ЦВЕТЕНИЕ, ОПЫЛЕНИЕ И ОПЛОДОТВОРЕНИЕ РАСТЕНИЙ

⇐ ПредыдущаяСтр 3 из 3

Между формированием элементов цветка и образованием семян и плода, после чего цветок, как репродуктивный орган, перестает существовать, происходят 3 тесно связанных между собой процесса: цветение, опыление и оплодотворение.

Цветение – это готовность цветка к восприятию попадающей на рыльце пестика пыльцы.

В типичных случаях цветение начинается с раскрывания бутона: листочки околоцветника раздвигаются в связи с некоторым разрастанием цветоложа. Продолжается цветение обычно до осуществления опыления, а в некоторых случаях – и до оплодотворения яйцеклетки. Например, кактус «Царица ночи» цветет несколько часов, а некоторые архидные – более 2 месяцев.

Необходимо различать цветение всего растения и цветение цветка. Например, у хлопчатника само растение цветет несколько месяцев, а отдельный цветок – не более суток.

Большинство растений цветут и плодоносят в течение жизни многократно. Они называются поликарпическими. Однолетние, двулетние и некоторые многолетние растения цветут один раз в жизни. Это монокарпические растения (бамбук, дикий сахарный тростник, некоторые пальмы).

Опыление – это перенос пыльцы с тычинок на рыльце пестика у цветковых растений и с мужских шишек на семязачатки у голосеменных.

Главное условие для опыления – физиологическая совместимость скрещивающихся пар и физиологическая совместимость пыльцевых зерен и рыльца пестика.

Опыление бывает 2 видов: самоопыление и перекрестное.

Самоопыление – на рыльце пестика попадает пыльца того же цветка. Это может происходить, когда:

• вскрываемый пыльник соприкасается с рыльцем пестика (например, у копытеня, седмичника тычинки постоянно соприкасаются с пестиком и перекрестное опыление невозможно);

• пыльцевые зерна в силу своей тяжести попадают на рыльце из находящегося над ним пыльника;

• в цветке поселяются мелкие насекомые – трипсы;

• переносчиками могут выступать капли дождя;

• происходит случайно.

Часто самоопыление осуществляется до распускания цветков.

Цветки, в которых возможно только самоопыление называются клейстогамными. Они мелкие, невзрачные (арахис, лесные фиалки).

В большинстве случаев клейстогамия возникает в нестабильных условиях обитания, неблагоприятных для перекрестного опыления. Она выполняет страхующую роль. Например, для кислицы характерно самоопыление, поскольку в темнохвойном лесу, где она растет, почти нет опыляющих насекомых. У однолетников с коротким жизненным циклом (пастушья сумка, клевер шершавый), растущих на сухих и бедных почвах, такой вид опыления быстрее позволяет им восстановить численность вида.

Постоянное самоопыление трактуется как тупик эволюционного развития.

Перекрестное опыление – перенос пыльцы с одного цветка на другой.

Генетически этот ид опыления более благоприятен, т.к. увеличивает генетическую изменчивость следующих поколений. В связи с этим растения имеют ряд приспособлений, способствующих перекрестному опылению и препятствующих самоопылению:

1) однополость цветков;

2) двудомность растений;

3) дихогамия – неодновременное созревание тычинок и пестиков одного цветка. Она проявляется в двух вариантах: протоандрия, когда пыльники вскрываются раньше, высыпая пыльцу, чем рыльце пестика готово к ее восприятию (колокольчиковые, сложноцветные, гвоздичные), и протогиния, когда наоборот, развитие пыльцы задерживается по сравнению с рыльцем (крестоцветные, барбарисовые, кувшинковые). Более распространена протоандрия, т.к. тычинки закладываются и развиваются на цветоложе раньше плодолистиков.

4) Гетеростилия – разностолбчатость, наличие у растений одного вида двух или трех форм цветков, отличающихся по длине столбиков и тычиночных нитей. Например, в цветках разных особей первоцвета образуются короткие и длинные столбики, а у примулы – коротко- средне- и длинностолбчатые цветки. Эффективность опыления возможна между цветками разных форм.

В зависимости от того, какие агенты участвуют в переносе пыльцы перекрестное пыление бывает: абиотическое – агентами являются факторы неживой природы (анемофилия, гидрофилия) и биотическое – факторы живой природы (энтомофилия, орнитофилия, мирмекофилия, хироптерофилия и т.д.).

