Equisetophyta (отдел Хвощевидные)

Древовидные и травянистые виды.

Для современных хвощей характерны весьма своеобразные листья - их листовые пластинки сильно редуцированы до небольших темных, иногда зеленых или бесцветных зубчиков, а хорошо выраженные влагалища срослись в общее пленчатое влагалище. Оно плотно охватывает стебель и осуществляет защиту нижних меристематических тканей. Однако эта мелколистность не имеет ничего общего c микрофилией плауновых. Палеоботанический материал показывает, что у вымерших палеозойских и мезозойских членистых листья были чрезвычайно разнообразны - от нитевидных, многократно дихотомически разветвленных до плоских лопастных и цельных, причем они имели систему дихотомически ветвящихся жилок. Этот материал свидетельствует о том, что простые мелкие листья хвощей возникли в результате сильной редукции и слияния системы вегетативных теломов, т.е. имеют исходное синтеломное происхождение.

Для репродуктивных органов членистых характерно наличие стробилов в виде колосков, и лишь у некоторых палеозойских видов - спороносных зон. У современных хвощей спорангиофоры (т.е. органы, несущие спорангии ) имеют щитковую форму, а у древних вымерших членистых они имели самую разнообразную форму, кроме листовидной. Подавляющее большинство членистых - равноспоровые растения и лишь немногочисленные вымершие виды были разноспоровыми.

Отдел членистые, или хвощевидные, включает 2 класса, эволюция которых шла, по-видимому, независимыми, параллельными путями - класс сфенофилловые, или клинолистовые, и класс хвощевые. Относимые ранее к членистым девонские гиениевые - протогиения (Protohyenia), гиения (Нуеnia) и каламофитон (Calamophyton) в настоящее время рассматриваются палеоботаниками как древние кладоксилеевые папоротники. У каламофитона описанные ранее узлы членистого побега оказались просто поперечными трещинами в породе. Анатомическое строение гиении пока неизвестно, а спороносные органы обоих видов резко отличаются от спорангиофоров девонских членистых.

Завершая характеристику отдела членистых, еще раз следует подчеркнуть следующее:

- Эта группа, имевшая расцвет в палеозое и мезозое, дошла до настоящего времени в количестве одного рода хвоща. Однако благодаря ряду биологических особенностей корней и побегов, развитие которых корректируется условиями жизни, этот род имеет большое географическое распространение и широкую экологическую амплитуду. Наличие многоярусных корневищ с системой боковых корней двух типов позволяет растению не только захватывать новые территории, но и прочно удерживать их.

- Своеобразие хвощей заключается в наличии листьев синтеломного происхождения, которые в ходе эволюции подверглись значительной редукции.

- Для хвощей характерно формирование боковых (но не придаточных) корней, закладывающихся в апикальной меристеме молодого побега.

- Спорангиофоры никогда не проходили стадию плоских органов - спорофиллов.

Жизненный цикл хвощевидных на примере хвоща полевого {Equisetum arvense).

На спорофите хвоща (2 n) формируется стробил. Он состоит из оси и спорангиофоров. В спорангии после процесса мейоза образуются одинаковые споры (n) и начинается стадия гаметофита. Споры имеют три оболочки (перину, экзину, интину), причем наружная оболочка превращается в эпатеры. Из спор после нескольких митотических делений образуется гаметофит (n), который в зависимости от количества питательных веществ в почве может быть мужским, женским или обоеполым. В мужском половом органе (антеридии) формируются многожгутиковые сперматозоиды (n), в женском (архегонии) - яйцеклетка (n). Процесс оплодотворения происходит при наличии воды, которая переносит сперматозоид к яйцеклетке. При их слиянии образуется зигота (2 n) и снова начинается фаза спорофита. Из зародыша, формирующегося на гаметофите, появляется молодой хвощ.

Общая характеристика и систематика папоротниковидных.

Отдел Папоротникообразные (Polypodiophyta)

+Класс Кладоксилеевые (Cladoxylopsida)

+Класс Зигоптериевые (Zygopteridopsida)

Класс Ужовниковые (Ophioglossopsida)

Класс Мараттиевые (Marattiopsida)

Класс Полиподиевые (Polypodiopsida)

Подкласс Полиподиевые, или настоящие папоротники (Polypodiidae)

Порядок Осмундовые (Osmundiales)

Порядок Схизейные(Schizaeales)

Порядок Полиподиевые (Polypodiales)

Порядок Циатейные(Cyatheales)

Подкласс Марсилеевые (Marsileidaea)

Порядок Марсилеевые (Marsileales)

Подкласс Сальвиниевые (Salviniidae)

Порядок Сальвиниевые (Salviniales)

Папоротниковидные, или папоротники, возникли в девонский период, а уже в карбоне их древовидные формы наравне с другими высшими споровыми растениями составляли обширные влажные леса, остатки которых образовали залежи каменного угля, К настоящему времени сохранилось примерно 12 тыс. видов папоротников, распространенных преимущественно в тропиках и субтропиках, а также в умеренных областях земного шара, включая пустынные районы. Папоротники умеренной зоны Северного полушария растут в сырых тенистых лесах, по кустарникам, лесным оврагам, сырым лугам, некоторые виды встречаются в сухих сосновых лесах (например, орляк обыкновенный).

Большинство современных представителей этого отдела — наземные многолетние растения, однако есть и водные формы (например, реликтовый вид однолетняя сальвиния плавающая, занесенная в Красную книгу Республики Беларусь).

В тропических лесах встречаются древовидные папоротники высотой 20—25 м и диаметром ствола до 0, 5 м, а также немало лиановидных форм и эпифитов, растущих на стволах и ветвях деревьев.

