История и методы систематики растений. Искусственные, естественные и филогенетические системы растений.

История и методы систематики растений. Искусственные, естественные и филогенетические системы растений.

Систематика - это наука, изучающая многообразие организмов на Земле, их классификацию и эволюционные взаимоотношения.

Систематика растений, раздел систематики. С. р. имеет длинную историю — от первых попыток классификации, основанной на немногих, легко бросающихся в глаза внешних признаках, не связанных между собой внутренним единством и общностью происхождения, до современных систем, базирующихся на огромном числе фактов и учёте истинно родственных (гомологических) связей. Ещё Теофраст делил растения на 4 группы — деревья, кустарники, полукустарники, или кустарнички («фриганон»), и травы. В дальнейшем, до эпохи Возрождения, интерес представляют лишь наблюдения Альберта фон Больштедта (Альберта Великого), впервые отметившего различия между однодольными и двудольными растениями. В эпоху Возрождения итальянец Андреа Чезальпино опубликовал (1583) первую искусственную классификацию растений, основанную главным образом на строении «органов воспроизведения» — плодов и семян. Кроме основных групп, принятых им под влиянием Теофраста (деревья и кустарники, полукустарники и травы), он выделил также группу бессеменных растений — папоротники, мхи, грибы и водоросли. В конце 16 Ф разграничил категории рода и вида и наметил основы биноминальной (бинарной) номенклатуры. В 1693 английский естествоиспытатель Дж. Рей установил понятие о виде, а в 1700 французский ботаник Турнефор — о роде. Третью основную таксономическую категорию — семейство определил ещё в 1689 французский ботаник П. Маньоль. Система Турнефора, основанная на строении венчика (класс губоцветных, класс четырёхлепестных и т. п.), получила широкое распространение благодаря её простоте. Более сложной, но более естественной была система Рея (1686—1704), в которую он ввёл название двудольные (Dicotyledones) и однодольные (Monocotyledones); эти 2 группы он расчленил на классы по типу плода, а классы — по признакам строения листа и цветка.

В современной филогенетической систематике можно выделить три крупные группы методов:

I. Биологические методы, то есть методы основанные на изучение самих растительных организмов В пределах группы биологических методов выделяются следующие методы:

1. Морфологические методы, которые включают в себя собственно морфологический, анатомический, карпологический (т.е. изучение плодов растений), палинологический (изучение пыльцы), кариологический (изучение содержимого клеточных ядер) и тератологический (изучение уродов растительного мира).

2. Биохимические методы, основанные на изучении биохимических превращений в растительных организмах.

3. Физиологические, в основе которых лежит изучение физиологических процессов и реакций растений.

4. Собственно биологические: генетические, онтогенетические (изучение развития организма от зарождения до биологической смерти) и гибридологические (изучения гибридов и их генетических и биологических проявлений).

II. Топологические методы, основанные на изучении среды обитания растений.

К ним относятся:

1. Географический метод - изучение современного распространения растений.

2. Экологический метод, основанный на изучении местообитания растений.

3. Фитоценологический, основывается на изучении структуры растительных сообществ.

III. Вспомогательные или математические методы, к которым относятся вариационно-статистическая обработка и корреляционный анализ.

Исскуственные системы растений(с 16 по 18 в.)

Период искусственных систем открывает итальянский ботаник А.Чезальпино. Чезальпино использовал 4 категории жизненных форм Теофраста, но объединил их в 2: древесные (деревья и кустарники) и травянистые (полукустарники и травы). В пределах этих групп он выделил 15 классов.Важным признаком Чезальпино считает положение " души", которая, по его мнению, должна быть у растений скрыта в сердцевине, и " сердца" - в семени (он полагает, что оно находится в месте отхождения семядолей от гипокотиля ). Далее используется число семян в плоде, строение перикарпия и отчасти соцветия.

французский ботаник Турнефор установил четкую систему соподчиненности таксономических категорий и дал глубокую проработку понятия о роде; описал более 1000 новых видов и составил четкий диагноз примерно 700 родов, снабженных точными аналитическими рисунками. Турнефор сохраняет деление на деревянистые (деревья и кустарники) и травянистые (травы и полукустарники) растения и выделяет 22 класса по строению венчика и отчасти плода. И среди деревянистых, и среди травянистых фигурируют однолепестные (спайнолепестные) и многолепестные, с цветками правильными и неправильными; " сложными" цветками названы соцветия типа корзинок сложноцветных.