Анемофилия – опыление, осуществляемое с помощью ветра. Характерна для 10% покрытосеменных и всех голосеменных растений.

Особенности анемофильных растений:

• часто растут густыми массивами;

• цветут ранней весной в безлистном состоянии;

• цветы неяркие, относительно непахучие и не образуют нектара;

• цветы раздельнополые;

• околоцветник отсутствует или он невзрачный из пленок или чешуек;

• тычинки цветков сильно высовываются наружу;

• продуцируют огромное количество пыльцевых зерен;

• рыльца пестиков разветвлены или имеют перистые выросты;

• в завязи 1 семязачаток.

Особенности пыльцы анемофильных растений:

• мелкая;

• легкая, т.к. запасное вещество – жир;

• сухая, не склеивается в комочки;

• быстро теряет жизнеспособность, т.к. покрыта тонкой экзиной, плохо защищающей пыльцевое зерно от высыхания.

Гидрофилия – опыление, осуществляемое с помощью воды. Встречается у растений, целиком погруженных в воду (роголистник), или у растений, у которых цветки перед опылением поднимаются на поверхность воды (валиснерия).

Особенности гидрофильных растений:

• пыльца устойчива к намоканию;

• пыльца имеет либо одинаковый удельный вес с водой, а потому не всплывает и переносится течением; либо больший удельный вес, чем вода, и, падая, попадает на рыльце нижерасположенных женских цветков;

• экзина у пыльцевых зерен практически полностью редуцирована;

• в завязи пестика развивается только один семязачаток.

Энтомофилия – опыление, осуществляемое насекомыми (пчелами, осами, мухами, комарами, бабочками).

Особенности энтомофильных растений:

• продуцируют большое количество пыльцы;

• синтезируют большое количество нектара;

Пыльца и нектар – первичные аттрактанты (источники питания насекомых).

• наличие ярко окрашенных, часто крупных венчиков цветков, которые заметны на большом расстоянии;

• наличие сильного запаха;

• цветы обычно зигоморфные, неправильные. Проникая к нектарникам такого цветка, насекомое прикладывает немало усилий на раздвигание лепестков, что способствует осыпанию пыльцы с брюшка насекомого на рыльце пестика;

• цветы часто собраны в соцветия, причем крупных размеров. Цветки в соцветии раскрываются не одновременно, и посещение их опылителями может продолжаться долго, тем более, что они не затрачивают сил на поиски другого соцветия, пока оно не отцветет.

Особенности пыльцы энтомофильных растений:

• крупная, часто пыльцевые зерна собраны в тетрады, полиады и просто комочки;

• покрыта довольно толстой, скульптурированной экзиной, которая не переваривается в пищеварительном тракте животного;

• клейкая для лучшего прикрепления к телу насекомого.

Орнитофилия – опыление, осуществляемое птицами (колибри, цветочницы, нектарники, медоносы и др.). Распространена в тропических областях.

Особенности цветов:

• крупные или собраны в мощные соцветия;

• обычно красного или оранжевого цвета, реже с фиолетовым или синеватым оттенком;

• выделяют обильный нектар, который образуется глубоко в трубках венчика или других местах, недоступных для более мелких животных;

• отсутствие запаха.

Хиропторефилия – опыление, осуществляемое летучими мышами. Встречается в тропиках Азии и Африки и характерна для 130 родов покрытосеменных (банан, агава, баобаб).

Особенности цветов:

• крупные, прочные, или собраны в крупные соцветия;

• неяркие (фиолетового, коричневого или зеленовато-желтого цвета);

• часто раскрываются только после захода солнца, т.к. мыши питаются ночью;

• производят много нектара;

• имеют сильный запах брожения или фруктов.

Оплодотворениепокрытосеменных растений.

В основе оплодотворения лежит половой процесс – слияние мужской и женской гаметы. В связи с этим для оплодотворения необходимо, чтобы пыльца попала на рыльце пестика и проросла на нем.

Пыльцевое зерно, прорастая, образует пыльцевую трубку, которая растет или по специальному проводящему каналу, или по межклетникам ткани столбика. В растущую пыльцевую трубку из пыльцевого зерна входят ядро вегетативной клетки и 2 спермия (если зерно 3-х-клеточное) или ядро вегетативной клетки и генеративная клетка (если 2-х-клеточное зерно). Генеративная клетка делится в пыльцевой трубке и образует 2 спермия. Вегетативное ядро растворяется еще до проникновения пыльцевой трубки в зародышевый мешок.

