычно паренхима находится непосредственно под эпидермой и дифференцируется в хлоренхиму (1-2 слоя клеток). Колленхима располагается или глубже паренхимы, или также непосредственно под эпидермой.

Эндодерма в стебле не столь развита как в корне. Нередко в ней откладываются крахмальные зерна, поэтому ее часто называют крахмалоносным влагалищем. Типичная эндодерма развита лишь в корневищах.

Сердцевина состоит из паренхимных клеток и в ней часто откладываются питательные вещества. Наружная часть сердцевины состоит из более мелких более толстостенных и плотно сомкнутых клеток и называется перимедуллярной зоной. Она хорошо выражена у древесных растений. Иногда часть сердцевины разрушается и образуется воздухоносная полость (зонтичные, губоцветные, гвоздичные).

Первичную кору и сердцевину соединяют первичные лучи.

У однодольных покрытосеменных растений не выражено образовательное кольцо, наличие которого определяет заложение прокамбия вокруг сердцевины. У них нет четкого деления на первичную кору и сердцевину. Прокамбий, а, следовательно, и закрытые проводящие пучки, равномерно распределены по всей толщине стебля, занятой паренхимными клетками. Стела однодольных называется атактостела. В отдельных случаях (у злаков) возникает модификация атактостелы с полостью в центральном цилиндре, а закрытые пучки располагаются в 1-2 круга по периферии ( рисунок ).

Вторичное строение стебля характерно только для голосеменных и двудольных покрытосеменных растений и обусловлено деятельностью камбия и феллогена.

Камбий возникает из остатков прокамбия и откладывает вторичные проводящие ткани: наружу – вторичную флоэму (луб), внутрь – вторичную ксилему (древесину). Луб и древесину пересекают лубо-древесинные лучи, которые называются вторичными; они короче первичных лучей ( рисунок ).

Феллоген закладывается под эпидермой, реже глубже (в первичной коре или даже в лубе); под устьицами закладываются чечевички. Формируется вторичная покровная ткань – перидерма.

Часть стебля снаружи от камбия называют корой. В сравнительно молодых стволах она состоит из перидермы, первичной коры и луба.

В лубе различают проводящую зону – это самая внутренняя зона, образованная в течение текущего года и выполняющая функцию проведения продуктов ассимиляции, и непроводящую зону – это прошлогодние и более старые приросты луба, отмершие и деформированные, которые выполняют функцию запасания веществ и механическую функцию.

Паренхимные клетки коры подвержены дилатации – процессу разрастания в тангентальном направлении: или путем растяжения, как в молодых стволах, или путем деления, как в более старых стволах. В результате этого процесса образуется мощная паренхимная зона, которая является резервом запасных веществ и участвует в заложении феллогена и формировании внутренних перидерм. В старых стволах феллоген закладывается многократно, в результате формируя корку, поэтому в таких стволах кора состоит из корки и луба.

Возрастные изменения затрагивают и древесину. В ней различают годовые приросты, или кольца. Внутренняя часть годового кольца – это ранняя, или весенняя, древесина; она содержит большое число водопроводящих элементов. Наружная часть – это поздняя, или летняя, древесина; она состоит их толстостенных элементов и выполняет механическую роль.

В течение вегетационного периода откладывается одно годовое кольцо, в связи с чем по ним определяют возраст растения. Иногда в течение вегетационного периода может образоваться два кольца, называемых ложными. Причина – прекращение деятельности камбия, например, при сильных весенних заморозках, убивающих молодую листву, или при уничтожении листьев гусеницами. После развития новых побегов из спящих почек камбий восстанавливает свою деятельность. Кольца могут и выпадать, если растение угнетено в естественных условиях или при ослаблении питания в результате сильной обрезки или истощении почвы.

Наружная часть древесины, более молодая, осуществляет проведение воды и называется заболонной (заболонь). Внутренняя часть древесины, более старая, не проводит воду, т.к. полости ее проводящих элементов закупорены разными минеральными или органическими веществами, и называется ядровой (ядро). Кроме этого она имеет более толстые оболочки клеток и более одревесневшие, что усиливает ее механические свойства. Ядровая древесина темнее заболонной, может иметь разную окраску: желтую (барбарис), красную (кипарис), темно-коричневую (вишня), черную (эбеновое дерево), пурпурную (цезальпиния) вследствие пигментации оболочек ее клеток.

