Эволюция мочеполовых протоков

В эмбриогенезе всех позвоночных при развитии предпочки вдоль тела, от головного конца к клоаке, закладывается канал, по которому продукты диссимиляции из нефронов поступают во внешнюю среду. Это пронефрический канал. При развитии первичной почки этот канал либо расщепляется на два канала, идущих параллельно, либо второй канал образуется в продольном утолщении стенки первого. Один из них — вольфов — вступает в связь с нефронами первичной почки. Другой — мюллеров — срастается передним концом с одним из нефронов предпочки и образует яйцевод, открывающийся передним концом в целом широкой воронкой, а задним — впадающий в клоаку.

Вне зависимости от пола у всех позвоночных обязательно формируются как вольфов, так и мюллеров каналы, однако судьба их различна как у разных полов, так и у представителей разных классов.

У самок рыб и земноводных вольфов канал всегда выполняет функцию мочеточника, а мюллеров — яйцевода. У самцов мюллеров канал редуцируется и обе функции — половую и выделительную — выполняет вольфов канал. Семенные канальцы при этом впадают в почку, а сперматозоиды при оплодотворении поступают в воду вместе с мочой.

У пресмыкающихся и млекопитающих большая часть вольфова канала не принимает участия в выведении мочи и только его наиболее каудальная часть в области впадения в клоаку образует выпячивание, становящееся мочеточником вторичной почки. Сам же вольфов канал у самцов выполняет функцию семяизвергательного канала. Мюллеров канал у них подвергается редукции. У самок вольфов канал редуцируется (за исключением его каудальной части, формирующей мочеточник), а мюллеров — становится яйцеводом.

У плацентарных млекопитающих мюллеров канал дифференцируется на собственно яйцевод, матку и влагалище. Будучи парным образованием, как и все элементы половой системы, мюллеров канал сохраняет парность строения у яйцекладущих и частично у сумчатых млекопитающих, у которых имеется два влагалища, две матки и два яйцевода. В дальнейшей эволюции происходит срастание мюллеровых каналов с образованием одного влагалища и матки, которая может быть либо двойной, как у многих грызунов, либо двураздельной, как у хищных; либо двурогой, как у насекомоядных и китообразных, либо простой, как у приматов и человека.Соответственно дифференцировкам мюллерова канала самок у самцов пресмыкающихся и млекопитающих развиваются копулятивные органы. У большинства пресмыкающихся, а также у сумчатых млекопитающих они парные. У плацентарных с одним влагалищем копулятивный орган непарный, но в его развитии обнаруживается срастание парных зачатков.

Пороки. В эмбриогенезе человека закладываются парные вольфовы и мюллеровы каналы. Позже в зависимости от пола происходит их редукция. Рудимент мюллерова канала у мужчин располагается в предстательной железе и называется мужской маточкой — utriculus masculinus. Канальцы передней части первичной почки у них вступают в связь с семенниками и преобразуются в придаток семенника — эпидидимис. У плодов женского пола возможно нарушение редукции вольфовых каналов, которые располагаются по бокам от влагалища. Эта аномалия опасна возможностью образования кист и злокачественного перерождения. Распространенными пороками развития являются также различные формы удвоения матки (1 случай на 1000 перинатальных вскрытии). Они развиваются как результат нарушения срастания мюллеровых каналов. Нарушение срастания парных зачатков полового члена в эмбриогенезе человека может привести к формированию такого порока развития, как его удвоение.

 

 

или же по таблице:

 