Сильное влияние на развитие систематики оказали труды выдающегося английского естествоиспытателя Дж.Рея, одного из основоположников учения о виде. Рей ориентируется на общее внешнее сходство растений, которое определяется, конечно, совокупностью признаков, но для выделения и характеристики классов использует лишь какие-то отдельные особенности, которые кажутся ему более существенными для той или иной группы. Выделяет 33 класса.

Этот период завершил К.Линней-бинарная номенклатура растений. Выделяет 24 класса:

Кл. с 1 по 13-по кол-ву одиноч. тычинок;

Кл. с 14 по 20-по длине тычиноч. нитей;

Кл. с 21 по 23-по наличию цветков разн. полов на растении;

Кл.24-тайнобрачные(водоросли, грибы, мхи, папоротники)

Характеристика отделов риниофиты (псилофитовидные) и псилотовидные

Rhyniophyta.

Этот отдел объединяет первые достоверные ранние палеозойские наземные растения, описанные по сохранившимся остаткам. Они обладали рядом признаков, отражавших начальную ступень в эволюции высших растений. У них еще не было типичных для высших растений олиственных побегов и корней.

Тело риниофитов состояло из цилиндрических осей, дихотомически ветвившихся во взаимно перпендикулярных плоскостях. Существенным отличием от водорослей было наличие в их осях проводящей системы, построенной по типу протостелы, и типичной эпидермы с устьичным аппаратом. Подобные первичные васкуляризованные осевые структуры получили название теломов. Одни теломы были вегетативные, другие заканчивались спорангиями. Подземные теломы, получившие название ризомоиды, т.е. корневищеподобные, были снабжены простыми одноклеточными ризоидами. Спорангии, обладавшие многослойной стенкой, имели овальную или округлую форму, но у наиболее примитивных видов они мало отличались от верхушек вегетативных осей.

Риниофиты были равноспоровыми растениями, их споры имели трехлучевые щели, по которым, по-видимому, происходило их вскрывание при прорастании. Наиболее ранние риниофиты, описанные только по спорам, датируются нижнесилурийским периодом, лишь из верхнего силура описан род куксония (Cooksonia) по макроостаткам.

Psilotophyta.

Псилотовидные - это самая оригинальная группа ныне живущих высших растений, весьма близко стоящая к вымершим риниофитовым. Они представлены 1 классом Psilotopsida, порядком Psilotales, семейством Psilotaceae, которое включает всего лишь 2 рода - псилот (Psilotum) с 2 видами и тмезиптерис (Tmesipteris) с 10 видами. Ареал этих видов ограничен тропическими и частично субтропическими влажными областями обоих полушарий.

Псилотовые представляют собой травянистые многолетние растения, ведущие наземный или эпифитный образ жизни. Они имеют наземные дихотомически ветвящиеся побеги, в основном прямостоячие, у эпифитов - свешивающиеся. У псилота плоский или трехгранный стебель достигает высоты 20-100 см и обильно ветвится. У тмезиптериса размеры побегов меньше - 5-30 см; они либо совсем не ветвятся, либо ветвятся однажды дихотомически. Подземные органы псилотовых, которые подобно риниофитовым называют ризомоидами, достигают длины 1 м и также дихотомически ветвятся. Они лишены каких-либо чешуй и покрыты многочисленными ризоидами с кутинизированными оболочками. Ризомоиды иногда выходят наружу и превращаются в наземные побеги.

Главное своеобразие псилотовых заключается в отсутствии корней во все периоды их жизни, что рассматривается многими учеными как первичный признак; это сближает их с риниофитовыми.

К числу примитивных признаков относится также отсутствие типичных листьев. На стеблях псилота, в его верхних частях, располагаются чешуевидные придатки, лишенные жилок, хотя листовые следы в стебле имеются. Эти чешуйки очень напоминают листья астероксилона, у которого жилки лишь подходили к основанию листа. У тмезиптериса в основании побега расположены мелкие чешуевидные придатки, тоже без жилок. Выше по стеблю они становятся крупнее и представляют собой ланцетные, низбегающие по стеблю зеленые пластинки, каждая из которых снабжена неветвящейся жилкой. В отличие от псилота листья тмезиптериса имеют в эпидерме устьица.

Таким образом, листовидные органы псилотовых подобно плауновидным имеют энационное происхождение. Но у псилота они в своем развитии остановились на уровне девонских форм, а у тмезиптериса достигли уровня современных плаунов. Функцию фотосинтеза выполняют в основном стебли.

