Экология сообществ - синэкология

⇐ ПредыдущаяСтр 5 из 6Следующая ⇒

Лекция 7.

Тема: Сообщества.

1. Понятие сообщество, биоценоз, биотоп.

2. Видовой состав и разнообразие сообществ.

3. Индексы видового разнообразия.

4. Структура сообществ.

5. Биотические отношения в сообществах.

Понятие сообщество, биоценоз, биотоп.

О том, что живые организмы любой территории тесно связаны друг с другом, было известно уже первым охотникам и собирателям. В дальнейшем опыт и данные прикладного естествознания привели к формированию на этой основе представления о наличии в природе исторически сложившихся комплексов или сообществ организмов, характер которых определяется особенностями местности. Эти комплексы (сообщества) К. Мебиус (1877) назвал биоценозами.

В современной литературе термин биоценоз обычно употребляют применительно к населению всех живых организмов однородных участков территории (в пределах растительной ассоциации). Растительную часть биоценоза называют фитоценозом, животные компоненты – зооценозом, а совокупность микроорганизмов – микробоценозом. Взаимодействуя с почвой и грунтовыми водами, компоненты биоценоза образуют эдафотоп, а с атмосферой – климатоп. Однородное по биотическим факторам пространство, занятое биоценозом, называют биотоп. Биоценоз и биотоп тесно связаны друг с другом обменом веществ и потоками энергии.

Биоценозы складываются и функционируют в соответствии с определенными законами (по В.Тишлеру, 1971):

- они складываются из готовых частей, имеющихся в окружающей среде;

- части сообщества могут быть заменены другими, со сходными экологическими требованиями;

- сообщества существуют за счет уравновешивания противоположных интересов организмов;

- сообщества основаны на количественной регуляции численности одних видов другими;

- размеры сообществ определяются окружающей средой, в связи с чем границы их часто бывают расплывчаты.

Видовой состав сообществ.

Любой биоценоз представляет сложный комплекс видов. По их разнообразию и соотношению численности или массы различают бедные и богатые биоценозы.

Бедные сообщества характерны для местообитаний, где важные экологические факторы значительно отклоняются от оптимального уровня (высокие широты, пустыни, сточные воды); в оптимальных же условиях формируются богатые видами сообщества (тропические леса, коралловые рифы). В целом же на земле видовое разнообразие уменьшается с продвижением от экватора к полюсам, с подъемом в горы, а в морях с удалением от берега и с глубиной (правило А. Уоллеса). Так, во влажных тропических лесах о. Борнео только птиц насчитывается около 650 видов, а на громадных пространствах Чукотки - лишь 13. Количество видов зависит также от длительности существования биоценозов и их истории. Так, богатые влажные леса существуют без существенных изменений около 70, 0 млн. лет, а биоценозы тундры, которые подвергались оледенениям, трансгрессиям и регрессиям моря - лишь 10-12, 0 тыс. лет.. В бедных сообществах обычно насчитывается несколько десятков видов, а в богатых счет идет на десятки тысяч (разница в 3-4 порядка).

Видовое богатство зависит от разнородности среды обитания, которая создается как абиотическими факторами, так и самими живыми организмами (особенно растениями). Влияние разнородности среды хорошо проявляется на границах биоценозов, где как бы перемежаются типичные условия соседствующих сообществ, создающие т.н. пограничный или опущенный эффект или эффект экотона.

Состав биоценозов помимо общего числа видов характеризуется и их количественным соотношением. Так, сообщество из 100 особей, в котором 96 особей относятся к одному виду, а остальные 4 по одной особи к 4 видам, будет гораздо однообразнее, чем, если эти 5 видов будут иметь по 20 особей.

Индексы видового разнообразия.

Для оценки количественного состояния видов в биоценозах используют более десятка различных индексов, среди которых наиболее популярны:

- индексы видового богатства Маргалефа и Минхиника;

- индекс видового разнообразия Макинтоша;

- индекс Шеннона - Нв.р. =∑ р: ∙ log2 Р1, где р- доля каждого вида по численности или массе, а logP1 – двоичный логарифм рi;

- индекс Жаккара или индекс видовой общности.

Для оценки роли отдельного вида в структуре сообщества используют следующие показатели:

- обилие вида - число его особей на единице площади или объема; иногда его оценивают в баллах: 0-нет, 1- очень редко, 2- редко, 3- средне, 4- много, 5- очень много;

- частота встречаемости, которая рассчитывается в процентах от общего числа проб. При встречаемости более 50% вид считается постоянным, при 25-50 % - добавочным, менее 25% - случайным;

- степень доминирования - отношение числа особей одного вида к общему числу особей сообщества (в %). Эти показатели можно рассчитывать так же для систематических, экологических, морфологических, размерных и других групп.