МОЧЕПОЛОВАЯ СИСТЕМА

ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ: ТУРБЕЛЛЯРИИ	Протонефридии - каналы, слепо заканчивающиеся терминальными клетками. Гермафродиты. Пузырьковидные семенники, семяпровод, семенной пузырь, семяизвергательный канал, впадающий в клоаку. Два яичника, яйцеводы, желточники. Оплодотворение в клоаке. Кокон на подводные предметы. Развитие прямое.
ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ: ТРЕМАТОДЫ	Средний собирательный канал, открывающийся задней порой, ветвящаяся сеть канальцев, заканчивающихся терминальной звездчатой клеткой с пучком ресничек. Это пронефридиальный тип. Гермафродиты. Передний и задний семенники, семяпроводы, семенной пузырь, семяизвергательный канал, циррус. Яичник, яйцевод, оотип. Сюда же протоки желточников и тельца Мелиса. Оплодотворение в оотипе. Из оотипа в матку и наружу. Сложные циклы развития.
ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ: ЦЕСТОДЫ	Протонефридиального типа. Гермафродитная. Разное число пузырьковидных семенников, семяпровод, семяизвергательный канал с копулятивным органом-циррусом. Двойной яичник, оотип, желточники, тельца Мелиса. Сперматозоиды вводятся с помощью цирруса во влагалище, откуда постепенно проникают в оотип. Более совершенная по сравнению с сосальщиками.
КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ	Протонефридиального типа. Есть еще и фагоцитарные клетки, располагающиеся по ходу выделительной системы. Раздельнополые. Парные женские, непарные мужские. Семенник, семяпровод, семяизвергательный канал, открывающийся в заднюю кишку. Трубчатые яичники, трубчатые яйцеводы, трубчатые матки, непарная вагина. Сперматозоиды проникают в полость матки. Сложный цикл развития.
КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ: НЕРЕИДА	Сочетание протонефридиев и метанефридиев. Метанефридий: нефростом, канал, пора в соседнем членике, Раздельнополые. Разные способы выделения половых продуктов. Оплодотворение в воде. Половые особи после этого погибают. Личинка-трохофора. Встречается почкование. Высокая способность к регенерации.
КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ: ДОЖДЕВОЙ ЧЕРВЬ	Метанефридиального типа. Гермафродитны. Две пары сенников, четыре семяпровода, общий проток, отверстие на 15 сегменте. Там же семяприемники. Яичники и яйцеводы. Обмен семенем через семяприемники, муфта, оплодотворение, кокон. Прямое развитие. Бесполое размножение фрагментацией.
КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ: ПИЯВКИ	Метанефридиального типа. Гермафродитны. Половые органы сходны с другими поясковыми. Настоящая копуляция при помощи органа-цирруса. Кокон. Свободноживущие личинки отсутствуют, но зародыши обладают личиночными органами. Вегетативного размножения нет.
МОЛЛЮСКИ: УЛИТКИ	Парные почки метанефридиального типа, открывающиеся в околосердечной полости и заканчивающиеся в мантийной полости. Все легочные улитки гермафродитны. Гермафродитная железа, протоки. Копуляция попарно. Введение сперматофора во влагалище другой особи. Две личиночные стадии, проходящие в яйце.
МОЛЛЮСКИ: БЕЗЗУБКА	Два нефридия изогнутой формы, начинающиеся в околосердечной полости. Раздельнополые. Парные и симметричные половые железы расположены между изгибами кишки. Личинки выбрасываются через выводной сифон на проплывающих мимо рыб.
ЧЛЕНИСТОНОГИЕ: РАК	Парные зеленые железы в головном отделе. Тело железы и мочевой пузырь. Раздельнополые. Двупарнодольный яичник, яйцеводы у основания третьей пары ходильных конечностей. Двупарнодольный семенник, семяпроводы у основания пятой пары ходильных конечностей. Сперматофоры прикрепляются к хитиновому покрову самки. 150 — 200 яиц ночью.
ЧЛЕНИСТОНОГИЕ: ПАУК	Коксальные железы с протоками в сегменте первых ходильных конечностей. Раздельнополые. Внутреннее оплодотворение. Гонады расположены у самок в брюшном отделе, а у самцов в области педипальп, которые они используют как копулятивный орган. Кокон. Прямое развитие.
ЧЛЕНИСТОНОГИЕ: ЖУК	Мальпигиевы сосуды, впадающие в заднюю кишку, в которых образуется моча, содержащая мочевую кислоту. Раздельнополые (австралийский червец). Расположена в брюшке. Яичник, парные яйцеводы, вагина, яйцеклад, семяприемники. Парные семенники, парные семяпротоки, общий семяпровод, семяизвергательный канал с придаточными железами. Развитие с полным и неполным метаморфозом.
ИГЛОКОЖИЕ	Амбулакральная система. Пять половых желез в виде ветвящихся мешочков с коротким протоком наружу, Оплодотворение в воде. Личиночная стадия. Высокая регенерация. Способность к равновеликому бинарному бесполому размножению.
ЛАНЦЕТНИК	Нефридиального типа (предпочка, или головная почка). Их около 100 пар, лежащих под глоткой. Несколько нефростомов в целом и одно отверстие в околожаберную полость. Раздельнополые. Семенники и яичники имеют вид толстостенных пузырьков. Временно возникающие половые протоки открываются в околожаберную полость. Личинка имеет неприкрытые жаберные щели.
КРУГЛОРОТЫЕ	Первичная почка (туловищная). Лентовидная форма вдоль всей брюшной полости. Парная. Мочеточники впадают в мочеполовой синус. Раздельнополые. Непарные половые железы. Половые продукты выходят через разрыв половой железы в брюшную полость. Оплодотворение наружное. Личинка - пескоройка.
РЫБЫ	Парные туловищные почки вдоль всей полости тела. Мочеточники, мочевой пузырь, мочевое отверстие. Раздельнополые. Парные семенники, непарный яичник. Вторичные половые пути. Внешнее осеменение, оплодотворение в воде, развитие прямое.
ЗЕМНОВОДНЫЕ	Первичная туловищная почка, парная, вдоль позвоночника. У самок вторичные половые пути, а у самцов разделения нет. Вольфовы каналы открываются в клоаку, куда открывается и мочевой пузырь. Есть надпочечники. Пара округлых семенников, прилегающих к почкам. Семявыводящие каналы впадают в почки. Перед впадением в клоаку семенные пузырьки. Парные зернистые яичники, яйцеводы (мюллеровы каналы), расширенная маточная часть, открывающаяся в клоаку. Оплодотворение наружное. Личиночная стадия - головастик.
ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ	Вторичная тазовая почка продолговатой формы, парная. Мочеточники, открывающиеся в клоаку, куда открывается и мочевой пузырь. Вторичные половые пути. Парные семенники, вольфовы каналы, клоака, вооруженная копулятивным органом. Яичник, мюллеровы каналы, расширенная маточная часть открывается в клоаку, Внутреннее осеменение, зародышевые оболочки. Яйцекладущие и яйцеживородящие.
ПТИЦЫ	Вторичная тазовая почка. Парная. Мочеточники идут в клоаку. Мочевого пузыря нет. Парные бобовидные семенники, семяпроводы, порознь в клоаку. Могут быть семенные пузырьки для депонирования. Копулятивный орган отсутствует. Развивается только левый яичник и яйцевод. Зародышевые оболочки: серозная, амниотическая, желточный мешок, аллнтоис, скорлупа.
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ	Вторичные тазовые почки бобовидной формы, мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал. Надпочечники. Парные семенники вне полости тела, придатки, семяпровод, мочеполовой канал. Семенные пузырьки с растворяющей жидкостью, предстательная железа. Парные яичники, яйцеводы (фаллопиевы трубы), матка, влагалище. Внутреннее оплодотворение в фаллопиевой трубе, плацента.

