Тема 5. ОСНОВЫ СИСТЕМАТИКИ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ

Тема 5. ОСНОВЫ СИСТЕМАТИКИ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ

Современная систематика подразделяется на несколько разделов:

- таксономия - теория и практика классификации организмов, при которой распределяется все множество вновь выявленных и уже известных организмов в соответствии с их сходством и различиями или предполагаемым родством по определенной системе соподчиненных категорий;

- номенклатура - вся совокупность названий таксонов;

- филогенетика - устанавливает родство организмов в историческом плане (филогения) и ход исторического развития мира живых организмов (филогенез).

Наиболее распространенная система, которую сегодня используют ботаники - иерархическая. Любая ступень иерархии системы называется таксономическим рангом (таксономическая категория). Главным таксономическим рангом является - вид (species). Над видом располагаются род (genus), семейство (familia), порядок (ordo), подкласс (subclassis), класс (classis), отдел (divisio) и царство (regnum). Внутри вида могут быть выделены более мелкие систематические единицы: подвид (subspecies), разновидность (varietas), форма (forma); для культурных употребляется категория - сорт.

Таксон – это реально существующие группы организмов, отнесенные в процессе классификации к определенным таксономическим категориям. Научные названия всех таксонов, относящихся к таксономическим категориям выше вида, состоят из одного латинского слова и имеют определенные окончания, которые указывают ранг данного таксона. Название вида состоит из двух латинских слов (биноминальны). Первое слово – это родовое название, второе - видовой эпитет. Например, сосна лесная (обыкновенная) – Pinus sylvestris (бинарная номенклатура, К. Линней, 1753).

Схема филогенетических отношений

В настоящее время общая схема филогенетических (родственных) отношений между основными группами живых организмов выглядит следующим образом.

I. Империя неклеточные организмы (Noncellulata) (не имеют морфологически оформленной клетки). Империя включает одно царство вирусы (Virae).

II. Империя клеточные организмы (Сellulata) ( имеют морфологически оформленную клетку).

Включает две подимперии.

1. Подимперия доядерные (Procaryota) - не имеют морфологически оформленного ядра.

Объединяет два царства:

А) Царство архебактерии (Archaebacteria);

Б) Царство настоящие бактерии, или эубактерии (Eubacteria)

2. Подимперия ядерные, или эукариоты (Eucaryota) - имеют морфологически оформленное ядро.

Подразделяется на четыре царства:

А) Царство протоктисты (Protoctista) включает водоросли и грибоподобные организмы.

Б) Царство растения (Plantae)

В) Царство грибы (Fungi, Mycota)

Г) Царство животные (Animalia)

Различают следующие классификацииспособов питания живых организмов

1. По источнику углерода:

1) автотрофный способ питания (удовлетворение потребностей в органических веществах, путем синтеза их из простых неорганических соединений, т.е. это организмы, живущие за счет неорганического источника углерода. В данном типе выделяются: фотоавтотрофный способ (использование солнечной энергии) и хемоавтотрофный способ (использование химической энергии).

2) гетеротрофный способ – тип питания, когда организмы используют органический источник углерода в готовых органических веществах. В данном типе выделяются: сапротрофы, паразиты и симбиотрофы . Некоторые организмы способны к смешанному типу питания – миксотрофы (отдел эвгленовые водорослей). Эти организмы питаются на свету как растения, а в темноте как животные.

2. По типу окисляемого субстрата:

- литотрофы (окисляют неорганические соединения H₂O, H₂S, S, H₂);

- органотрофы (окисляют органические вещества).

По способу получения пищи

- голозойный тип питания — питание твёрдыми пищевыми частицами (органической пищей) посредством их захвата внутрь тела организма, которые затем перевариваются и всасываются в пищеварительной системе (животные, насекомоядные растения).

- голофитный способ питания — питание без захвата твёрдых пищевых частиц посредством транспорта (пассивного — осмоса, или активного) растворённых питательных веществ через поверхностные структуры клетки. Данный способ характерен для фотосинтезирующих растений, грибов и большинства микроорганизмов.

5.2. Неклеточные организмы (Noncellulata). Царство вирусы (Virae)

Вирусы - это группа ультрамикроскопических внутриклеточных паразитов, которые размножаются только в клетках живых организмов. Открыты вирусы были в 1892 году русским ботаником Д.И. Ивановским во время изучения болезни табака, которая проявлялась в появлении пятен на листьях. Болезнь была вызвана вирусом табачной мозаики.