Для надземных стеблей псилота характерно наличие эпидермы, паренхимной хлорофиллоносной коры с листовыми следами и актиностелы с 5-10 лучами ксилемы. Протоксилема сложена спиральными и кольчатыми трахеидами, а метаксилема - в основном лестничными трахеидами, но иногда встречаются даже точечные. В центре ксилемы располагается механическая ткань, выполняющая опорную функцию. У тмезиптериса, поскольку он меньших размеров и почти не ветвится, в центре располагается паренхима, т.е. имеет место сифоностела. Подземные органы построены по типу протостелы, хотя самые тонкие ризомоиды (до 1 мм в диаметре) вообще лишены проводящей системы. Паренхима ризомоидов пронизана грибными гифами, которые проникают через кутинизированные стенки ризоидов наружу и выполняют функцию поглощения воды и минеральных веществ.

Спорангии у псилотовых срастаются в синангии; у псилота они состоят из 3 спорангиев и имеют шаровидно-трехлопастную форму. У тмезиптериса синангий, состоящий из 2 спорангиев, имеет удлиненно- овальную форму. Синангии располагаются на вершинах очень коротких веточек, имеющих вид толстых ножек с одной чешуйкой у основания. Поэтому складывается впечатление, что синангии сидят в пазухах этих чешуек, раздвоенных в верхней части. Спорангии толстостенные, т.е. примитивного типа строения. Спорогенная ткань частично идет на формирование спор, а частично разрушается и превращается в питательную массу. Из спор развиваются цилиндрические, слабо ветвящиеся наземные или подземные гаметофиты размером 1, 5-2 см. Гаметофиты бесхлорофилльные, бурого цвета, питаются микоризно за счет грибных гиф. Своеобразие гаметофита псилотовых заключается в наличии слаборазвитой стелы. По мнению одних авторов, она находится в зачаточном состоянии, а с точки зрения других - представляет собой результат редукции когда-то развитого гаметофита.

Гаметофиты обоеполые, половые органы рассеяны по всей поверхности гаметофита. Большой интерес представляет ход прорастания зиготы; первой развивается, как и у всех споровых растений, гаустория; остальная часть зародыша на стадии еще недифференцированных тканей дихотомически делится. Один полюс формирует надземный побег, а из другого развивается либо ризомоид, либо второй надземный побег. Это указывает на то, что генетически закрепленной дифференциации органов у псилотовых еще не произошло и они могут переходить один в другой.

Помимо широко распространенного мнения о первичной простоте псилотовых существует противоположное мнение о них как о формах вторично упрощенных. Однако отсутствие палеонтологического материала затрудняет решение этой проблемы.

КЛАСС ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫЕ МХИ, ИЛИ БРИОПСИДЫ (BRYOPSIDA)

Из всех Моховидных Листостебельные мхи включают наибольшее количество видов – более 14500 видов и более 700 родов. Среди них многие отличаются широким распространением (иногда в умеренных и холодных зонах обоих полушарий), высокой жизненной устойчивостью и большой фитоценотической ролью в растительном покрове Земли. Экологическое своеобразие и особое значение мхов в природных процессах во многом зависит от присущих им групповых форм роста, благодаря чему мхи могут на больших площадях создавать рыхлые или плотные покровы различной мощности. Тем самым мхи активно участвуют в формировании на поверхности континентов мощных влагоприемников в виде болот и замоховелых лесов, оказывающих существенное влияние на общую обеспеченность сушей влагой.

Гаметофор у Листостебельных мхов обычно радиально, реже двусторонне облиственный. От основания, а часто и вдоль стебля и от нижней части листьев отходят нитевидные, ветвящиеся, многоклеточные ризоиды. Листья сидячие, цельные, с жилкой или без них, с большим разнообразием анатомических структур. На стебле образуются органы полового размножения – антеридии и архегонии.

Из оплодотворенной яйцеклетки развивается многоклеточный специализированный спорофит – спорогон, который состоит из стопы, ножки (иногда ножка редуцирована) и коробочки. Спорогон ограничен в росте; стенки коробочки состоят из нескольких слоев клеток; в экзотеции коробочки развиваются обычно функционирующие устьица. Спорообразующая ткань (археспорий) возникает из эндотеции или амфитеция, обычно окружает центральную часть – колонку или у андреи и сфагнума куполообразно покоится на ней и дает начало только спорам; элатеры у Листостебельных мхов никогда не образуются. Открывается коробочка крышечкой (оперкулум) или (у андреи) растрескивается четырьмя щелями, реже коробочка клейстокарпная (закрытоплодная). Существуют разные механизмы вскрытия крышечки. Крышечка может опадать, открывая кольцо зубцов – перистом, окружающий отверстие.Зубцы перистома образуются путем расщепления клеточного слоя вблизи верхушки коробочки по наименее прочным местам. Этот аппарат, регулирующий рассеивание спор, характерен для подкласса Bryidae и отсутствует в двух других подклассах.