 

 

Билет 103

Филогенез нервной системы позвоночных. Этапы эволюции головного мозга позвоночных. Онтофилогенетические пороки нервной системы у человека.

Нервная система хордовых животных, как и у всех многоклеточных, развивается из эктодермы. Она возникла за счет погружения чувствительных клеток, первоначально лежавших на поверхности тела, под его покровы. Это доказывается и сравнительно-анатомическими, и эмбриологическими данными.

Действительно, у наиболее примитивного представителя хордовых — ланцетника — центральная нервная система, состоящая из нервной трубки, сохранила функции органа чувств: среди клеток, лежащих внутри нее, имеются отдельные светочувствительные образования — глазки Гессе. Кроме того, основные дистантные органы чувств — зрения, обоняния и слуха — образуются у всех позвоночных первоначально как выпячивания передней части нервной трубки.

В эмбриогенезе нервная система формируется вначале всегда в виде полосы утолщенной эктодермы на спинной стороне зародыша, которая впячивается под покровы и замыкается в трубку с полостью внутри — невроцелем. У ланцетника это замыкание еще не полное, поэтому нервная трубка выглядит как желобок. Передний конец ее расширен. Он гомологичен головному мозгу позвоночных. Большинство клеток нервной трубки ланцетника не являются нервными, они выполняют опорные или рецепторные функции.

У всех позвоночных центральная нервная система является производной нервной трубки, передний конец которой становится головным мозгом, а задний — спинным. Образование головного мозга называют кефализацией. Она связана с усилением двигательной активности позвоночных и необходимостью постоянного анализа раздражении, приходящих из внешней среды, в первую очередь с переднего конца тела. Этот процесс сопровождается также дифференциацией органов чувств, особенно дистантных — обоняния, зрения и слуха. Совместная эволюция органов чувств и головного мозга приводит к возникновению динамических координации между обонятельными рецепторами и передним мозгом, зрительными — и средним, слуховыми — и задним. Видимо, поэтому головной мозг всех современных позвоночных животных в эмбриогенезе закладывается вначале из трех мозговых пузырей — переднего, среднего и заднего — и только позже дифференцируется на пять отделов. Вероятно, предки позвоночных имели более простой головной мозг, развивающийся на основе трех мозговых пузырей.