Вирусная частица ( вирион) состоит из нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК), окруженной белковой оболочкой – капсидом, состоящим из капсомеров.

Вирусы обладают следующими характерными особенностями:

- не имеют клеточного строения;

- имеют мельчайшие размеры, размеры вириона различных вирусов - от 15 до 400 нм (большинство видны только в электронный микроскоп);

- содержат нуклеиновую кислоту одного типа из ДНК или РНК;

- не имеют собственных метаболических систем;

- используют рибосомы клетки-хозяина для образования собственных белков;

- не способны к росту и делению;

- не размножаются на искусственных питательных средах.

Вирусы микроорганизмов названы фагами. Так, существуют бактериофаги (вирусы бактерий), микофаги (вирусы грибов), цианофаги (вирусы цианобактерий). Фаги обычно имеют многогранную призматическую головку и отросток (рис.1).

Рис. 1. Строение бактериофага Т4:

1 — головка; 2 — хвост; 3 — нуклеиновая кислота; 4 — капсид; 5 — «воротничок»; 6 — белковый чехол хвоста; 7 — фибрилла хвоста; 8 — шипы; 9 — базальная пластинка

Головка покрыта оболочкой из капсомеров и содержит внутри ДНК. Отросток представляет собой белковый стержень, покрытый чехлом из спирально расположенных капсомеров. После попадания фага бактерия утрачивает способность к делению и начинает производить не вещества собственной клетки, а частицы бактериофага. В итоге клеточная стенка бактерии растворяется (лизируют), из нее выходят зрелые бактериофаги. Недостаточно активный фаг может существовать в клетке микроорганизма, не вызывая лизиса. Фаги встречаются в воде, почве и других природных объектах. Некоторые фаги используют в генетической инженерии, в медицине для профилактики заболеваний.

5.3.Подимперия доядерные (Procaryota)

Прокариоты – это одноклеточные, колониальные или многоклеточные организмы, которые не имеют морфологически оформленного (ограниченного мембраной) ядра и объединяют два царства – архебактерии (Archaebacteria) и настоящие бактерии, или эубактерии (Bacteria, Eubacteria )

Сходства с растениями

Наличие клеточной стенки, поглощение питательных веществ из растворов путем всасывания (абсорбция), отсутствие подвижности в вегетативном состоянии, неограниченный рост.

Сходства с животными

Образование в ходе обмена веществ мочевины, накопление гликогена в качестве запасного углевода, а не крахмала, присутствие хитина в клеточной стенке

Цикл развития спорыньи

Образование склероция (покоящейся стадии гриба)

При сильном поражении ржи на отдельных колосьях может быть до 3-4 склероциев. Далее при уборке хлеба склероции могут самопроизвольно опадать на землю (они хорошо переносят морозы и на следующий год после всходов ржи начинают прорастать), или при обмолоте попадать в зерно.

Сумчатая стадия

На прорастающем склероции появляются красные или темно-розовые булавовидные плодовые тела, состоящие из тонких ножек и шаровидных головок, усаженных многочисленными мелкими коническими выступами (" бородавочками" ). Эта стадия – строма. Бородавочки на головке являются выходами перитециев - яйцевидных полостей, образующихся в периферической части головки. В перитециях вырастают многочисленные булавовидной формы сумки, в каждой из которых развивается по 8 нитевидных аскоспор. К моменту цветения ржи плодовые тела гриба полностью созревают; при этом из слизисто разбухающих перитециев выдавливаются сумки, которые лопаются; при этом из них выбрасываются аскоспоры и воздухом разносятся по цветущей ржи.

Конидиальная стадия гриба

Начинается с попадания аскоспор на перистые рыльца цветков ржи и их прорастания. Из сплетения гиф на завязи цветка образуется грибница, по мере развития которой начинается бесполое размножение гриба. Заключается оно в отшнуровывании с концов гиф многочисленных мелких эллиптических конидиоспор. Одновременно грибницей вырабатывается клейкая жидкость, содержащая сахаристые вещества, называемая " медвяной росой". Капли последней стекают по пораженному колосу, унося с собой конидиоспоры. Сладкая жидкость привлекает насекомых, которые, перелетая на другие колосья, разносят конидиоспоры, способствуя, тем самым, новому (повторному) заражению ржи. Конидиоспоры, попав на здоровые цветки ржи, также прорастают, образуя на завязи грибницу. Постепенно грибницы (образовавшиеся как из аскоспор, так и из конидиоспор), разрастаясь, разрушают завязь, и, в конечном счете, на месте и вместо зерна развивается белое продолговатое крупное грибное тело - молодой склероций. К моменту созревания ржи созревают и склероции; гифы уплотняются, наружный слой склероция при этом пигментируется, окрашиваясь в темно-фиолетовый цвет (рис. 13, 14).