Дойдя до семязачатка, пыльцевая трубка проникает в зародышевый мешок через микропиле (но может через интегументы и нуцеллус или через халазу) и изливает свое содержимое (2 спермия) вблизи яйцевого аппарата, чаще всего в синергиду, которая при этом разрушается. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу (2n), второй направляется ко вторичному ядру и сливается с ним, образуя триплоидное ядро (3n). Такой процесс называется двойным оплодотворением (амфимиксисом). Открыт он был русским ученым академиком С.Г. Навашиным в 1898 г.

Пыльцевых трубок может быть несколько и в зародышевый мешок может входить более одной пыльцевой трубки, но в оплодотворении участвует только одна из них.

У покрытосеменных растений промежуток времени между опылением и оплодотворением обычно очень короткий, измеряется днями, часами и даже минутами (у груши – 5 дней, у скреды – 40-50 мин.). Однако у березы – 4 месяца, у дуба – до 1 года.

После оплодотворения зародышевый мешок разрастается за счет притока питательных веществ из нуцеллуса и интегументов. Вместе с этим увеличивается и семязачаток. Из зиготы развивается зародыш спорофита (2n), а триплоидное ядро дает начало питательной ткани – эндосперму (3n). Эндосперм состоит из крупных клеток, накапливающих запасные вещества в виде крахмала, жиров, алейрона и гемицеллюлозы, которая откладывается в клеточных оболочках. Зародыш начинает формироваться после развития эндосперма.

Развивающийся эндосперм может полностью разрушать нуцеллус, а может нуцеллус частично сохраняться и превращаться в еще одну питательную ткань – перисперм (2n), который занимает постенное положение.

Синергиды и антиподы дегенерируют и растворяются.

Интегументы семязачатка преобразовываются в семенную кожуру.

В итоге из семязачатка развивается семя. Стенка завязи образует околоплодник, а вся завязь – плод.

Биологическое значение двойного оплодотворения: образующиеся зародыш и эндосперм у покрытосеменных растений обладает наследственными свойствами материнского и отцовского организмов (у голосеменных только материнского, т.к. является женским заростком). Такой зародыш семени имеет большую жизненность и большие возможности приспособления к различным условиям существования, более устойчив к болезням. У покрытосеменных появляется целый спектр жизненных форм, великолепно приспособленных к разнообразным условиям жизни – от дождливых тропических лесов до холодных арктических пустынь.

Апомиксис – это явление, когда зародыш развивается без полового процесса. В этом случае он развивается из элементов семязачатка. Апомиксис исключает генетическое расщепление, поэтому все особи имеют одинаковую генетическую и соматическую (вегетативную) конституцию.

Различают 3 формы апомиксиса: партеногенез, когда зародыш развивается из яйцеклетки без оплодотворения, апогамия – из синергид или антипод, апоспория – из нуцеллуса или интегументов.

Полиэмбриония – многозародышевость, образование нескольких зародышей. Причины полиэмбрионии:

1) в одном семязачатке формируется нескольких зародышевых мешков;

2) в одном зародышевом мешке формируется несколько яйцеклеток;

3) нарушение деления клеток зиготы;

4) расщепление зародыша на ранней стадии его развития;

5) наряду с зародышем из яйцеклетки образуются добавочные зародыши из клеток синергид, антипод, нуцеллуса и интегументов.

Несмотря на образование большого количества зародышей (иногда до 30 в одном семени), полного развития достигает обычно 1, реже 2-3.

Встречается апомиксис у мхов, папоротников, но особенно у покрытосеменных растений.

ПЛОДЫ: ОБРАЗОВАНИЕ, СТРОЕНИЕ, ТИПЫ, КЛАССИФИКАЦИЯ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ

Плод – это орган цветкового растения, развившийся из цветка после двойного оплодотворения или после апомиксиса и содержащий семена или одно семя. Его функции: защита семян от внешних воздействий и обеспечение распространения семян.

Плод развивается из завязи пестика. Околоцветник и тычинки обычно опадают, хотя нередко чашелистики остаются. В образовании плода могут участвовать и другие части цветка, а именно:

• цветочная трубка, или гипантий (яблоня),

• цветоложе (земляника),

• чашелистики (шелковица),

• кроющие листья (ананас),

• цветочные чешуи (просо, овес) и др.