Головной мозг.

Головной мозг современных взрослых позвоночных всегда состоит из пяти отделов: переднего, промежуточного, среднего, заднего и продолговатого. Внутри головного и спинного мозга расположена общая полость, соответствующая невроцелю. В спинном мозге это спинномозговой канал, а в головном — желудочки мозга. Ткань мозга состоит из серого вещества (скопления нервных клеток) и белого (отростков нервных клеток).

Во всех отделах головного мозга различают мантию, располагающуюся над желудочками, и основание, лежащее под ними. В прогрессивной эволюции головного мозга проявляется постепенное усиление роли его передних отделов и мантии по сравнению с задними и основанием.

У рыб головной мозг в целом невелик. Слабо развит его передний отдел. Передний мозг не разделен на полушария. Крыша его тонкая, состоит только из эпителиальных клеток и не содержит нервной ткани. Основание переднего мозга включает полосатые тела, от него отходят обонятельные доли. Функционально передний мозг является высшим обонятельным центром. В промежуточном мозге, с которым связаны эпифиз и гипофиз, расположен гипоталамус, являющийся центральным органом эндокринной системы. Средний мозг рыб наиболее развит. Он состоит из двух полушарий и служит высшим зрительным центром. Кроме того, он представляет собой высший интегрирующий отдел головного мозга. Задний мозг содержит мозжечок, осуществляющий регуляцию координации движений. Он развит очень хорошо в связи с перемещением рыб в трехмерном пространстве. Продолговатый мозг обеспечивает связь высших отделов головного мозга со спинным и содержит центры дыхания и кровообращения. Головной мозг такого типа, в котором высшим центром интеграции функций является средний мозг, называют ихтиопсидным.

У земноводных головной мозг также ихтиопсидный. Однако передний мозг их имеет большие размеры и разделен на полушария. Крыша его состоит из нервных клеток, отростки которых располагаются на поверхности. Как и у рыб, больших размеров достигает средний мозг, также представляющий собой высший интегрирующий центр и центр зрения. Мозжечок несколько редуцирован в связи с примитивным характером движений.

Пресмыкающиеся. Условия наземного существования пресмыкающихся требуют более сложной морфофункциональной организации мозга. Передний мозг — наиболее крупный отдел по сравнению с остальными. В нем особенно развиты полосатые тела. К ним переходят функции высшего интегративного центра. На поверхности крыши впервые появляются островки коры очень примитивного строения, ее называют древней — archicortex. Средний мозг теряет значение ведущего отдела, и относительные размеры его сокращаются. Мозжечок сильно развит благодаря сложности и многообразию движений пресмыкающихся. Головной мозг такого типа, в котором ведущий отдел представлен полосатыми телами переднего мозга, называют зауропсидным.

У млекопитающих — маммалийный тип мозга. Для него характерно сильное развитие переднего мозга за счет коры, которая развивается на основе небольшого островка коры пресмыкающихся и становится интегрирующим центром мозга. В ней располагаются высшие центры зрительного, слухового, осязательного, двигательного анализаторов, а также центры высшей нервной деятельности. Кора имеет очень сложное строение и называется новой корой — neocortex. В ней располагаются не только тела нейронов, но и ассоциативные волокна, соединяющие разные ее участки. Характерным является также наличие комиссуры между обоими полушариями, в которой располагаются волокна, связывающие их воедино. Промежуточный мозг, как и у других классов, включает гипоталамус, гипофиз и эпифиз. В среднем мозге располагается четверохолмие в виде четырех бугров. Два передних связаны со зрительным анализатором, два задних—со слуховым. Очень хорошо развит мозжечок.

Спинной мозг

По мере усиления функций передних отделов головного мозга в филогенезе спинного мозга наблюдается его продольная дифференцировка с образованием утолщений в области отхождения крупных нервов к конечностям и редукция его заднего конца.

Рыбы. Спинной мозг равномерно тянется вдоль всего тела.

Начиная от земноводных происходит его укорочение сзади.