Те виды, которые занимают господствующее положение в сообществах, определяют их внешний облик и имеют важнейшее функциональное значение, называют доминантными (берёзовый лес, ковыльная степь); виды немногим им уступающие – содоминантными видами, живущие за счет, доминантов и содоминантов называют предоминантными (белка в хвойном лесу); среди доминантов выделяют так же виды – эдификаторы (строители), которые в наибольшей степени влияют на биоценоз и без которых существование большинства других видов невозможно (ель в тайге). Основными эдификаторами наземных биоценозов являются определенные виды растений (тополь в пойме р.Урала). Однако эдификаторами могут быть и животные, как, например, в наших степях суслики или сурки, роющая деятельность которых в основном и определяет характер ландшафта и условия произрастания растений.

Вокруг доминантов и содоминантов обычно формируются группировки других, самых разнородных организмов. Эту совокупность разнородных организмов, трофически или топически связанную с центральным видом, называют консорциями (Л. Г. Раменский, 1952). Обычно растения, на базе которых формируются консорции, называют детерминантами, а виды, объединяющиеся вокруг него, называются консортами. Некоторые консорты входят в состав только одной консорции, другие - в состав двух и более консорций. Этим они способствуют объединению организмов биоценоза в более сложные комплексы – синузии.

Таким образом, любой биоценоз представляет собой систему (комплекс) связанных между собой консорций и синузий, сформировавшихся в результате длительного процесса подбора видов, способных существовать в условиях местообитания детерминанта.

Структура биоценоза.

Помимо определенных наборов видов и соотношения их численности, различные биоценозы отличаются так же их экологической специализацией, соотношением экологических групп и распределением в пространстве. Так, во влажных местообитаниях доминируют гигрофиты, на лугах – мезофиты, в аридных условиях ксерофиты среди растений или гигрофилы, мезофилы и ксерофилы среди животных. По характеру питания в лесах преобладают сапрофаги, в степях и полупустынях – фитофаги; в глубинах океана основным типом питания является хищничество, тогда как на поверхности много фильтраторов или видов со смешанным характером питания.

Сравнение сходных сообществ разных материков показывает, что одну и туже функцию в саваннах Африки выполняют антилопы и зебры, в прериях Америки – бизоны и вилороги, в наших степях прежде - сайгаки, зубры, куланы, тарпаны, а в Австралии серые кенгуру. Такие далеко неродственные, но близкие по экологии виды (выполняющие одни и те же функции в сходных биоценозах) называют викариатами. То, что именно эти виды в данных сообществах выполняют сходные функции, явление в известной мере случайное (могли быть и другие), но в целом в определенных ландшафтно-климатических условиях соотношение фитофагов (растительноядных), зоофагов (преимущественно хищных) и сапрофагов строго закономерно.

Функцию, которую вид выполняет в системе биоценоза, комплекс его биоценотических связей и требований к абиотическим факторам среды называют экологической нишей. Подчеркиваю, что существование вида в сообществе определяется сочетанием и действием многих факторов, но в определении принадлежности организмов к той или иной нише исходят, прежде всего, из характера питания этих организмов, из их способности добывать или поставлять пищу. Специализация видов в отношении пищевых ресурсов уменьшает конкуренцию в сообществах и усиливает их стабильность. Уменьшение конкуренции за ресурсы достигается:

- специализацией морфологии и поведения в соответствии с родом пищи (клювы птиц, например, приспособлены для ловли насекомых, разрывания мяса, раскалывания орехов, долбление отверстий и т.д.);

- горизонтальным расчленением на группировки разных видов (парцеллы). Их наличие обусловлено неоднородностью и мозаичностью рельефа, почвы, средообразующей деятельностью растений, животных или человека;

- вертикальным разделением на ярусы наземной и подземной массы растений и других организмов. Наиболее четко в наших широтах ярусность выражена в лесу, где выделяют 5-6 ярусов (высокие деревья, деревья второй величины, подлесок и кустарники, высокие травы, низкие травы, подстилка). Ярусность выражена и в травянистых сообществах, но не всегда отчетливо; она же проявляется и в распределении подземных органов.

Растения каждого яруса и обусловленный ими микроклимат создают определенную среду для специфических животных, обычно тесно связанных друг с другом и образующих в какой-то мере самостоятельные ярусные объединения (синузии). Некоторые виды животных могут встречаться в нескольких ярусах или обитать в них в разные периоды жизненного цикла, объединяя ярусы и местообитания в более сложные комплексы. Известная ярусность (слоистость) наблюдается и в водных сообществах, где обусловлена глубиной проникновения света, соленостью, кислородным режимом и другими факторами.

⇐ Предыдущая 1 2 3 456 Следующая ⇒