ПОРЯДОК СЕЛЯГИНЕЛЛОВЫЕ, SELAGINELLALES

⇐ ПредыдущаяСтр 3 из 12Следующая ⇒

Как правило, это растения с нежными стелющимися побегами, образующие зеленые подушки, похожие на моховые. Реже встречаются лазающие и вьющиеся формы до 20 м длины, еще реже - эпифиты. Те немногочисленные виды селягинелл, которые произрастают на открытых и сухих местах, имеют прямостоячие побеги высотой от 20-30 см до 2-3 м. Особенности экологии наложили отпечаток на их морфологические и анатомические особенности.

У селягинелл со стелющимися побегами листья располагаются в 4 ряда, причем им свойственна анизофилия, при которой два нижних ряда имеют листья более крупные, а два верхних - мелкие. Этим достигается создание листовой мозаики, что позволяет растению более полно использовать скудный свет темных лесов. У видов с прямостоячими побегами листья все одинаковые, располагаются по спирали. Селягинеллы имеют очень мелкие листья размером от 0, 5 до 5 мм. Их характерной особенностью является наличие несколько расширенного основания, на верхней стороне которого находится язычок - лигула; к каждой лигуле подходят трахеиды. У вегетативных листьев он быстро засыхает, сохраняется лишь у спорофиллов. По-видимому, эти язычки у современных видов не имеют биологического значения. Подушечки пронизаны системой межклетников - аэренхимой, которая связана с аэренхимой стебля. В клетках эпидермы и мезофилла имеются немногочисленные (1-3) крупные пластинчатые хлоропласта, что рассматривается как признак примитивный.

Характерной особенностью стелющихся форм селягинелл является формирование на побегах корненосцев - ризофор, или корневых подпорок. В отличие от стеблей они не образуют листьев и обладают положительным геотропизмом, хотя имеют анатомическое строение стеблевого типа. Они возникают, как и стебли, экзогенно и не имеют на вершине чехлика. На ризофорах эндогенно закладываются корни, часто обильно ветвящиеся. Кроме того, ризофоры поддерживают, как подпорки, слабые стебли. Интересно, что при нарушении побегов ризофоры могут продолжать рост как нормальные олиственные побеги, т.е. они обладают скрытыми потенциальными возможностями. Происхождение ризофор до сего времени спорно; одни авторы рассматривают их как вторично упрощенные побеги, другие - как специализированные ризомоиды, третьи - как своеобразные корни.

Стебли селягинелл с поверхности покрыты слабо кутинизированной эпидермой без устьиц. Стебли прямостоячих побегов имеют кору, расчлененную на периферическую часть, сложенную механической тканью, и внутреннюю - паренхимную. У стеблей стелющихся побегов кора подразделяется на внешнюю паренхиматозную и внутреннюю трабекуллярную ткань. Она представляет собой узкие полоски паренхимы внутренней коры, разделенные между собой радиальными участками аэренхимы. Через боковые ответвления центральная аэренхима связана с аэренхимой подушечек листа, что позволяет селягинеллам поддерживать газообмен даже в условиях избыточного увлажнения атмосферы. Стелы разных видов селягинелл могут варьировать от протостелы до эктофлоической сифоностелы, у которой центр занят паренхимой сердцевины, примыкающей к ксилеме, а флоэма располагается к периферии от ксилемы. У некоторых видов формируется более сложный вариант стелы - полициклическая сифоностела, у которой несколько цилиндров ксилемы и флоэмы как бы вставлены друг в друга и разъединяются лишь участками паренхимы. Ксилема и флоэма такого же типа, как у плаунов, но у двух видов селягинеллы обнаружены трахеи, состоящие из коротких члеников.

+Порядок Лепидодендровые, Lepidodendrales

Лепидодендроны были широко распространены на всех материках земного шара. Европейские виды лепидодендрона представляли собой деревья высотой 30-45 м с диаметром стволов до 2 м. Колоннообразный ствол венчался на вершине кроной из тонких, многократно дихотомически ветвившихся побегов, которые несли линейные или шиловидные листья длиной от 1 до 50 см. Лист, снабженный одной жилкой, имел сильно расширенное основание в виде ромбовидной подушечки, которая после опадания листовой пластинки оставалась на поверхности стебля. Листья были покрыты толстой кутикулой. На их нижней поверхности в углублениях располагались устьица, что указывает на ксероморфность листьев. В основании ствола в виде мощной опоры располагались четыре горизонтальных, многократно дихотомически ветвившихся органа - стигмарии. На их поверхности формировались немногочисленные короткие неветвящиеся корни. Это говорит о несовершенстве корневой системы, которая не способна была полностью обеспечить водой такие крупные растения. После отмирания корней на стигмариях оставались рубцы округлой формы, за что эти органы получили свое название (от греч. stigma - рубец).

Изучение зародыша лепидодендронов показало, что стигмария и стебель возникали одновременно в результате первого дихотомического ветвления зародыша, т.е. эти органы были гомологичными.