В связи с этим различают плоды истинные (настоящие), которые образуются из завязи, и ложные, которые образуются из других частей цветка.

По взаимоотношению плодолистиков между собой и другими частями цветка плоды бывает:

1) простые, развивающиеся из одного пестика (горох, тюльпан);

2) сборные (сложные), развивающиеся из нескольких пестиков одного цветка, которые представлены свободными плодолистиками; компонент сборного плода называется плодиком, который может быть орешком (земляника), костянкой (малина), листовкой (калужница).

3) соплодие, развивающееся из целого соцветия или его частей (ананас, свекла, инжир).

В зависимости от консистенции околоплодника плоды бывают сочные, если содержат 75-85% воды (вишня, виноград) и сухие, если содержат 10-15% (мак, тюльпан). При созревании сочных плодов окраска их становится яркой в результате появления в клетках антоциана или хромопластов, исчезает кислый вкус в результате накопления сахаров.

От количества содержащихся семян плоды бывают односемянные(слива, лещина) и многосемянные (гвоздика, колокольчик). Направление эволюции шло от многосемянных плодов к односемянным.

Плод состоит из околоплодника (перикарпия) и семени (семян).

Околоплодник – это разросшаяся и сильно видоизмененная стенка завязи. Состоит околоплодник из 3 слоев: наружного – экзокарпия (внеплодник), среднего – мезокарпия (межплодник) и внутреннего – эндокарпия (внутриплодник).

Экзокарпий – производное внешней эпидермы. Состоит из плотносомкнутых клеток с толстыми оболочками. В незрелых плодах имеет устьица, в зрелых – устьица не заметны. Иногда развиваются мелкие чечевички (яблоко).

Мезокарпий соответствует мезофиллу плодолистика. Это паренхима с проводящими пучками. В клетках могут быть водорастворимые сахара, крахмальные зерна, кристаллы оксалата Са, дубильные вещества, склереиды.

Эндокарпий дифференцируется из внутренней эпидермы плодолистика. Он либо однослойный, либо многослойный. Клетки его могут вытягиваться в волокна.

Так, плоды сливы, вишни имеют все четко выраженные зоны. Экзокарпий – это покрывающая их блестящая кожица, мезокарпий – сочная мясистая часть и эндокарпий – «косточка», окружающая семя и состоящая из склереид.

Существуют различные классификации плодов.

В основе морфогенетической классификации лежит тип гинецея, а также происхождение плодов из верхней и нижней завязи и число гнезд внутри плода. В связи с этим плоды классифицируют на апокарпии, синкарпии, паракарпии и лизикарпии. Однако установить тип гинецея, из которого развился плод, не всегда удается. Так, ценокарпные плоды в основании могут быть синкарпными, а в средней и верхней частях – пара-, лизи- или даже апокарпными. В результате возникают гемисинкарпные, гемипаракарпные, гемилизикарпные и др. типы плодов.

Плоды коробочка, ягоды, костянка, орешки развиваются из разных типов гинецея. Например, коробочки могут развиваться из синкарпного, лизикарпного и паракарпного гинецея, костянки – из апокарпного и лизикарпного гинецея.

Специализированные типы плодов – это такие, как померанец (синкарпий), ценобий (синкарпий), яблоко (синкарпий), стручок (паракарпий) и др.

Как отмечалось выше, плоды могут развиваться и без оплодотворения. Такие плоды не имеют семян. Это явление называют партенокарпией, а плоды партенокарпические. Обычно партенокарпия встречается у растений с очень большим числом семязачатков в завязи. Нередко она проявляется и без опыления (цитрон, перец, тыква). Бессемянные плоды известны у многих культурных растений (груша, яблоня, банан, мандарины, инжир, огурец).

Наиболее распространенная морфологическая классификация плодов основана на консистенции околоплодника, числе в нем семян и способе их вскрывания. В связи с этим плоды делятся на две большие группы: плоды с сухим околоплодником и плоды с сочным околоплодником.

Плоды с сухим околоплодником делятся на коробочковидные и ореховидные.

Коробочковидные – это многосемянные плоды, обычно растрескивающиеся, так что семена свободно высеиваются. К ним относятся:

Однолистовка – одногнездный плод, образованный одним плодолистиком (пион). Вскрывается с одной стороны по брюшному шву.