Рис. 13. Цикл развития с порыньи пурпурной (Claviceps purpurea):

1 – колос ржи со склероциями, 2 – склероций, проросший головчатыми стромами, 3 - разрез стромы с перитециями, 4 – отдельный перитеций в строме с сумками, 5 – сумка с аскоспорами, 6 – конидиальное спороношение, ск – склероции, ст – стромы, п – перитеций,

с – сумки, сп – споры

Рис. 14. Спорынья пурпурная (Claviceps purpurea): колос ржи со склероциями, склероций, проросший головчатыми стромами

Рожки (склероции) спорыньи эрготаминового (эрготоксинового) штамма содержат алкалоиды, обладающие ядовитыми свойствами и оказывающие сложное влияние на организм человека. Незначительное их количество в муке способно вызвать тяжелое заболевание – эрготизм, иногда приводящее к смерти. В современной медицине алкалоиды спорыньи широко применяются для лечения сердечно-сосудистых и нервных заболеваний (адреноблокирующая активность), а также в акушерской практике (вызывают сокращение матки).

Плодовое тело - апотеций имеют пецица (Peziza), строчок (Gyromitra), сморчок (Morchella) и другие пецицевые грибы (рис. 15).

Рис. 15. Пецицевые грибы: 1 - сморчок конический (Morchella conica); 2 - шапочка сморчковая (Verpa bohemica); 3 - гельвелла ямчатая (Helvella lacunosa); 4 - строчок обыкновенный (Gyromitra esculenta)

Пецица встречается в лесах, на местах пожарищ, на почве огородов, коровьем навозе. Ее апотеции более или менее мясистые, и имеют окраску от желтой до красной и коричневой. Строчок и сморчок встречаются в лесу рано весной. Плодовое тело состоит из шляпки с морщинистой поверхностью, выстланной гимением (слой асков, разделенных парафизами (бесплодными гифами)) и ножки. Строчки содержат ядовитую гельвелловую кислоту (разрушается после длительного кипячения).

Отдел Базидиомикоты, или базидиальные грибы (Basidiomycota)

Насчитывает около 30 тыс. видов. Представители этого отдела имеют многоклеточный (септированный) мицелий. Среди базидиомикот многочисленные сапротрофы и опасные паразиты высших растений. Значительное число видов – микоризообразователи (микориза – симбиотическая ассоциация гриба с корнями растений).

Конидиальное спороношение у базидиомикот встречается редко. Половой процесс осуществляется путем слияния двух вегетативных клеток гаплоидного (первичного) мицелия.

Специальных органов полового размножения у базидиомикот нет. Органом полового спороношения является особая репродуктивная структура - базидия, на которой образуются базидиоспоры. Гифы, вырастающие из базидиоспор берут начало от спор противоположных половых знаков: «+» и «-», и при их соприкосновении происходит половой процесс ( соматогамия). При этом содержимое клетки одной гифы переходит в клетку другой, где происходит слияние цитоплазмы ( плазмогамия). Ядра не сливаются, а образуют пары – дикарионы, которые впоследствии одновременно делятся, образуя дикарионный (вторичный) мицелий. На дикарионном мицелии образуются выросты – базидии куда переходят дикарионы с цитоплазмой. В базидии завершается половой процесс: сливаются ядра дикариона ( кариогамия), редукционно (мейозом) делится диплоидное ядро и возникает 4 гаплоидных ядра. В верхней части базидии образуются четыре трубчатых выроста с расширением на конце. В них переходят ядра с цитоплазмой и возникают четыре базидиоспоры: две со знаком «+» и две со знаком «-», впоследствии образующие гетероталличные гаплоидные мицелии ( рис. 16 ).

Базидии с базидиоспорами могут возникать прямо на мицелии, либо на плодовых телах (или внутри них). Плодовые тела различны по форме и консистенции (рыхлые, паутинистые, деревянистые и т.д.). На их верхней или нижней стороне располагается спороносный слой – гимений. Поверхность плодового тела, несущая гимений, называется гименофором.

