Особенности строения и жизнедеятельности

⇐ ПредыдущаяСтр 4 из 5Следующая ⇒

Тело гриба представляет собой мицелий (грибницу), который состоит из разветвленной сети тонких нитей – гиф. У низших грибов мицелий неклеточный (не имеет перегородок)ипредставляет собой одну разветвленную клетку, у высших - гифы разделены перегородками (септами) на отдельные клетки, образуя многоклеточный мицелий. В септах многоклеточного мицелия имеются отверстия (поры), через которые осуществляется цитоплазматическая связь между клетками (рис. 8). У некоторых грибов – паразитов мицелий отсутствует, а тело представляет собой плазмодий.

Грибы обладают особенностями, несвойственными ни одной другой группе живых организмов; например, у многих грибов наряду с гаплоидным и диплоидным состоянием присутствует фаза дикариона, когда в одной клетке содержатся два гаплоидных ядра. Диплоидное состояние у грибов всегда кратковременно; диплоидны лишь отдельные клетки, образующиеся в результате полового процесса; многоклеточного диплоидного мицелия не бывает (мицелий грибов или гаплоидный, или дикарионный).

Рис. 8. Строение мицелия гриба

Размножаются грибы вегетативным, бесполым и половым путем.

1) Вегетативное размножение грибов происходит:

- частями мицелия;

- оидиями (артроспорами) - образуются в результате распадения гиф на отдельные клетки, дающие новый мицелий;

- хламидоспорами ( образуются как оидии) - имеют более твердую, часто темноокрашенную оболочку (головневые грибы) и предназначены для перенесения неблагоприятных условий;

- почкованием - на мицелии образуются боковые выросты, которые отчленяются от него.

2) Бесполое размножение у грибов происходит тремя способами: зооспорами, спорангиоспорами и конидиями.

- зооспоры (преимущественно у водных грибов) имеют жгутики, подвижны и образуются в зооспорангиях.

- спорангиоспоры – это неподвижные споры, которые развиваются в спорангиях.

- конидии характерны для высших грибов (аскомикоты, базидиомикоты, дейтеромикоты) и образуются на особых гифах – конидиеносцах.

3) Половое размножение у грибов очень разнообразно и отмечено у всех таксонов, кроме дейтеромикотов. Причем половой процесс состоит из двух этапов: 1 - слияние цитоплазмы двух клеток ( плазмогамия); 2 - слияние ядер ( кариогамия), и эти этапы разделены во времени.

Различают несколько типов полового процесса (рис. 9).

- гаметогамия – слияние гамет, образующихся в гаметангиях;

- гаметангиогамия - слияние двух многоядерных специализированных половых органов (гаметангиев), которые не дифференцированы на гаметы (зигомикоты и аскомикоты);

- соматогамия - половых органов не образуется, а сливаются гаплоидные соматические клетки физиологически различных гиф (базидиомикоты);

Половой процесс у высших грибов завершается образованием зиготы, ее мейотическим делением и образования полового спороношения.

- хологамия – слияние одноклеточных талломов у грибов, не имеющих развитого мицелия.

Рис. 9. Типы полового процесса у грибов

Отдел Зигомикоты (Zygomycota)

Содержит более 500 видов, ведущих наземный образ жизни, среди которых есть и сапротрофы, и паразиты. Представители этого отдела имеют хорошо развитый нечленистый мицелий (не разделен перегородками ипредставляют собой одну разветвленную клетку). Бесполое размножение - неподвижными спорами. Половой процесс состоит в слиянии двух, чаще внешне не различимых клеток на концах мицелия (зигогамия). У многих из них сливаться могут лишь клетки, имеющие разные половые знаки, условно обозначаемые + или -, хотя внешне и одинаковые. Это явление названо гетероталлизмом (раздельнополость). Открыто оно было у мукоровых грибов, а в настоящее время известно у грибов из многих систематических групп.

Мукор (Mucor mucedo) – сапротроф. Развивается на продуктах в виде белой пушистой плесени. От мицелия приподнимаются вертикальные спорангиеносцы со спорангиями (вначале булавовидной, а затем шаровидной формы), внутри которых образуются споры. Совокупность спорангиеносцев образует обычно пушок серого или белого цвета с бурыми или черными головками на концах. Споры разносятся по воздуху и в благоприятных условиях образуют новый мицелий.