Сложная листовка (многолистовка) – многочленный плод, образованный двумя-многими плодиками – листовками. Околоплодник листовок тонкий, кожистый, семена расположены близ краев плодолистиков. Спиральная многолистовка, когда отдельные плодики расположены на оси спирально, характерна для купальницы, калужницы и других лютиковых.

Боб – одногнездный плод, образованный одним плодолистиком. Вскрывается двумя створками по брюшному или спинному шву (фасоль, вика), либо разламывается на поперечные части – членики (сераделла, вязель, арахис). Кроме типичных бывают спирально закрученные бобы (люцерна). Как и в листовке, семена расположены 2 рядами по краям плодолистика. Число семян в бобах очень варьирует. Обычно их много, но например, у клевера бобы 2-4-семенные, у эспарцета – 1-семенные.

Стручок и стручочек – двухгнездные плоды, образованные двумя сросшимися плодолистиками. При созревании половинки плода разъединяются, а семена остаются прикрепленными к центральной продольной перегородке. Вскрываются двумя швами. Стручочек отличается от стручка соотношением длины и ширины: у стручка длина превышает ширину более чем в 3 раза, у стручочка – не более чем в 2-3 раза. Стручки могут быть членистыми, разламывающимися на отдельные членики. Стручок и стручочек характерны для крестоцветных (капуста, редис, пастушья сумка и др.).

Коробочка – это плод, образованный двумя или несколькими плодолистиками. Может вскрываться дырочками (мак), зубчиками (гвоздика), створками (дурман) и т.д. У кувшинки сочная коробочка. У белены и подорожника двухгнездная коробочка, которая вскрывается крышечкой, и называется кузовок, или крыночка.

Вислоплодник – дробный плод зонтичных (морковь, тмин). Развивается из 2 плодолистиков. При созревании расщепляется на 2 мерикарпия, висящих на удлиненной осевой части плода – карпофоре. В каждом мерикарпии развивается по одному семени. Поверхность мерикарпия ребристая, в ребрах расположены схизогенные вместилища выделений.

Ореховидные – это односемянные плоды, при созревании не растрескивающиеся, так что семена свободно не высеиваются. К ним относятся:

Орех – плод с жестким, деревянистым околоплодником (лещина).

Желудь – плод с кожистым околоплодником (дуб).

Орех и желудь развиваются из завязи с 2-3 гнездами, из которых сохраняется только одно. В основании такие плоды одеты плюской. У ореха она зеленая, развивающаяся из сросшихся прицветников, у желудя – плотная, чашевидная, представляет собой систему сросшихся ветвей редуцированного соцветия.

Плод орешек развивается из 2-4-членного гинецея, в одногнездной завязи которого находится единственное семя (гречишные). Орешек осоки имеет мешочек – кроющий лист, окружающий плод, но не срастающийся с ним. У прибрежных осок мешочек заполнен воздухом, что способствует распространению плодов по воде.

Многоорешек, плодики которого сидят на мясистом разросшемся цветоложе, называют земляничина, или фрага (земляника, клубника).

Семянка – это плод с кожистым околоплодником, у которого семя не срастается с околоплодником, а крепится семяножкой. Плод развивается из 2 плодолистиков. Семянки могут быть гладкими (подсолнечник), или снабженными выростами в виде крючочков, прицепок (череда), что способствует их распространению животными, или иметь волоски – хохолки (паппусы), которые представляют собой проводящие пучки чашелистиков и определяют летучесть семянок (одуванчик, козлобородник, василек).

Крылатка – крылатая семянка, околоплодник которой имеет кожистый или перепончатый крыловидный вырост (однокрылатка у вяза и ясеня, двукрылатка у клена и березы).

Зерновка – плод с кожистым околоплодником, сросшимся с семенной кожурой. Зерновки бывают голые (пшеница, рожь, кукуруза) и пленчатые (ячмень, рис, просо, овес, ковыль). Пленки – это разросшиеся цветочные чешуи.

Простые плоды, которые могут распадаться по гнездам или разламываться на односеменные членики, называются дробными. Например, дробный орешек (губоцветные), дробная крылатка (клен), членистый стручок (дикая редька), членистый боб (копеечник), дробная коробочка (молочай, герань, мальва).

Плоды с сочным околоплодником делятся на ягодовидные и костянковидные.