Листья папоротников (часто их называют вайями) крупные с перисто-рассеченной листовой пластинкой и хорошо развитой проводящей системой. Общий черешок листа прикрепляется к подземному стеблю, представляющему собой корневище. Корни у папоротников придаточные, а листья, возникшие в результате уплощения крупных ветвей, растут, своей верхушкой образуя характерную разворачивающуюся «улитку». Длина листьев может колебаться от 1—2мм до 10м.

У некоторых папоротников (например, у страусника) листья дифференцированы на стерильные (фотосинтезирующие) и фертильные (несущие спорангии). Однако у большинства представителей листья выполняют не только функцию фотосинтеза, но и спорообразования. На их нижней стороне летом образуются спорангии, расположенные одиночно или группами — сорусами. Сорусы, имеющие вид буроватых бугорков, прикрыты особым выростом листа — индузием, или покрывальцем.

При созревании спорангии вскрываются, и споры высыпаются, подхватываются и переносятся ветром на огромные расстояния от материнского организма. В благоприятных условиях они прорастают в заростки (гаметофиты).

Большинство папоротников — равноспоровые растения; из одинаковых спор развиваются обоеполые гаметофиты (заростки). Они зеленые, мелкие, не более 0, 5 см в поперечнике, разные по форме (пластинчатые, сердцевидные, нитчатые и др.), питаются самостоятельно. К почве гаметофит прикреплен ризоидами. На нижней стороне заростка образуются архегонии (с яйцеклеткой) и антеридии, в которых формируются сперматозоиды. Оплодотворение происходит только при наличии воды, обеспечивающей активное движение сперматозоидов к архегонию. Оплодотворенная яйцеклетка (зигота) дает начало диплоидному зародышу, развивающемуся во взрослое растение.

Папоротниковидные являются важными компонентами многих растительных сообществ, особенно тропических и субтропических лесов. Некоторые папоротники (например, нефролепис, адиантум, асплениум и др.) используются как декоративные растения. Они малотребовательны к условиям выращивания и хорошо растут в помещениях.

Характеристика равноспоровых папоротниковидных. Жизненный цикл равноспоровых папоротников

КЛАСС УЖОВНИКОВЫЕ(OPHIOGLOSSOPSIDA)

Большинство видов ужовника приурочено к тропикам, монотипный род гельминтостахис обитает в тропических лесах Восточного полушария, а гроздовник встречается на всех континентах, хотя тяготеет к Северному полушарию. Несмотря на древность ужовниковые приурочены не только к затененным лесам, но произрастают на лугах, болотах, в тундровых сообществах.

Все виды ужовниковых - многолетние, часто вечнозеленые растения небольших размеров (20-30 см), лишь один тропический эпифитный вид ужовника - ужовник повислый (Оphioglossum pendulum) достигает 2-4 м. Они имеют короткие корневища с толстыми, мясистыми неветвящимися корнями, что говорит о их примитивности. На корневище каждый год формируется по 1, редко по 2 листа, которые отличаются от всех папоротников отсутствием улитки, длительным (в течение 4-5 лет) подземным развитием и дихотомическим ветвлением черешка. Кроме того, листья ужовниковых формируются не из одной клетки, как у всех папоротников, а из группы клеток. Для листьев ужовниковых характерен диморфизм частей листа.

Спороносные и вегетативные доли листьев располагаются во взаимно перпендикулярных плоскостях, как теломы у риниофитов. У одних видов вегетативная часть листа многократно ветвится, у других они цельные (у видов ужовника); то же относится и к спороносным частям. Стеблевая часть корневища построена по типу диктиостелы, реже эктофлойной сифоностелы. Весьма примечательно, что у некоторых видов ужовника черешок листа в основании имеет радиальное строение и тоже построен по типу диктиостелы. Метаксилема состоит из лестничных, чаще точечных трахеид с окаймленными порами, подобно ксилеме голосеменных растений. Однако наиболее отличительная особенность стебля проявляется в наличии камбия не свойственного типичным папоротникам. Немногослойная вторичная ксилема состоит из точечных трахеид с преобладанием древесной паренхимы.

Спорангии ужовниковых занимают краевое или верхушечное положение на сегментах листа; они массивные, без кольца. Ножка спорангия многослойная со средней жилкой, подходящей к спорангию, что сближает ножку со спороносным теломом. В стенках спорангия встречаются устьица, что указывает на примитивность спорангия. Споры способны к длительному периоду покоя и прорастают только в темноте.

Гаметофиты ужовниковых ведут подземный об.раз жизни; по форме они могут быть червеобразные, клубневидные, коралловидные. У разных видов размеры их колеблются от 1 мм до 5-6 см. Гаметофиты лишены ризоидов и питаются микотрофно. Темпы развития зародыша у разных видов варьируют от 1 года до 10-20 лет. Первыми созревают антеридии; они имеют большие размеры, содержат до 100 сперматозоидов и вскрываются пассивно. Архегонии возникают несколько позднее. Из зиготы развивается сначала гаустория, а затем зародыш. У одних видов первыми формируются лист и почка, а корень возникает позднее; у других видов первыми формируются корни, а позднее - побеги.

Весь комплекс отличительных особенностей ужовниковых дает основание ряду авторов рассматривать их либо как потомков праголосеменных, либо как совершенно самостоятельную, очень древнюю тупиковую линию эволюции, которая развивалась параллельно папоротникам и праголосеменным растениям.

⇐ Предыдущая 1 2 345 6 7 8 9 10 Следующая ⇒