Рис. 16. Размножение шляпочного гриба: 1 – мицелий гриба; 2 – плодовое тело; 3 – пластинки с гименофором; 4 – базидия; 5 – молодое плодовое тело гриба, покрытое покрывальцем; 6 – бизидиоспоры; 7 – одноядерный мицелий; 8 – дикарионический мицелий

По типу развития и строению базидии базидиомикоты подразделяются на три класса: холобазидиомицеты (Holobasidiomycetes), фрагмобазидиомицеты Phragmobasidiomycetes, гетеробазидиомицеты (Heterobasidiomycetes).

Класс Холобазидиомицеты (Holobasidiomycetes)

Это, в основном, грибы - сапрофиты. Базидии одноклеточные и вместе с бесплодными гифами образуют гимениальный слой. Последний развивается на гименофоре (плотная основа плодового тела из сплетенных гиф), который может быть трубчатым и пластинчатым. Трубчатый гименофор имеют представители семейств трутовиковые и болетовые, пластинчатый – грибы из семейств пластинниковые, мухоморовые.

К семейству трутовиковые относятся:

домовой гриб (Serpula lacrymans) - разрушитель древесины;

настоящий трутовик (Fomes fomentarius) - паразитирует на деревьях, имеет многолетнее плодовое тело копытообразной формы (рис. 17);

ложный трутовик (Phellinus igniarius) - паразитирует на многих лиственных деревьях (ольха, осина, береза, дуб);

трутовик косотрубчатый (чага) (Inonotus obliquus) (рис. 18) - повсеместно поражает березовые леса, образуя черные растрескивающиеся наросты на березе.

Чагу заготавливают для медицинских целей, готовят настойки и экстракты, обладающие противоопухолевым, противовоспалительным и общетонизирующим действием.

У представителей семейств болетовые, агариковые и мухоморовые гименофор расположен на нижней стороне мягкомясистых плодовых тел, имеющих хорошо различимые центральную ножку («пенек») и шляпку.

Виды семейства болетовые имеют плодовые тела разной окраски с трубчатым гименофором. Почти все представители данного семейства вступают в симбиоз с корнями высших растений, образуя экзотрофную микоризу (гриб оплетает корень, оставаясь на его поверхности). Наиболее ценен белый гриб (Boletus edulis) (рис. 19), он образует микоризу со многими лиственными и хвойными породами. Иногда характерна приуроченность к определенным типам леса и видам древесных растений: подосиновик (B. aurantiacus) - в осиновых лесах, подберезовик ( B. scaber) - в березовых.

Рис. 17. Настоящий трутовик (Fomes fomentarius)

Рис. 18. Чага, трутовик косотрубчатый (Jnonotus obliguus)

Рис. 19. Белый гриб (Boletus edulis)

Представители семейств агариковые ( шампиньон обыкновенный Agaricus campestris) и мухоморовые ( мухомор красный Amanita muscaria, мухомор вонючий Amanita virosa, бледная поганка Amanita phalloides) имеют пластинчатый гименофор (рис. 20-23). Большинство видов - сапротрофы, редко паразиты. К семейству мухоморовые принадлежат многие ядовитые грибы ( рис. 21-23 ).

Рис. 20. Шампиньон обыкновенный (Agaricus campestris)

Рис. 21. Мухомор красный (Amanita muscaria)

Рис. 22. Мухомор вонючий, или белая поганка (Amanita virosa)

Рис. 23. Бледная поганка (Amanita phalloides)

Класс Фрагмобазидиомицеты (Phragmobasidiomycetes)

Включает типичные грибы – паразиты, не имеющие плодовых тел. Базидии разделены перегородками на четыре клетки-членика. Наиболее важное значение имеют два подкласса: головневые (Ustilaginidae) и ржавчинные (Uredinidae).

Головневые - паразиты различных травянистых растений, в основном на зерновых культурах. Представители головневых - это паразиты, поражающие большинство вегетативных органов своих растений-хозяев. Реже они развиваются на корнях. Инфицированные части растений выглядят как обугленные или покрытые сажей – отсюда и название болезни «головня».

Представители: твердая головня пшеницы (Tilletia trutiсa) и пыльная головня пшеницы (Ustilago trutica) (рис. 24).

Отличаются между собой лишь морфологическими признаками сорусов и телиоспор. Проявляется болезнь в молочно-восковой фазе спелости. Пораженные растения немного отстают в росте, имеют сплющенный колос, имеют более интенсивную зеленую с синим оттенком окраску, в сравнении со здоровыми растениями. Колосковые чешуйки раздвинуты, в зернах вместо белого «молочка» образуется серая жидкость с запахом селедочного рассола (триметиламин). Со временем по мере созревания пшеницы разница в окраске пораженного и здорового колоса исчезает, однако пораженный колос остается прямостоячим. Вместо зерен в них образуется продольные сорусы (головневые мешочки). Оболочка зерновок остается неразрушенной, а наполняет их оливково-бурая масса головневых спор – телиоспор.