Ягодовидные – это плоды с сочным эндокарпием, без косточки, большей частью многосемянные. К ним относятся:

Ягода – это плод, у которого весь околоплодник, кроме экзокарпия (тонкой кожицы), сочный, мясистый (виноград, ландыш, картофель, финик). У томатов мякоть плода образована в основном разрастающимися плацентами. У банана 3-гнездная ягода, у которой экзокарпий кожистый, в образовании мякоти участвует эндомезокарпий.

Яблоко – это плод, в образовании мякоти которого участвует сильно разрастающаяся цветочная трубка (яблоня, груша, рябина, айва). Плодолистики образуют внутри плода 3-5 гнезд, в которых сидят семена. Из топографических зон четко выражен хрящевидный эндокарпий. Покрыт плод кожистым экзокарпием.

Тыквина – плод, который развивается из нижней завязи, образованной тремя плодолистиками (дыня, арбуз, тыква, огурец, кабачок). Экзокарпий – жесткий, деревянистый, мезокарпий – мясистый и эндокарпий – сочный. Сочный характер имеют сильно развитые плаценты.

Померанец, или гесперидий – многогнездный плод цитрусовых (лимон, апельсин). Сочная его часть состоит из богатых клеточным соком волосков, покрывающих внутреннюю сторону пленчатого эндокарпия, разделяющего отдельные дольки. Мезокарпий (альбедо) – слой рыхлой белой ткани с многочисленными лизигенными вместилищами, обычно вдающимися в желтый экзокарпий (флаведо). Вместилища содержат эфирные масла.

Костянковидные – это плоды с деревянистым внутриплодником (косточкой), чаще односемянные. К ним относятся:

Костянка – плод, околоплодник которого резко дифференцирован на три части: экзокарпий – тонкая кожица, мезокарпий – мякоть и эндокарпий – деревянистый слой (косточка) (вишня, персик, боярышник).

У малины, ежевики развивается плод сложная костянка (многокостянка).

Изредка встречается плод сухая костянка (миндаль). У кокосовой пальмы плод также сухая костянка, которая развивается из 3-членного синкарпного гинецея, но в процессе развития плода 2 гнезда редуцируются, и остается лишь одно фертильное гнездо с семенем. Мезокарпий имеет волокнистое строение. Кокосовое молоко – это жидкий эндосперм, белая мякоть – твердый эндосперм.

Гранатина – плод граната, развивается из нижней завязи синкарпного многочленного гинецея, гнезда которого могут располагаться в 1 или, чаще, в 2 яруса. Околоплодник сухой, кожистый. Красная сочная часть плода – это семенная кожура (саркотеста).

Гетерокарпия – генетическое свойство вида формировать на одной особи морфологически и анатомически разнотипные плоды, семена которых также различаются морфологией и физиологией ( гетероспермия ). Это явление распространено среди сложноцветных, крестоцветных, бобовых, зонтичных и других семейств цветковых растений. Она проявляется в форме и размерах плодов, числе семян, наличии всевозможных придатков, способности к вскрыванию и других признаках. Например, у капусты плод состоит из базальной части (развивается из завязи) и апикальной (образуется из верхней части завязи и столбика). Эти части различаются: базальная часть – многосемянная, вскрывающаяся, апикальная – односемянная, невскрывающаяся.

Примерами гетероспермии (разносемянности) могут служить марь белая, у которой формируются семена 3 типов: крупные (светло-коричневые, прорастающие в первый год), средние (черные, прорастающие на второй год) и мелкие (черные блестящие, прорастающие на третий год), или некоторые виды норичника, в одной коробочке которых развиваются крылатые или бескрылые семена.

Вскрывание плодов – это произвольное нарушение целостности плода и освобождение семян до их прорастания.

Сухие и сочные односемянные плоды не вскрываются. У них околоплодники разрушаются от механических воздействий, деятельности микроорганизмов, мацерации и т.д.

Сухие многосемянные плоды имеют приспособления для вскрывания. Вскрывание может происходить по брюшному шву, по средней жилке плодолистиков или по поверхности плодолистика, по местам срастания плодолистиков. Коробочки могут вскрываться отпаданием крышечек, створками, дырочками, зубчиками. Вскрывание может быть полным и неполным.

Возможность вкрывания и его типы зависят от анатомического строения околоплодника, особенно от мощности развития в нем механической ткани и ее месторасположения. Высыхание механической ткани, происходящее при созревании плода, приводит к ее сокращению, повышению напряжения в тех местах перикарпия, которые состоят из тонкостенных клеток, и разрыву последних. Проводящая система либо не имеет значения, например, при вскрывании дырочками или кольцевой щелью, либо она определяет линии вскрывания.