Анатомическое строение стеблей характеризовалось слабо развитой проводящей системой. В молодых веточках в центре располагалась эктофлойная сифоностела, реже - протостела. В коре проходили тяжи аэренхимы, которые входили в листья и способствовали газообмену всего растения. В стебле закладывались два кольца камбия - в стеле между ксилемой и флоэмой и во внутренней части коры. Своеобразие лепидодендронов заключается в очень слабой работе камбия стелы, он продуцировал незначительное количество вторичной ксилемы - не более 15- 20% от объема стебля. Напротив, коровый камбий, активно делясь, откладывал к периферии мощный слой механической ткани (до 80% стебля), которая выполняла опорную функцию растений. Поэтому уникальные по своему строению лепидодендроны называют коровыми деревьями.

Таким образом, ксилема не могла полностью обеспечить растения водой. По-видимому, значительная часть воды поглощалась всей поверхностью стебля благодаря листовым подушечкам. Верхняя часть подушечки была плоская, а нижняя имела вид двускатной крыши. На плоской поверхности имелась небольшая ямка, на дне которой располагалась лигула - язычок. Весьма важно, что к лигуле подходили трахеиды (как у селягинеллы ), которые ответвлялись от листового следа. При конденсации атмосферной влаги капли воды стекали по ложбинкам между подушечками, попадали на их плоскую часть и вода оказывалась на дне ямки, где и поглощалась лигулой. По трахеидам она проникала внутрь стебля и распространялась по всему растению. Поскольку вся поверхность стволов лепидодендронов была покрыта подушечками, то любая его часть могла снабжаться водой. В этом проявлялась высокая специализация лепидодендронов к условиям влажного климата каменноугольного периода. В перми произошло значительное уменьшение влажности климата; этим, по- видимому, объясняется массовое вымирание лепидодендронов на границе карбона и перми. Слабо развитые корневая система и ксилема не смогли справиться с водообеспечением растения, а через подушечки вода уже не поступала. Таким образом, узкая специализация лепидодендронов явилась причиной их гибели в условиях новой среды обитания.

Лепидодендровые были разноспоровыми растениями; их стробилы у разных видов имели размеры от 3 до 30 см. В микроспорангиях развивались многочисленные микроспоры. В мегаспорангиях насчитывалось от 16 до 4 и даже до 1 мегаспоры. В спорангии лепидокарпона (Lepidocarpon) единственная мегаспора прорастала в женский гаметофит, при этом сам мегаспорангий был укутан свернувшимся мегаспорофиллом. Весь этот комплекс напоминал семя в биологическом значении, т.е. семя зарождалось в недрах разных филогенетических линий древних плауновидных - у карбоновых селягинелловых и лепидодендровых.

Порядок Полушниковые, или Шильниковые, Isoetales

Полушник распространен на всех континентах земного шара; в России встречается 3 вида полушника.

Стебель полушника высотой 10-25 см, толстый, в основании двух- трех-лопастный (возможно, это гомолог сильно редуцированных стигмарий ); между лопастями возникают многочисленные корни. Верхнюю часть стебля скрывают листья длиной 2-5 см (у двух американских видов они достигают длины 50-90 см). Листья узкие, на вершине шиловидные, в основании расширенные, с хорошо выраженным язычком, они плотно налегают друг на друга. Вдоль листа проходят 4 воздухоносных канала. Во внутреннем строении стебля выделяются цилиндрическая протостела и первичная кора, пронизанная листовыми следами. Между стелой и корой закладывается камбий, который откладывает кнаружи паренхимные клетки, а внутрь - смешанную проводящую ткань, состоящую из мелких трахеид и ситовидных клеток. Благодаря деятельности камбия стебель полушника нарастает в толщину.

У молодого растения все листья вегетативные; у взрослого растения наружные листья становятся мегаспорофиллами, средние - микроспорофиллами, а внутренние - пока стерильные. На зиму спорофиллы отмирают, а перезимовавшие вегетативные листья формируют мегаспорангии, т.е. становятся мегаспорофиллами и т.д. Таким образам, верхнюю олиственную часть побега можно рассматривать как стробил, расширенное лопастное основание стебля как сильно редуцированные стигмарии, а срединную короткую часть стебля - еще более редуцированный стебель когда-то разветвленных крупных деревьев.

Микро- и мегаспорангии развиваются на внутренней стороне расширенного основания листа в небольшой ямке и прикрыты разросшейся тканью листа - индузиумом. Спорангии располагаются по одному, прикрепляясь ко дну ямки короткой ножкой, и являются самыми крупными среди всех современных споровых растений (от 3 мм до 3 см). В мегаспорангиях развиваются от 50 до 2000 мегаспор, а в микроспорангиях - от тысяч до сотен тысяч микроспор. Мужской гаметофит имеет строение, сходное с гаметофитом селягинеллы, т.е. состоит из одной проталлиальной клетки и одного антеридия. Антеридий имеет стенку из 4 клеток и 2 сперматогенные клетки. Женский гаметофит еще больше похож на гаметофит селягинеллы.

⇐ Предыдущая 1 234 5 6 7 8 9 10 Следующая ⇒