Половой процесс наблюдается лишь при встрече и соприкосновении двух разнополых гиф. На концах таких гиф образуется по крупной многоядерной клетке, ограниченной перегородкой. В месте соприкосновения разнополых гиф в результате расслизнения стенок клеток происходит слияние цитоплазмы и ядер обеих клеток. Образовавшаяся зигота с многочисленными диплоидными ядрами покрывается толстой шиповатой оболочкой. После длительного периода покоя ядра претерпевают мейоз, и зигота прорастает в зародышевый спорангий, внутри которого образуются споры, дающие разнокачественные гифы (рис. 10).

Рис. 10. Размножение мукора: 1 – мицелий гриба; 2 – спорангиеносцы; 3 – спорангии; 4 – споры бесполого спороношения; 5 – образование гаметангиев; 6 – отделение гаметангиев мукора; 7 – многоядерная зигота; 8 – споры полового спороношения

Отдел Аскомикоты, или сумчатые грибы ( Ascomycota )

Включает более 30 тыс. видов. Среди них есть как сапротрофы, паразиты и симбионты. Одноклеточные организмы (дрожжи) и многоклеточные, с хорошо развитым мицелием, образующим плодовые тела до 10- 20 см (сморчки, строчки, трюфели).

Размножаются сумчатые грибы спорами, которые образуются в асках (сумках). Образованию спор предшествует половой процесс, протекающий в скрытой форме. На гифах мицелия образуются органы полового размножения (архикарпы – женские, антеридии – мужские), содержащие цитоплазму и несколько ядер. Архикарп состоит из нитевидной трихогины и расширенного основания – аскогона, антеридий – одноклеточное образование овальной формы. При соприкосновении этих органов трихогина врастает своим концом в полость антеридия и содержимое антеридия перемещается в аскогон, далее обе цитоплазмы сливаются (плазмогамия), а ядра располагаются попарно, образуя дикарионы. Оплодотворенный аскогон прорастает аскогенными гифами. Конечные клетки последних разрастаются, в них происходит слияние ядер дикариона (кариогамия) с образованием одного диплоидного ядра. Это ядро делится сначала путем мейоза, затем митоза и образуется 8 гаплоидных ядер будущих спор. В результате на конце аскогенных гиф развиваются сумки, содержащие аскоспоры.

Кроме полового процесса, у аскомикотов есть вегетативное размножение (частями мицелия, почкованием) и бесполое – с помощью конидий, развивающихся на конидиеносцах.

Отдел аскомикоты делится на классы: голосумчатые, плодосумчатые.

Класс Голосумчатые грибы (Hemiascomycetes)

Сумки развиваются непосредственно на мицелии, плодовых тел нет. Так виды рода Saccharomyces (дрожжевые грибы) представляют собой одиночные, одноядерные, сферические или овальные клетки, которые размножаются вегетативно почкованием. Последнему способствует достаточное количество сахара, температура – 25-30°С и аэрация. Строение типично для грибной клетки (рис. 11). Только в результате интенсивного размножения возникают цепочки клеток (псевдомицелий), которые в последствии распадаются.

При истощении питательной среды у дрожжей можно наблюдать половой процесс. Он состоит в слиянии (копуляции) двух гаплоидных клеток. Впоследствии из зиготы образуется сумка с 4-8 аскоспорами (рис. 12).

Рассматриваемый род объединяет как природные виды, так и «культурные» (производственные), существование которых тесно связано со всей историей бродильной промышленности. Большое практическое значение имеют пивные, или хлебные дрожжи (Saccharomyces cerevisiae), которые существуют только в виде культурных рас и винные дрожжи (S. vini, S. ellipsoideus), которые живут на поверхности и в соке различных плодов.