Плоды могут вскрываться сразу после созревания, а могут через какое-то время. Например, плоды эвкалипта созревают больше года и не вскрываются, находясь на дереве, несколько лет, пока не прекратится поступление в них воды. После этого плодоносящая ветка отмирает и опадает.

Распространение плодов и семян. Существуют различные способы:

Автохория – распространение плодов и семян без посредников, когда они самопроизвольно под действием собственного веса опадают с растения (пальма, каштан, дуб) или разбрасываются при вскрывании (мак, фиалка, кислица, бешеный огурец).

Анемохория осуществляется с помощью ветра. Диаспоры разносятся в любое время года. Они очень легкие и мелкие, могут иметь приспособления в виде волосков (одуванчик), крыловидных выростов (клен, береза).

Гидрохория – перенос диаспор водой. Они имеют водостойкие покровы и характеризуются плавучестью. Плавучесть объясняется наличием особых воздушных камер либо рыхлых тканей с заполненными воздухом межклетниками. Например, орех кокосовой пальмы, который быстро заселяет атоллы в Тихом океане.

Зоохория– распространение диаспор с помощью животных, которые ими питаются. Обычно это сладкие, яркоокрашенные, мясистые плоды. Из беспозвоночных наибольшая роль принадлежит муравьям, из позвоночных – птицам и млекопитающим. Орнитохорные плоды не имеют запаха, окраска их яркая, что способствует слабому обонянию и острому зрению птиц. Для млекопитающих большую роль играет запах.

Плоды и семена, снабженные крючками, щетинками или клейкими покровами, могут распространяться и случайно, прикрепляясь к шерсти или перьям птиц.

Имеются данные, что в Бразилии плоды 16 видов растений распространяют рыбы. Кроме того принимают участие в этом процессе и черепахи, привлекаемые оранжево-красной окраской диаспор и запахом.

Зоохория осуществляется 3 способами. Эндозоохория характеризуется тем, что животные поедают сочные плоды, не переваривая семена, которые проходят через пищеварительный тракт и выводятся наружу. Синзоохория – растаскивание ореховидных диаспор птицами (кедровками, сойками, дятлами) и грызунами (белками, бурундуками, мышами) и отложение их про запас. Эпизоохория – случайный перенос диаспор, прикрепившихся прицепками или прилипших к проходящим животным.

Антропохория – связана с деятельностью человека (например, при перевозках, или прикрепляясь к одежде, волосам).

СЕМЕНА

Семя – это орган полового размножения и расселения растений, развивающийся из оплодотворенного семязачатка, реже без оплодотворения (в результате апомиксиса).

Форма семян может быть различной, но в большинстве случаев шаровидная или цилиндрическая. Размеры варьируют от нескольких микрометров (орхидные) до нескольких сантиметров в длину. Различен и вес семян: от тысячных долей миллиграмма до 20 кг у сейшильской пальмы. Окраска обусловлена пигментами; обычно преобладает антоциан.

Строение семени (рисунок ). Семя образуется из семязачатка. Зрелое семя покрыто семенной кожурой, в которую преобразуются интегументы семязачатка. Имеется микропиле; оно сохраняется в виде небольшого отверстия, через которое осуществляется водо- и газообмен; но иногда микропиле зарастает.

Рисунок – Внешнее и внутреннее строение семени фасоли

А – вид сбоку; Б – вид со стороны рубчика; В – разделенное на две семядоли;

1 – микропиле, 2 – семенной рубчик, 3 – семяшов, 4 – семядоли, 5 – корешок зародыша, 6 – стебелек, 7 – почечка зародыша

После отделения семяножки от семени остается семенной рубчик. Если семя сформировалось из анатропного, или обратного, семязачатка, то видно валикообразное утолщение – семяшов – место срастания семяножки с семязачатком.

Семена некоторых растений им6еют придатки в виде мясистых, яркоокрашенных выростов или пленки, богатых разными веществами (маслами, протеинами, крахмалом) и покрывающие часть или все семя. Это присеменники, или ариллусы, которые развиваются из семяножки и не срастаются с семенной кожурой.

Выросты, образующиеся из интегументов в области микропиле, называются карункулами, или ариллоидами.

В типичном случае семя состоит из зародыша – зачатка нового растения, запасающей ткани и семенной кожуры – специального защитного покрова.