Из споры возникает ювенильная, зеленая, нитчатая или слоевищная первичная протонема, на которой возникают почки, дающие начало облиственным стеблям, гаметофорам.

КЛАСС УЖОВНИКОВЫЕ(OPHIOGLOSSOPSIDA)

Большинство видов ужовника приурочено к тропикам, монотипный род гельминтостахис обитает в тропических лесах Восточного полушария, а гроздовник встречается на всех континентах, хотя тяготеет к Северному полушарию. Несмотря на древность ужовниковые приурочены не только к затененным лесам, но произрастают на лугах, болотах, в тундровых сообществах.

Все виды ужовниковых - многолетние, часто вечнозеленые растения небольших размеров (20-30 см), лишь один тропический эпифитный вид ужовника - ужовник повислый (Оphioglossum pendulum) достигает 2-4 м. Они имеют короткие корневища с толстыми, мясистыми неветвящимися корнями, что говорит о их примитивности. На корневище каждый год формируется по 1, редко по 2 листа, которые отличаются от всех папоротников отсутствием улитки, длительным (в течение 4-5 лет) подземным развитием и дихотомическим ветвлением черешка. Кроме того, листья ужовниковых формируются не из одной клетки, как у всех папоротников, а из группы клеток. Для листьев ужовниковых характерен диморфизм частей листа.

Спороносные и вегетативные доли листьев располагаются во взаимно перпендикулярных плоскостях, как теломы у риниофитов. У одних видов вегетативная часть листа многократно ветвится, у других они цельные (у видов ужовника); то же относится и к спороносным частям. Стеблевая часть корневища построена по типу диктиостелы, реже эктофлойной сифоностелы. Весьма примечательно, что у некоторых видов ужовника черешок листа в основании имеет радиальное строение и тоже построен по типу диктиостелы. Метаксилема состоит из лестничных, чаще точечных трахеид с окаймленными порами, подобно ксилеме голосеменных растений. Однако наиболее отличительная особенность стебля проявляется в наличии камбия не свойственного типичным папоротникам. Немногослойная вторичная ксилема состоит из точечных трахеид с преобладанием древесной паренхимы.

Спорангии ужовниковых занимают краевое или верхушечное положение на сегментах листа; они массивные, без кольца. Ножка спорангия многослойная со средней жилкой, подходящей к спорангию, что сближает ножку со спороносным теломом. В стенках спорангия встречаются устьица, что указывает на примитивность спорангия. Споры способны к длительному периоду покоя и прорастают только в темноте.

Гаметофиты ужовниковых ведут подземный об.раз жизни; по форме они могут быть червеобразные, клубневидные, коралловидные. У разных видов размеры их колеблются от 1 мм до 5-6 см. Гаметофиты лишены ризоидов и питаются микотрофно. Темпы развития зародыша у разных видов варьируют от 1 года до 10-20 лет. Первыми созревают антеридии; они имеют большие размеры, содержат до 100 сперматозоидов и вскрываются пассивно. Архегонии возникают несколько позднее. Из зиготы развивается сначала гаустория, а затем зародыш. У одних видов первыми формируются лист и почка, а корень возникает позднее; у других видов первыми формируются корни, а позднее - побеги.

Весь комплекс отличительных особенностей ужовниковых дает основание ряду авторов рассматривать их либо как потомков праголосеменных, либо как совершенно самостоятельную, очень древнюю тупиковую линию эволюции, которая развивалась параллельно папоротникам и праголосеменным растениям.

Гинкговые-Ginkgopsida

В настоящее время сохранился только один представитель класса гинкговых - гинкго двулопастной (Ginkgo biloba).

Гинкго называют живым ископаемым, так как его ближайшие родичи вымерли десятки миллионов лет назад. В юрском периоде и в раннем мелу гинкговые были основной лесосоставляющей породой умеренной и теплоумеренной зоны Северного полушария. В мелу началось угасание этой группы и полностью гинкговые вымерли к концу мелового периода.

Листья гинкго имеют своеобразную вееровидную лопастную пластинку, сидящую на тонком черешке.