У млекопитающих на заднем конце спинного мозга остается рудимент в виде конечной нити — filum terminale. Нервы, идущие к заднему концу тела, проходят по позвоночному каналу самостоятельно, образуя так называемый конский хвост — cauda equina.

Пороки.

Центральная нервная система столь важна для интеграции индивидуального развития человека, что большинство ее врожденных пороков несовместимы с жизнью. Среди пороков спинного мозга, онтогенетические механизмы которых известны, отметим рахисхизную платиневрию, — отсутствие замыкания нервной трубки. Эта аномалия связана с нарушением клеточных перемещений и адгезии в зоне формирования нервной трубки в процессе нейруляции. Аномалия переднего мозга — прозэнцефалия — выражается в нарушении морфо-генеза мозга, при котором полушария оказываются неразделенными, а кора — недоразвита. Этот порок формируется на 4-й неделе эмбриогенеза, в момент закладки переднего мозга. Как и предыдущий, он несовместим с жизнью. Часто встречается у мертворожденных при различных хромосомных и генных синдромах. Нарушения дифференцировки коры — агирия (отсутствие извилин) и олигогирия с пахигирией (малое количество утолщенных извилин) — сопровождаются упрощением гистологического строения коры. У детей с такими пороками выявляются грубая олигофрения и нарушение многих рефлексов. Большинство детей умирают в течение первого года жизни.

 

Билет 104

Филогенез эндокринной системы. Гормоны. Эволюционные преобразования желез внутренней секреции у хордовых животных. Онтофилогенетические пороки эндокринной системы у человека.

Эндокринная система наряду с нервной является ведущим аппаратом интеграции многоклеточного организма, обеспечивая гуморальную регуляцию функций органов. Эта регуляция осуществляется гормонами — биологически активными веществами разной химической природы, выделяемыми железами внутренней секреции. Действие гормонов строго специфично: разные гормоны действуют на разные органы, вызывая определенные изменения их функционирования. Железы внутренней секреции не имеют протоков и выделяют гормоны непосредственно в кровь, что облегчает их транспорт к органам-мишеням. Клетки органов-мишеней на своих мембранах имеют специфические рецепторы, с которыми связываются гормоны, вызывая определенные изменения их метаболизма. Гуморальная регуляция эволюционно возникла значительно раньше нервной потому, что она более проста и не требует развития таких сложных структур, как нервная система.

Гормоны.

В любом организме вырабатываются соединения, разносящиеся по всему организму, имеющие интегративную роль. У растений есть фитогормоны, контролирующие рост, развитие плодов, цветов, развитие пазушных почек, деление камбия и др. Фитогормоны есть у одноклеточных водорослей.

Гормоны появились у многоклеточных организмов, когда возникли специальные эндокринные клетки. Однако химические соединения, играющие роль гормонов, были и раньше. Тироксин, трийодтиронин (щитовидная железа) обнаружены у цианобактерий. Гормональная регуляция у насекомых изучена плохо.

В 1965 году Вильсон выделил инсулин из морской звезды.

Оказалось, что дать определение гормону очень трудно.

Гормон – это специфическое химическое вещество, выделяемое особыми клетками в определенном участке тела, которое поступает в кровь и затем оказывает специфическое действие на определенные клетки или органы-мишени, расположенные в других областях тела, что приводит к координации функций всего организма в целом.

Известно большое количество гормонов млекопитающих. Они делятся на 3 основные группы.

Феромоны. Выделяются во внешнюю среду. С их помощью животные принимают и передают информацию. У человека запах 14 - окситететрадекановой кислоты четко различают только женщины, достигшие половой зрелости.

Губки. Наиболее просто организованные многоклеточные организмы – например, губки тоже имеют подобие эндокринной системы. Губки состоят из 2 слоев – энтодермой и экзодермой, между ними располагается мезенхима, в которой содержатся макромолекулярные соединения, характерные для соединительной ткани более высокоорганизованных организмов. В мезенхиме есть мигрирующие клетки, некоторые клетки способны секретировать серотонии, ацетилхолин. Нервная система у губок отсутствует. Вещества, синтезируемые в мезенхиме, служат для связи отдельных частей организма. Координация осуществляется за счет перемещения клеток по мезенхиме. Есть также и перенос веществ между клетками. Заложена основа химической сигнализации, которая характерна для остальных животных. Самостоятельных эндокринных клеток нет.