Во время обмолота сорусы разрушаются, телиоспоры попадают на поверхность здорового зерна, в солому, частично на поверхность почвы, инфекция накапливается на уборочных и зерноочистных машинах, транспортных средствах, таре. Все это может являться источником инфекции и для здорового зерна.

Попадая в почву телиоспоры сохраняют совою жизнедеятельность на протяжении 1-3 недель. В сухой почве они сохраняют способность к прорастанию не более одного года. Поэтому основным источником инфекции есть заспоренные телиоспорами семена.

При прорастании таких семян прорастают и телеоспоры, образуя базидии с базидиоспорами. Вследствие копуляции базидиоспор образуется инфекционная гифа, которая проникает в молодой проросток пшеницы. В пораженных всходах мицелий распространяется по межклетниках. Достигая колоса в период его формирования, он усиленно разрастается и последствии распадается на телиоспоры, образуя сорусы (рис. 25).

Царство Грибоподобные протисты (MYCETALIA)

Цикл развития миксомицетов

У большинства представителей спорангии покрываются твердой оболочкой. Внутри спорангиев образуются одноклеточные споры, одетые плотной целлюлозной оболочкой, содержащие запасные питательные вещества, а также капиллиций – нити разнообразного строения, служащие для разрыхления споровой массы и рассеивания спор. После созревания плодовых тел оболочка их разрывается и споры выбрасываются наружу. При подходящих условиях (в присутствии капельножидкой среды) каждая спора раскрывается и из нее выходит протопласт, который либо изначально остается амебовидным, либо формирует два неравных жгутика на переднем конце (т.е. в этом случае образуется зооспора). После некоторого периода движения зооспоры теряют жгутики и превращаются в амебовидные организмы, которые размножаются делением. Две эти формы (зооспоры и амебы) могут легко превращаться друг в друга.

Далее, амебовидные организмы попарно сливаются, происходит кариогамия (слияние ядер), и они превращаются в диплоидные миксамебы. Затем, в свою очередь, они сливаются (происходит только плазмогамия – слияние плазменного содержимого клетки, но не ядер) и образуется плазмодий.

Другой вариант образования плазмодия – увеличение размеров одной отдельной амебы с целым рядом последующих митотических делений ее ядра. В этом случае возникает многоядерный плазмодий. Затем из плазмодия образуются плодовые тела, в них развиваются диплоидные молодые споры, в которых после отделения их друг от друга происходит мейоз. При этом возникает четыре ядра, три из которых распадаются, а оставшееся ядро покрывается плотной оболочкой и превращается в гаплоидную спору. Споры выбрасываются наружу – цикл повторяется. Рост плазмодия продолжается, пока достаточно влаги и пищи. Обычно, если одного их этих факторов не хватает, плазмодий мигрирует из этого неблагоприятного места, пока он не найдет подходящее место. Среди слизевиков есть сапротрофы и паразиты.

Рис. 37. Трихия обманчивая (Trichia decipiens)

Вегетативное тело слизевиков – плазмодий (слизистая, не одетая оболочкой многоядерная протоплазма), имеющий разнообразную окраску: розовую, лимонно-желтую, красную, фиолетовую и др. Плазмодий медленно передвигается, подобно амёбам, поглощая и переваривая бактерии, мелкие грибы, частицы разлагающихся растений и животных. Размеры их варьируют от нескольких миллиметров до 1 м в диаметре, но их масса при этом невелика - до 20-30 г.

В период вегетативного развития слизевики обитают в сырых, темных местах. На свет выползают для образования плодовых тел, спорангиев, в которых формируются гаплоидные споры. Последние в воде прорастают в зооспоры, а во влажной среде – в миксамёбы. После некоторого периода развития зооспоры или миксамёбы попарно копулируют, образуя диплоидные миксамёбы, которые, многократно делясь и разрастаясь, формируют плазмодий.

Некоторые паразитические слизевики вызывают заболевания растений.

Тема 5. ОСНОВЫ СИСТЕМАТИКИ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ

Современная систематика подразделяется на несколько разделов:

- номенклатура - вся совокупность названий таксонов;

12 3 4 5 Следующая ⇒