Гинкго - растение двудомное. Мужские стробилы его сережковидные, а женские одиночные, имеющие по два семязачатка. Оплодотворение яйцеклеток происходит с помощью подвижных половых клеток - сперматозоидов.

В дикорастущем состоянии гинкго двулопастной встречается только в горах Западного Китая. Это высокое листопадное дерево, которое достигает иногда 40 м в высоту и более 4.5 м в диаметре. Живет гинкго до 2000 лет.

Разводят гинкго в культуре уже около 150 лет. Семена его съедобны, но выращивают это дерево благодаря декоративности и устойчивости к загрязнению воздуха.

Семенные папоротники (Lyginopteridopsida), класс вымерших голосеменных растений преимущественно древовидного облика. Стебли крупные, длинные и тонкие или массивные, отличаются от стеблей настоящих папоротников развитием вторичной ксилемы, наличием точечной поровости трахеид и характерной только для них сетчатой системы механических волокон в коре. Листья крупные, перистые, неотличимые по внешнему виду от листьев настоящих папоротников (различия анатомические — в строении эпидермы, устьиц и листовых черешков). Листья несли семена, различные по строению (например, у лигиноптеридовых и медуллозовых Семенные папоротники). Растения ветроопыляемые. В пыльцевых камерах семезачатков часто находят пыльцу. Микроспорангии краевые или верхушечные, иногда образуют синангии. К Семенные папоротники обычно относят также кейтониевые. Остатки Семенные папоротники наиболее распространены в карбоне, но встречаются вплоть до юры. В палеоботанике эту группу ископаемых растений чаще называют птеридоспермами.

КЛАСС ХВОЙНЫЕ, ИЛИ ПИНОПСИДЫ (PINOPSIDA)

Хвойные - наиболее обширный и представительный класс среди голосеменных. Он занимает второе место после покрытосеменных по своему значению в природе и жизни человека.

В настоящее время хвойные насчитывают 560 видов, относящиеся к 55 родам и 7 семействам. Известны хвойные с позднего карбона. Они образует леса в Северной Евразии и Северной Америке, встречаются в умеренных областях Южного полушария.

Все хвойные - деревья и кустарники. Листья, как правило, многолетние, игловидные или чешуйчатые (исключения составляют представители родов араукария и подокарпус с ланцетными и широколанцетными листьями). Большинство хвойных растения вечнозеленые, но встречаются и листопадные (например, лиственница).

Хвойные бывают однодомные и двудомные. Стробилы всех хвойных раздельнополые.

Систематика хвойных.

Класс включает два подкласса: кордаиты (Cordaitidae) и хвойные (Pinidae).

ПОДКЛАСС ХВОЙНЫЕ(Pinidae)

Хвойные - наиболее сохранившаяся и наиболее многочисленная группа голосеменных растений. Возникли они в конце каменноугольного периода, а своего расцвета достигли в мезозое.

Анатомическое строение стеблей хвойных однообразно. Оно отличается более развитой древесиной и менее развитыми корой и сердцевиной. Ксилема хвойных на 90% состоит из трахеид.

Стробилы хвойных исключительно раздельнополые. Мужские стробилы образованы микроспорофиллами, на нижней стороне которых находятся по два микроспорангия - пыльцевых мешка, в которых образуется пыльца. Пыльцевые зерна разносит ветер.

Мегастробилы имеют две чешуи - семенную чешую, на верхней поверхности которой располагаются два семязачатка и стерильную кроющую чешую. В центре каждого семязачатка развивается эндосперм, или заросток (женский гаметофит). В верхней части эндосперма закладываются два архегония с крупными яйцеклетками.

У многих хвойные кроющие и семенные чешуи срастаются и образуют более или менее плотные собрания, которые часто называют женскими шишками.

Процесс развития шишек у хвойных занимает до 2 лет. Семязачатки к моменту созревания выделяют каплю клейкой жидкости, которая улавливает пыльцевые зерна. Пыльца попадает в микропилярную камеру и там продолжает свое развитие. Оплодотворение же происходит много позже.

Зародыш хвойных развивается из зиготы. Параллельно образованию зародыша из ткани женского гаметофита формируется гаплоидный эндосперм, а из покрова семязачатка - кожура семени. Таким образом, весь семязачаток превращается в семя.

Подкласс хвойных насчитывает 7 порядков, из которых 2 полностью вымерли и здесь не рассматриваются.