У кишечнополостных имеется примитивная нервная система. Первоначально нервные клетки выполняли нейросекреторную функцию, трофическую функцию, осуществляли контроль роста, развития организма. Затем нервные клетки стали вытягиваться и образовали длинные отростки. Секрет выделялся около органа-мишени, без переноса (т.к. не было крови). Эндокринный механизм возник раньше проводникового. Нервные клетки были эндокринными, а потом получили и проводниковые свойства. Нейросекреторные клетки был первыми секреторными клетками.

Первичноротые и вторичноротые вырабатывают одинаковые стероидные и пептидные гормоны. Принято считать, что в процессе эволюции из одних полипептидных гормонов могут возникнуть новые (мутации, дупликации генов). Дупликации менее подавляются естественным отбором, чем мутации. Многие гормоны могу синтезироваться не в одной железе, а в нескольких. Например, инсулин вырабатывается в поджелудочной железе, подчелюстной железе, 12-перстной кишке и других органах. Существует зависимость генов, контролирующих синтез гормонов от положения.

 

Железы внутренней секреции

Железы внутренней секреции, как и гормоны, выделяемые ими, имеют разное происхождение, что важно для изучения их эволюции.

Некоторые эндокринные железы связаны по происхождению с эпителиальной выстилкой глотки. К ним относятся щитовидная и паращитовидная железы. Эпифиз развивается как вырост мозга; гипофиз, надпочечники и поджелудочная железа имеют сложное происхождение.

Среди хордовых только у бесчерепных эндокринная система существует в виде отдельных клеток и клеточных комплексов, которые находятся в разных отделах тела, объединенных друг с другом за счет гуморального взаимодействия. У позвоночных в основании промежуточного мозга развивается гипоталамус — нейросекреторное образование, осуществляющее связь между двумя системами интеграции организма в единое целое: нервной и эндокринной. Вместе с гипофизом гипоталамус образует единую гипоталамо-гипофизарную систему.

Эволюционным предшественником гипоталамуса является так называемый инфундибулярный вырост ланцетника, состоящий из нейросекреторных клеток и находящийся на вентральной стороне переднего конца нервной трубки.

Начиная с рыб гипоталамус дифференцируется на многочисленные ядра, клетки которых с помощью отростков контактируют как с нейронами мозга, так и с клетками гипофиза. Нейросекреторные клетки гипоталамуса выделяют две основные группы гормонов: пептидные и моноаминовые.

Первые — гормоны, влияющие на функции внутренних органов — вазопрессин, регулирующий артериальное давление, окситоцин, действующий на мускулатуру матки, и др. Вторая группа гормонов (дофамин, норадреналин, серотонин) регулирует деятельность передней доли гипофиза. Под их действием стимулируется или подавляется секреция гормонов соответствующими гипофизарными клетками.

Гипофиз.

Эта железа состоит из трех долей: передней (аденогипофиза), средней (промежуточной) и задней (нейрогипофиза). Гипофиз соединен с гипоталамусом его выростом — воронкой, через которую проходят отростки нейронов гипоталамуса и кровеносные сосуды, обеспечивающие их гуморальное взаимодействие.

Доли гипофиза имеют разное происхождение. Передняя доля развивается из выпячивания эктодермального эпителия крыши ротовой полости, так называемого кармана Ратке, который растет в сторону промежуточного мозга. Задняя доля развивается из задней части воронки. Клетки, входящие в ее состав, по происхождению являются глиальными. Промежуточная доля — производная от передней.

У хрящевых рыб во взрослом состоянии сохраняется первоначальная связь передней доли гипофиза с эпителием ротовой полости. За счет ее задней части формируется также средняя доля. Обе доли вырабатывают гонадотропные гормоны. У костных рыб и личинок земноводных имеются передняя и промежуточная доли, а у взрослых амфибий, переходящих к наземному существованию, появляется также задняя, регулирующая водный обмен. Средняя доля у них перестает выделять гонадотропный гормон, но вырабатывает пролактин.

В связи с наземным образом жизни пресмыкающихся и млекопитающих у них наиболее прогрессивно развивается задняя доля гипофиза, что связано с интенсификацией водного обмена.

Передняя доля вырабатывает соматотропный гормон (гормон роста) и ряд гормонов, регулирующих функции других желез внутренней секреции, а средняя — пролактин и некоторые другие. При этом усиливается дифференцировка и интенсифицируются функции ядер гипоталамуса, находящихся в функциональной связи со всеми долями гипофиза.