В зависимости от того, где локализуются питательные вещества, семена составляют 4 группы (таблица).

Таблица – Группы семян по локализации питательных веществ

Элементы семязачатка, принимающие участие в образовании семени	Элементы семени, образующиеся из элементов семязачатка
интегументы →	семенная кожура	семенная кожура	семенная кожура	семенная кожура
нуцеллус →	перисперм	-	перисперм	-
зигота →	зародыш	зародыш	зародыш	зародыш (в его семядолях откладываются питательные вещества)
центральное (3n) ядро →	эндосперм	эндосперм	-	-
группы семян примеры	I черный перец, кувшинка, кубышка, имбирь	II клещевина, ясень, томат, рожь, ирис	III гвоздика, звездчатка, свекла, куколь	IV фасоль, горох, подсолнечник, дуб, стрелолист, рдест

Зародыш развивается из зиготы, образующейся в результате слияния мужской и женской половой клетки (соответственно спермия и яйцеклетки), и является зачатком нового растения.

В зрелом семени зародыш дифференцируется на зародышевый корешок, который в семени всегда обращен к микропиле и через него выходит наружу при прорастании семени, и зародышевого побега, состоящего из зародышевого стебелька, на конце которого из меристемы формируется конус нарастания, и семядолей.

У двудольных растений обычно 2 семядоли, но может быть более двух или одна. Если образуется 3-4 семядоли, то это происходит в результате раннего расщепления их зачатков (яблоня, клен, люпин). Одна семядоля образуется в результате срастания первоначально двух семядолей (зонтичные, лютиковые) или недоразвития одной из них (чистяк). У некоторых растений-паразитов семядолей вообще может не быть.

У однодольных растений 1 семядоля, вторая задерживается в развитии и становится неразличимой, а сам зародыш оказывается ассиметричным.

Семенная кожура (теста) развивается из интегументов, чаще всего из наружного, внутренний интегумент либо рассасывается, либо редуцируется до одного слоя клеток, примыкающего к остаткам нуцеллуса.

Зрелая семенная кожура состоит из функционально неодинаковых тканей, составляющих разные слои: паренхимный (паренхотеста), механический (склеротеста, как у финика), мясистый, сочный (саркотеста, как у граната), содержащий слизь (миксотеста, как у льна). Семенная кожура может включать все или некоторые ткани, что связано с особенностями распространения семян. Например, если в этом процессе участвуют животные, то кожура мягкая, в ней преобладает паренхима и сочная ткань.

У мелких семян семенная кожура в несколько раз толще, чем у крупных.

Семя проходит стадии созревания, покоя и прорастания.

Созревание семян сопровождается их обезвоживанием; выход воды осуществляется через семенную кожуру и прекращается, когда в семени остается 5-10% воды. К этому времени сильно утолщается кутикула, на ней откладывается воск, что усиливает защитную функцию. Регуляцию газообмена и поддержание влажности семени осуществляет семенной рубчик.

Одной из важнейших особенностей семян является их способность значительное время находиться в состоянии покоя. Препятствует досрочному прорастанию накопление гормона, тормозящего рост – абсцизовой кислоты.

При наступлении благоприятных условий (при наличии влаги, тепла и хорошей аэрации) семя начинает прорастать. Ход прорастания зависит от типа семени.

При надземном прорастании (фасоль) гипокотиль удлиняется и выносит семядоли и почечку на поверхность почвы; семядоли способны к фотосинтезу.

При подземном прорастании (горох) гипокотиль и семядоли остаются в почве, а на свет почечку выносит удлиняющийся гипокотиль; семядоли являются хранилищем питательных веществ или выполняют роль гаустории.

И при надземном и при подземном типе прорастания вначале из семени, разрывая семенную кожуру, выходит корешок, благодаря чему молодой проросток укрепляется в почве и поглощает воду с растворенными минеральными веществами.

Зародыш – гетеротрофный организм.

Проросток – самостоятельный организм с гетеротрофным и автотрофным питанием. Гетеротрофный, так как для своего развития использует питательные вещества, сосредоточенные в запасающей ткани или в семядолях. Автотрофный, поскольку имеет уже специальные ассимилирующие органы – листья, снабжающие его органическими веществами, и корневую систему, ответственную за минеральное питание.

РАЗМНОЖЕНИЕ РАСТЕНИЙ

⇐ Предыдущая 1 23