Порядок сосновые (Pinales)

Порядок включает единственное семейство сосновых (Pinaceae), насчитывающее 10 родов и не менее 250 видов. Распространены представители семейства преимущественно в Северном полушарии. Единственный вид, пересекающий экватор и заходящий в Южное полушарие - сосна Меркуза (Pinus merkusii). Известны сосновые с юры.

Сосновые - это зеленые, реже листопадные растения, иногда стелющиеся кустарники. За редким исключением сосновые - крупные деревья, достигающие в некоторых случаях 40-50 м в высоту и 0.5-1.2 м в диаметре. Например, лиственница западная достигает 80 м в высоту при диаметре ствола 1.5 м.

Самый большой род в порядке - сосна Pinus (около 100 видов). Обычно это высокие деревья (до 30-45 м высотой). Их вытянутые побеги покрыты бурыми чешуйками, в пазухах которых располагаются сильно укороченные побеги, несущие пучки хвоинок.

В нашей стране наибольшее значение имеет сосна обыкновенная (Pinus sylvestris). Растет сосна обыкновенная преимущественно на песчаных почвах. Сосновые леса из Pinus sylvestris в России занимают огромные площади, уступая только лиственничникам.

Сосна сибирская или кедровая (P. sibirica) отличается от сосны обыкновенной тем, что на укороченных побегах несет пучок из 5 хвоинок. Сосна сибирская, кроме ценной древесины, дает богатые кедровым маслом орехи, которое используется в промышленности.

Другой широко распространенный род - ель (Picea). Это высокие, стройные деревья (до 50-60 м высотой и 1.5-2 м в диаметре), отличаются теневыносливостью. Ели - долгожительницы и доживают до 500-600 лет. Укороченных побегов у них нет - хвоинки располагаются спирально прямо на ветках на складочках коры - подушечках. Древесина более ценная, чем у сосны. В России наиболее широко распространены ель европейская (P. abies) и ель сибирская (P. obovata).

Род пихта (Abies) также довольно распространен в Северном полушарии. Пихты - крупные деревья, достигающие высоты 60-80 м и 2 м в диаметре. У них плоские и мягкие хвоинки, которыми они хорошо отличаются от других хвойных. В Западной Сибири и на северо-востоке Европейской России распространена пихта сибирская (Abies sibirica). Древесина пихты менее ценна, чем у сосны и ели, поэтому используется в производстве бумаги.

Еще один распространенный в России род - лиственница (Larix). Это листопадное дерево. Листья лиственниц мягкие, плоские, собраны в пучки на укороченных побегах. На Урале и в Западной Сибири распространена лиственница сибирская (L. sibirica), в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке - лиственница Гмелина (L. gmelinii). Лиственничные леса занимают самые большие площади из всех хвойных. Древесина лиственницы - тяжелая, долговечная и прочная. Из нее были построены амфитеатры Древнего Рима и сваи в Венеции.

Род кедр (Cedrus) имеет всего 4 вида. Три из них встречаются в странах Средиземноморья, а один обитает в Гималаях. На Черноморском побережье выращивают декоративные кедры - кедр ливанский, кедр атласский (C. atlantica) и кедр гималайский (C. deodara).

Кроме перечисленных родов, к семейству относятся роды кетелеерия (Keteleeria), тсуга (Tsuga), псевдотсуга (Pseudotsuga), катайя (Cathaya) и др.

Наибольшее значение имеют псевдотсуги, образующие на западе США и Канады обширные величественные леса.

Порядок тиссовые (Taxales)

Порядок включает два семейства: тиссовые (Taxacaea) и головчатотиссовые (Cephalotaxaceae).

Семейство тиссовые насчитывает 5 родов и 20 видов, которые распространены в тропических и теплоумеренных областях Северного полушария. Известны с юры.

Тиссовые - это вечнозеленые кустарники и деревья с двурядно расположенными ланцетными и линейными листьями. Микроспорофиллы одиночные или собраны в сережковидные " соцветия". Мегастробилы чаще всего редуцированы до одного семязачатка, который окружен бокальчатым покровом - кровелькой, или ариллусом. При созревании семени, кровелька становится мясистой и окружает его снизу и с боков.

Род тисс содержит 8 видов. В нашей стране наиболее распространен тисс ягодный (Taxus baccata). Это теневыносливое медленнорастущее дерево, которое может доживать до 3-4 тыс. лет, достигая при этом 35 м высоты и 2 м в диаметре. Тисс ягодный - самое тепловыносливое дерево из хвойных.