Пороки. У человека в эмбриогенезе развитие гипофиза соответствует основным этапам его эволюции. Очень часто, в 30—40%, у нормальных людей под слизистой оболочкой крыши глотки, в основании клиновидной кости, обнаруживается группа клеток длиной 5—6 мм и шириной 0, 5—1 мм, по структуре и функциям соответствующая передней доле гипофиза. Это результат нарушения перемещения клеток при закладке гипофиза в эктодерме ротовой полости в области турецкого седла. Эту 139 аномалию называют эктопией аденогипофиза, она не сопровождается патологическими проявлениями. Более опасно сохранение полости в области кармана Ратке — киста кармана Ратке. Она располагается между передней и промежуточной долями, содержит слизь и в ряде случаев имеет тенденцию к росту и даже к переходу в злокачественное новообразование. Растущие кисты сдавливают гипофиз и вызывают его гипофункцию. Больные нуждаются в оперативном вмешательстве.

Щитовидная железа

Щитовидная железа, гормон которой — тироксин — регулирует энергетический обмен, среди хордовых как компактный орган впервые появляется у рыб. Однако уже у ланцетника отдельные тироксин-синтезирующие клетки обнаруживаются в желобке на вентральной стороне глотки. Щитовидная железа рыб закладывается также в виде желобка на вентральной стороне глотки между 1-й и 2-й жаберными щелями в области зачатка основания языка. Позже этот клеточный материал погружается под слизистую оболочку и формирует фолликулы, характерные для щитовидной железы. У других позвоночных железа закладывается так же, как у рыб, но затем она перемещается в область подъязычной кости (у земноводных) или в шейную область (у пресмыкающихся и млекопитающих).

Пороки. У человека в эмбриогенезе щитовидной железы происходит рекапитуляция предковых состояний. Гетеротопия ее осуществляется посредством миграции клеток в виде тяжа, полого внутри, называющегося щитоязычным протоком — canalis thyreoglossus. При нормальном развитии этот проток полностью редуцируется, рудиментом его является слепое отверстие foramen caecum в корне языка.

Свидетельством эмбрионального перемещения железы является и расположение верхней щитовидной артерии a. thyreoidea superior, которая, начинаясь от общей сонной артерии, резко поворачивает вниз и входит в ее ткань. На ранних этапах эмбрионального развития эта артерия направляется вверх к зачатку щитовидной железы, а затем меняет свое направление вместе с его перемещением книзу.

Персистирование участков подъязычного протока в постнатальном периоде сопровождается накоплением в них жидкости и образованием срединных кист шеи, которые могут располагаться в любом месте от корня языка до верхней границы щитовидного хряща. Иногда, кисты загнаиваются и прорываются с образованием срединных свищей шеи. Не менее известны такие пороки развития, как эктопия щитовидной железы, которая может развиться в результате нарушения клеточной миграции.

Другие железы

Из эпителия глотки в области III-V жаберных карманов у позвоночных развиваются мелкие эндокринные образования, связанные по месту окончательного положения с щитовидной железой. Это паращитовидные железы и ультимобранхиальные тельца. Первые, выделяя гормон паратиреоидин, повышающий содержание ионов кальция в крови и уменьшающий их количество в костях, развиваются как самостоятельные железы только у наземных позвоночных, а у земноводных — лишь после метаморфоза. Клетки вторых выделяют кальцитонин, являющийся антагонистом паратиреоидина. Таким образом, паращитовидные железы и ультимобранхиальные тельца являются регуляторами кальциевого обмена. Значение их наиболее велико у наземных позвоночных. В филогенетическом ряду позвоночных они постепенно перемещаются из глоточной области в сторону щитовидной железы, а у млекопитающих даже срастаются с ней. Паращитовидные железы еще сохраняют самостоятельность, а клетки ультимобранхиальных телец мигрируют между фолликулами щитовидной железы и сохраняются под названием парафолликулярных клеток. Таким образом, на примере щитовидной, паращитовидных желез и ультимобранхиальных телец видна интеграция железистых структур в сложное надерганное образование, выполняющее целый комплекс взаимосвязанных функций.