У некоторых деревьев между заболонной и ядровой древесиной находится спелая древесина, отличающаяся от заболонной меньшим содержанием воды.

Таким образом, на спилах стволов различают следующие зоны: корка, луб, камбий, древесина, сердцевина.

У древовидных однодольных растений (пальмы, алоэ, драцены) утолщение стебля осуществляется за счет колец утолщения, т.е. образования значительного количества паренхимных клеток на периферии первичной коры. Одно кольцо утолщения образует один ряд проводящих пучков. Количество колец зависит от климатических условий, от почвенного питания, от возраста и вида растения ( рисунок ).

ЛИСТ

Размеры листьев варьируют от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров, чаще всего их длина составляет 3-5-10 см. Как правило, чем больше размеры листьев, тем меньше их на растении.

Типичный лист состоит из листовой пластинки, основания, черешка и прилистников.

Пластинки могут быть голыми, покрытыми восковым налетом, либо опушенными.

Листовая пластинка имеет дорзивентральное строение, т.е. верхняя сторона отличается от нижней. В почке верхняя сторона прилегает к оси зачаточного побега, нижняя – обращена наружу.

У большинства растений листовые пластинки зеленые, мягкие. Плотные, жесткие пластинки называют кожистыми, сухие, полупрозрачные – пленчатые.

Зеленый цвет обусловлен пигментом хлорофиллом. Иногда он маскируется другими пигментами, например, антоцианами, растворенными в клеточном соке. Тогда листья по мере распускания становятся пурпурно-красными (клен усеченный и барбарис), или голубоватыми (синеголовик), или темно-фиолетовой (бегония). Встречаются пестрые и пятнистые листовые пластинки. Серебристо-белые пятна представляют собой участки, клетки которых либо содержат лейкопласты, либо в этих местах много межклетников, заполненных воздухом, рассеивающим солнечные лучи

Основание – нижняя часть листа, сросшаяся со стеблем в области узла и частично или полностью обрастающая его. В первом случае узел называют неполным, во втором – полным.

У большинства однодольных и некоторых двудольных (сем. Зонтичные) основание листа разрастается не только в ширину, но и в длину, образуя влагалище. Если края влагалища срастаются между собой на значительном протяжении, образуя трубку, его называют закрытым, или замкнутым. Если они остаются свободными, но заходят один за другой, влагалище называют открытым, или незамкнутым. В месте перехода в листовую пластинку влагалище образует язычок в виде довольно длинной или короткой пленочки, оторочки, либо волосков. Язычок плотно прилегает к стеблю, препятствуя попаданию воды внутрь влагалища.

Функции влагалища:

1) защищает почки, сидящие в пазухе листа;

2) способствует длительному сохранению интеркалярной меристемы стебля;

3) служит дополнительной опорой для хрупкого в меристематических зонах стебля, т.к. внутри влагалища хорошо развиты механические ткани.

Черешок – узкая стеблевидная часть листа между пластинкой и узлом побега. Черешок развивается позднее других частей листа, и длительное время сохраняет способность к интеркалярному росту.

Если листовая пластинка соединена со стеблем с помощью черешка, лист называется черешковым, если черешка нет и пластинка соединена со стеблем основанием – сидячим. Если края основания пластинки полностью охватывают стебель в области узла, лист – стеблеобъемлющий, если наполовину – полустеблеобъемлющий. Если в стеблеобъемлющем листе края основания пластинки срастаются между собой, возникает пронзенный лист. Низбегающий лист, если основание пластинки, срастаясь со стеблем, образует на нем продольную кайму.

Функции черешка:

1) опорная, т.к. он укрепляет листовую пластинку на стебле и является амортизатором при сильных ветрах, дожде;

2) определяет ориентацию листовой пластинки по отношению к источнику света;

3) проводящая, т.к. осуществляет передвижение веществ из стебля в листовую пластинку и наоборот.

Черешки бывают разной длины и отходят от стебля под разными углами. На верхней стороне они могут быть уплощены или вогнуты, образуя желобки, или сжаты с боков.