Семейство головчатотиссовые включает один род и 6 видов, распространенных на юго-востоке Азии и в Японии. Микростробилы головчатотиссовых собраны в компактные сферические головки. Семена иногда обрастают сочным покровом, напоминая костянки.

орядок подокарповые (Podocarpales)

Подокарповые представлены одним семейством подокарповых (Podocarpaceae) с 9 родами и 140 видами. Эта наиболее продвинутая группа голосеменных распространена в Южном полушарии, хотя отдельные ее представители заходят в тропики Северного полушария.

Микроспорофиллы подокарповых собраны в одиночные стробилы. Мегастробилы часто редуцированы до одного семязачатка, окруженного интегументами и особым покровом - эпиматием. При созревании эпиматий часто становится сочным, но может оставаться и кожистым.

У некоторых видов подокарпуса (Podocarpus) и дакридиум (Dacridium) ножка мегастробила и базальные стерильные чешуи стробила при созревании могут срастаться между собой, образуя сочную, ярко окрашенную массивную ножку - рецептакул, на верхушке которого располагается семя.

В основном, подокарповые представлены кустарниками и небольшими деревьями.

Среди подокарповых известен уникальный для голосеменных пример облигатного бесхлорофильного паразита - паразитаксус обожженный (Parasitaxus ustus), произрастающий в Новой Каледонии.

35. Жизненный цикл голосеменных на примере сосны. Его особенности в разных систематических группах голосеменных

Жизненный цикл голосеменных на примере сосны (Pinus sylvestris)

Спорофит сосны (2 n) имеет мощную корневую систему, ствол, крону, два типа побегов: ауксибласты (удлиненные), несущие чешуевидные листья, и брахибласты (укороченные) с иглами (хвоей), два типа шишек: мужские

(микростробилы) и семенные (собрания мегастробилов). В мужской шишке формируются в ходе мейоза тетрады микроспор (n), которые превращаются после первого процесса митоза в пыльцевые зерна и в таком виде переносятся ветром в семенные шишки, где завершается процесс созревания мужского гаметофита (n). Семенная чешуя несет семязачатки. В незрелом семязачатке располагается материнская клетка мегаспоры (2n). Из 4 мегаспор (n), образовавшихся в процессе мейоза, дальнейшее развитие получает только одна. Из неё формируется многоклеточный женский гэметофит с двумя архе-гониями. После оплодотворения образуется зигота (2 n), а тело женского гаметофита превращается в первичный эндосперм. В результате этого процесса семязачаток превращается в семя. Наступает спорофаза.

Происхождение

Первые остатки покрытосеменных датируются Юрским периодом приблизительно 140 миллионов лет назад. Базируясь на современных данных, можно предположить, что предки покрытосеменных и гнетовых дивергировали в триасе (220—202 миллионов лет назад). Первые отпечатки растений с признаками покрытосеменных обнаружены в пластах юрского и раннего мелового периодов (135-65 миллионов лет назад), но это были довольно-таки малочисленные и примитивные формы. Древнейшими покрытосеменными являются растения из группы нимфейных[4]. Следы широкого развития и распространения покрытосеменных появились в палеонтологической летописи в период среднего мела (около 100 миллионов лет назад). Но уже в позднем мелу покрытосеменные оказались доминирующей формой растительной жизни, и в многих фоссилиях узнаются представители современных семейств (например, бук, дуб, клен и магнолия)

Одно из важнейших направлений эволюции растительного царства — приспособление к изменчивым условиям наземной жизни. Цветковые растения являются ярчайшим выражением этой линии и доминируют на земной поверхности в данную эпоху. От полюсов до экватора нет такого участка, где возможна растительная жизнь, но не найдено покрытосеменных.

К широчайшему географическому разнообразию прибавляется разнообразие форм и способов роста. Банальная ряска, покрывающая поверхность пруда, представляет собой крошечный зелёный побег с простым корешком, вертикально погруженным в воду, и с очень нечёткими листиками и частями стебля. Могучее лесное дерево столетия развивало свою сложную систему стволов и ветвей, покрытых бесчисленными веточками и листвой, а под землёй соответствующую площадь занимает мощная, хорошо развитая корневая система. Между этими двумя крайностями — бесконечные градации: водные и земные травы, ползучие, прямостоящие или карабкающиеся, кусты и деревья, гораздо большее разнообразие, чем в другом отделе семенных растений — Gymnospermae.