Пороки. У человека известны аномалии расположения паращитовидных желез, связанные с нарушением их гетеротопий. Надпочечники позвоночных имеют двойственное происхождение. У рыб и земноводных ткани, соответствующие мозговому и корковому веществам этих желез, расположены отдельно друг от друга. Зачатки мозгового вещества связаны по происхождению с симпатическими нервными узлами и расположены метамерно. Зачатки коркового вещества развиваются из утолщений эпителия брюшины. У наземных позвоночных мозговое и корковое вещества объединяются в компактные эндокринные железы, имеющие сложное гистологическое строение. У млекопитающих они прилежат к переднему концу почек. Мозговое вещество выделяет в основном адреналин — регулятор кровообращения и энергетического обмена, а корковое вещество — разнообразные стероидные гормоны, влияющие на минеральный, углеводный обмены и функции почек.

 

Билет 105.

Филогенез иммунной системы.

 

Эволюция живого мира состояла в образовании таких форм жизни, которые активно взаимодействуют с другими живыми организмами. Биологические организмы существуют в биотическом окружении. Они взаимодействуют с другими организмами, в биоценозе существует круговорот.

Абиотические факторы менее сильно воздействуют на организм. Эволюция живой материи привела к возникновению динамической системы взаимозависимых организмов, не могут существовать без биотического взаимодействия. Такие взаимодействия проявляются в питании и обмене веществ. Существует тенденция к усложнению связей. Современные многоклеточные организмы во многом утратили возможность синтезировать даже простые органические вещества, но научились добывать их в готовом виде. Это консументы (в том числе человек). Жизнь основана на питании продуктами биосинтеза, создание которых осуществляется продуцентами (зеленые растения). Жизнь консументов напрямую зависит от биологической продуктивности растений и от развитости растениеводства. Растениеводство- источник пищи и сырья для промышленности (в том числе фармацевтической промышленности). 40% лекарственных средств в мировой фармацевтической промышленности растительного происхождения, снижение продуктивности растений приводит к голоданию, недоеданию, ухудшению качества жизни, снижению производства и уровня общественного здоровья. Важнейший фактор, понижающий урожайность растений – микроорганизмы, грибы, бактерии. Они приспособлены к паразитизму на разных растениях, животных и человеке. Пандемия гриппа – «испанки» унесла жизни 20 млн. человек. Жертвы микробного паразитизма - все живые организмы, в том числе и сами микробы.

Почему земле до сих пор не населена одними микроорганизмами?

Почему жестокий антагонизм между живыми существами не привел к гибели живой материи еще на заре эволюции?

Почему эволюция не остановилась?

Ответы на эти и многие другие вопросы дает иммунология.

Иммунитет – невосприимчивость, устойчивость, резистентность, толерантность – способность организма противостоять агрессии со стороны других биологических видов.

1902 г. Мечников и Зильбер основали учение об иммунитете.

«Иммунитет – это совокупность всех наследственных полученных и индивидуально приобретенных организмом свойств, которые препятствуют проникновению и размножению микроорганизмов, вирусов и других патогенных объектов и действию выделяемых ими продуктов».

Наследственный иммунитет – свойства невосприимчивости, полученные от предков. Он определяется генотипом.

Индивидуальный иммунитет - приобретенный иммунитет, который вырабатывается на протяжении жизни организма.

Выделяют следующие группы факторов иммунитета:

- фагоцитарные;

- конституциональные;

- лимфоидные.

Лимфоидные факторы – наследственная способность организмов создавать иммунитет.

Конституциональные – имеют общебиологическое значение. Они присутствуют у всех организмов независимо от таксономического положения.

⇐ Предыдущая10111213141516171819Следующая ⇒

Поделиться:

Популярное:

1. Биологическая эволюция: вероятность и телеология
2. Глава 11 - Эволюция монстров
3. Глава 6. Эволюция разума, организма и сущности
4. Грибы: место в системе живого мира, происхождение и эволюция
5. Журналистские профессии на телевидении: возникновение, эволюция, современное состояние.
6. Игра но струнах Универсальной Калибруемой Сети - эволюция «электрической» системы»
7. Историческое развитие представлений о материи. Философское значение основных открытий в физике конца XIX – начала XX века. Эволюция материи и уровни ее структурной организации.
8. Концепция Вселенной и космическая эволюция
9. ЛЕКЦИЯ № 5. Теория Чарльза Дарвина. Происхождение человека. Злоупотребление дарвинизмом. Эволюция природы
10. Половые клетки, их строение и функции. Эволюция половых клеток.
11. Предмет микроэкономики и его эволюция
12. Предмет экономической теории и её метод. Микроэкономика как составная часть экономической теории. Эволюция представлений о предмете и методе экономической теории.