Прилистники – это парные, часто несимметричные, боковые выросты основания листа. В процессе формирования листа прилистники разрастаются раньше пластинки. Они могут сохраняться в течение всей жизни листа, могут рано опадать, иногда отмирают, но остаются на растении.

Прилистники бывают свободными (виноград), когда возникают у основания листа, и приросшими к черешку (шиповник), когда образуются еще на листовых зачатках – примордиях. Прилистники могут срастаться между собой, образуя вокруг стебля муфту, называемую раструбом (сем. Гречишные). Изредка они имеют размеры, сравнимые с размерами листовой пластинки.

Считают, что прилистники – это признак низкой организации растений.

Их функция: защита развивающихся молодых листьев.

Классификация листьев

Выделяют две группы листьев: простые и сложные.

Простые листья свойственны почти всем травянистым и подавляющему большинству деревьев и кустарников. Они характеризуются наличием одной листовой пластинки, которая иногда расчленена настолько глубоко, что создается впечатление большого числа пластинок. Во время листопада у деревьев и кустарников простой лист опадает целиком, у большинства травянистых растений не опадает вовсе.

Простые листья бывают с цельной пластинкой и с расчлененной.

Листья с цельной пластинкой отличаются:

а) по форме пластинки: округлые, овальные, продолговатые, линейные, игольчатые и др.;

б) по форме основания пластинки: сердцевидные, округлые, клиновидные, стреловидные, копьевидные, почковидные, низбегающие и др.;

в) по форме верхушки: тупые, острые, заостренные, остроконечные, выемчатые и др.;

г) по форме края: цельнокрайние, зубчатые, пильчатые, городчатые, выемчатые, двоякозубчатые, извилистые и др..

Листья с расчлененной пластинкой делятся на лопастные (выемки достигают не более 1/2 ширины полупластинки (дуб)), раздельные (выемки глубже 1/2 ширины полупластинки (мак)), и рассеченные (выемки доходят до средней жилки листа или основания пластинки). Соответственно и сами части пластинки листа между выемками называются лопастями, долями и сегментами. В зависимости от их числа и расположения листья могут быть тройчатыми, пальчатыми и перистыми.

Сложныелистья свойственны только некоторым семействам (например, Бобовым), деревьям и кустарникам. Отдельные пластинки сложного листа называют листочками. Каждый из них обычно имеет собственный черешочек, отходящий от общего черешка – рахиса.

Сложные листья делятся на перистосложные (листочки расположены вдоль рахиса в 2 ряда) и пальчатосложные (листочки расположены веером на верхушке рахиса в одной плоскости (каштан)). Тройчатосложные листья можно рассматривать как частный случай пальчатосложных, когда лист имеет 3 листочка (клевер, земляника). Перистосложные листья делятся на непарноперистые, если на верхушке рахиса имеется один листочек (рябина), и парноперистые, если листочка два (орех черный).

По степени разветвления рахиса различают однократно-, дважды- и триждыперистосложные листья.

При листопаде сложные листья опадают по частям – отдельно листочки, отдельно рахис.

У трав существуют переходные формы листа от сложного к простому.

Гетерофиллия

В пределах одного и того же побега листья имеют неодинаковое строение, составляя три ярусные формации. Листья, находящиеся в основании побега, называют низовыми, приуроченные к средней его части, наиболее активно участвующие в фотосинтезе – срединные, а расположенные на его верхушке, в области соцветий – верховыми.

Низовые листья характерны для корневищ, луковиц. К ним относят семядоли и почечные чешуи, опадающие по мере их развития.

Верховые листья – это кроющие листья цветков и соцветий. Они могут быть мелкими, пленчатыми, зелеными или бурыми, могут иметь крупные размеры и яркую окраску (красную, розовую, фиолетовую).

Срединные листья составляют основную массу. Они всегда зеленые, хлорофиллоносные.

Если в пределах срединной формации выделяется несколько зон (2-3) резко обособленных морфологически, то такое явление называется гетерофиллией. Например, у растений водоемов различают подводные, плавающие и надводные листья. У колокольчика круглолистного первые срединные листья округлые, выше – с узкими пластинками. Гетерофиллия связана либо с разными условиями, в которых развиваются разные по возрасту листья, либо с выполнением ими разных функций.