Известны многочисленные водные покрытосеменные растения, они в изобилии встречаются в долинах рек и чистых озёрах, в меньшем количестве — в солёных озёрах и морях. Однако такие водные покрытосеменные не являются примитивными формами, а возникли путём приспособления наземного предка к водной среде.

Основные отличия представителей класса двудольных от однодольных.

Двудольные (Magnoliopsida)

1 Зародыш с двумя семядолями

2 Тип корневой системы большей частью стержневой

3 Проводящие пучки открытого типа (с камбием) образуют в стебле одно непрерывное или прерывистое кольцо

4 Древесные формы и травы

5 Листья обычно с перистым и пальчатым жилкованием

6 Цветки большей частью 5тичленные, реже 4хчленные или с неопределенным количеством членов

Примеры Сложноцветные, лютиковые, розоцветные, бобовые, крестоцветные.

Однодольные (Liliopsida)

Зародыш с одной семядолей

Тип корневой системы мочковатый

Проводящие пучки закрытого типа (пучковый камбий отсутствует), располагаются в несколько правильных или неправильных кругов.

Главным образом травы, древесные только вторичного происхождения

Листья с параллельным или дуговидным жилкованием

Цветки обычно 3хчленные

Лилейные, орхидные, луковые, злаки, осоки.

Теории происхождения цветка

Псевдантовая теория:

Время: начало XX века. Основатели: А. Энглер, Р. Веттштейн.

Теория основана на представлении о происхождении цветковых от эфедроподобных и гнетоподобных голосеменных предков. Была разработана оригинальная концепция происхождения цветка — идея о независимом возникновении частей цветка как органов «sui generis». Предполагалось, что первичными у покрытосеменных были раздельнополые опыляемые ветром цветки с небольшим и строго фиксированным числом частей, а дальнейшая их эволюция шла по линии от простого к сложному.

Стробилярная, или эвантовая теория:

Время: конец 18 века — начало XX века. Основатели: И. В. Гете, О. П. Декандоль (типологические построения), Н. Арбер и Дж. Паркин.

Согласно этой теории, наиболее близки к искомым предкам покрытосеменных мезозойские беннеттиты, а исходный тип цветка представляется сходным с тем, что наблюдается у многих современных многоплодниковых: обоеполый энтомофильный цветок с удлиненной осью, большим и неопределенным числом свободных частей. Дальнейшая эволюция цветка в пределах покрытосеменных имела редукционный характер.

Теломная теория:

Время: с 30-х годов XX столетия. Основатель: В. Циммерман.

Согласно этой теории, все органы высших растений происходят и независимо развиваются из теломов; высшие растения с настоящими корнями и побегами происходят от риниофитов, тело которых было представлено системой дихотомически ветвящихся простых цилиндрических осевых органов — теломов и мезомов. В ходе эволюции в результате перевершинивания, уплощения, срастания и редукции теломов возникли все органы покрытосеменных растений. Листья семенных растений возникли из уплощённых и сросшихся между собой систем теломов; стебли — благодаря боковому срастанию теломов; корни — из систем подземных теломов. Основные части цветка — тычинки и пестики — возникли из спороносных теломов и эволюционировали независимо от вегетативных листьев.

Мужская теория. Наиболее современной является «мужская» теория Фролича и Паркера, предложенная ими в апреле 2000 года и основанная на генетическом анализе. Авторами были проведены исследования гена Floricaula/Leafy (LFY), отвечающего за развитие цветка у растений. Первоначально в родословной растений было две копии этого гена, но потом одна копия у цветковых растений пропала, это и подсказало новую теорию. Эволюционный контроль над организацией цветка происходит, скорее всего, в активной системе мужской репродуктивной структуры голосеменного предка, содержащего эктопический семязачаток. Этой теории соответствует ископаемая группа голосеменных Corystospermales, которая, вероятно, и содержала предка цветковых растений.

В соответствии с этой теорией можно предположить, какими особенностями должен был обладать предок покрытосеменных:

1. Иметь мужскую структуру — микроспорофилл, плоский и широкий, без глубоких долей и не сложный, такой, чтобы при наличии семязачатка он становился плодолистиком.

2. Микроспорофиллы должны рождаться вместе, один за другим вдоль специализированного побега, таким образом, чтобы верхние микроспорофиллы могли развиться в плодолистики, а базальные остались мужскими органами и стали тычинками обоеполого цветка.

3. Микроспорофиллы должны были иметь многочисленные жилы, давшие начало нескольким проводящим пучкам в плодолистиках покрытосеменных.

12 3 4 5 6 7 8 9 10 Следующая ⇒