Анизофиллия – это явление, когда имеются различия в форме, величине и структуре листьев, сидящих в одном узле побега (при мутовчатом или супротивном листорасположении).

Долговечность листа

Продолжительность жизни листа складывается из двух фаз развития: внутрипочечной – с момента заложения листового зачатка до распускания почки, и внепочечной – с момента распускания почки до отмирания листа. Внутрипочечная фаза в 2-3 раза продолжительнее внепочечной.

Листья могут жить от 2 месяцев до 100 лет. У большинства растений листья какое-то время отсутствуют, в связи с чем их называют листопадными (весенне-, летне- или зимнезеленые). У листопадных деревьев листья живут 4-6 месяцев. Растения, покрытые листьями в течение всего года, называют вечнозелеными (хвойные, клюква, вереск, брусника). У голосеменных листья живут 3-5 и более лет и опадают не все сразу.

Листопад – массовое опадение листьев. Связано оно с изменением длины дня. Длина дня – это своего рода биологические часы, сигнализирующие растению о приближении осени. Опадение листьев резко уменьшает испаряющую поверхность растения, что необходимо в условиях осенне-зимнего дефицита влаги. Кроме этого, снижается опасность поломок облиственных ветвей от тяжести снега. Обычно бывает в конце вегетационного периода. Опадению листа предшествует образование в основании черешка отделительного слоя – поперечной пластинки, пересекающей черешок и состоящей из легко расслаивающейся паренхимы. На его месте остается листовой рубец, который прикрывается слоем пробки.

С возрастом в листьях преобладают процессы распада, органические вещества направляются в молодые активные зоны почек, цветков, в плоды, т.е. происходит «опустошение» листа. В тоже время в листьях накапливаются вещества, подлежащие удалению из растения (сера, хлор, кальций, кремний).

У некоторых древесных пород (ольха, сирень) листья опадают зелеными. У липы, березы перед опадением листья желтеют, что связано с разрушением хлорофилла, ранее маскировавшего желтые пигменты – каротиноиды, или краснеют (вишня, клен), что связано с накоплением в вакуолях клеток мезофилла пигмента антоциана, чему благоприятствуют солнечные дни и холодные ночи конца лета

Листопад – это приспособление к стрессовым ситуациям, обусловленных неблагоприятными изменениями климатических условий (чередование теплых и холодных, сухих и влажных периодов).

Развитие листа

Листовой зачаток называют примордием и закладывается он в органогенной зоне апекса побега в виде бугорка. По мере развития в нем выделяют 2 части: нижнюю и верхнюю.

Из нижней части развивается основание будущего листа, которое у некоторых растений превращается во влагалище, у других – на нем закладываются прилистники, развитие которых опережает развитие листовой пластинки.

Рост верхней части приводит к формированию листовой пластинки и черешка. Сначала листовая пластинка удлиняется путем апикального роста, осуществляемого одной или группой инициальных клеток на ее верхушке. Апикальный рост продолжается до достижения примордием определенной длины, чаще всего – 0, 8-3 мм; критическая длина – 7-15 мм – у двудольных. Удлинение листового зачатка сопровождается его искривлением вследствие неравномерного разрастания его нижней и верхней сторон. Затем начинается интеркалярный рост примордия, сосредоточенный в основании будущей листовой пластинки. Он может быть продолжительнее апикального, особенно у однодольных растений, а может составлять всего несколько клеток, как у хвойных с игольчатыми листьями. Оба типа роста приводят к удлинению примордия и образованию его осевой части – области средней жилки будущей листовой пластинки. Развитию самой пластинки предшествует образование так называемой краевой, или маргинальной, меристемы, которая располагается в виде двух симметричных валиков вдоль осевой части примордия, имеющей вид колонки. За счет маргинального роста формируются плоские «крылья» пластинки.

Если клетки маргинальной меристемы делятся равномерно, то возникают цельные листовые пластинки; если зоны активного деления клеток чередуются с зонами, в которых клетки делятся редко, – образуются либо расчлененные листья, либо зубчатые, пильчатые и иные типы края листовой пластинки.

⇐ Предыдущая 123 Следующая ⇒