Рис. 11. Строение дрожжевой клетки: 1- плазматическаямембрана; 2 – клеточная стенка; 3 - митохондрия; 4 - цитоплазма; 5 - рибосомы; 6 - ядро; 7 - включения (капли жира); 8 - включения (волютин); 9 - вакуоль; 10 - комплекс Гольджи; 11 - гранулярный эндоплазматический ретикулум; 12 - агранулярный эндоплазматический ретикулум;

13 - вакуоли

Рис. 12. Строение и размножение хлебных дрожжей(Saccharomyces cerevisiae): 1 – клеточная стенка; 2 – вакуоль; 3 – цитоплазма; 4 – ядро

Класс Плодосумчатые грибы (Carpoascomycetes)

У представителей этого класса сумки развиваются в специальных вместилищах – плодовых телах, различных по форме и величине. Существует несколько типов плодовых тел: клейстотеций (замкнутое, шарообразное плодовое тело), перитеций (полузамкнутое, кувшиновидное плодовое тело с отверстием на вершине) и апотеций (открытое, чашевидное плодовое тело).

Спорынья (Claviceps) паразитирует на злаках (рожь), осоках. Имеет плодовое тело перитеций. В конце лета в колосьях ржи вместо зерновок образуются черно-фиолетовые рожки (склероции), которые состоят из плотного переплетения гиф.

Цикл развития спорыньи

Образование склероция (покоящейся стадии гриба)

При сильном поражении ржи на отдельных колосьях может быть до 3-4 склероциев. Далее при уборке хлеба склероции могут самопроизвольно опадать на землю (они хорошо переносят морозы и на следующий год после всходов ржи начинают прорастать), или при обмолоте попадать в зерно.

Сумчатая стадия

На прорастающем склероции появляются красные или темно-розовые булавовидные плодовые тела, состоящие из тонких ножек и шаровидных головок, усаженных многочисленными мелкими коническими выступами (" бородавочками" ). Эта стадия – строма. Бородавочки на головке являются выходами перитециев - яйцевидных полостей, образующихся в периферической части головки. В перитециях вырастают многочисленные булавовидной формы сумки, в каждой из которых развивается по 8 нитевидных аскоспор. К моменту цветения ржи плодовые тела гриба полностью созревают; при этом из слизисто разбухающих перитециев выдавливаются сумки, которые лопаются; при этом из них выбрасываются аскоспоры и воздухом разносятся по цветущей ржи.

Конидиальная стадия гриба

Начинается с попадания аскоспор на перистые рыльца цветков ржи и их прорастания. Из сплетения гиф на завязи цветка образуется грибница, по мере развития которой начинается бесполое размножение гриба. Заключается оно в отшнуровывании с концов гиф многочисленных мелких эллиптических конидиоспор. Одновременно грибницей вырабатывается клейкая жидкость, содержащая сахаристые вещества, называемая " медвяной росой". Капли последней стекают по пораженному колосу, унося с собой конидиоспоры. Сладкая жидкость привлекает насекомых, которые, перелетая на другие колосья, разносят конидиоспоры, способствуя, тем самым, новому (повторному) заражению ржи. Конидиоспоры, попав на здоровые цветки ржи, также прорастают, образуя на завязи грибницу. Постепенно грибницы (образовавшиеся как из аскоспор, так и из конидиоспор), разрастаясь, разрушают завязь, и, в конечном счете, на месте и вместо зерна развивается белое продолговатое крупное грибное тело - молодой склероций. К моменту созревания ржи созревают и склероции; гифы уплотняются, наружный слой склероция при этом пигментируется, окрашиваясь в темно-фиолетовый цвет (рис. 13, 14).

Рис. 13. Цикл развития с порыньи пурпурной (Claviceps purpurea):

1 – колос ржи со склероциями, 2 – склероций, проросший головчатыми стромами, 3 - разрез стромы с перитециями, 4 – отдельный перитеций в строме с сумками, 5 – сумка с аскоспорами, 6 – конидиальное спороношение, ск – склероции, ст – стромы, п – перитеций,

с – сумки, сп – споры

Рис. 14. Спорынья пурпурная (Claviceps purpurea): колос ржи со склероциями, склероций, проросший головчатыми стромами

Рожки (склероции) спорыньи эрготаминового (эрготоксинового) штамма содержат алкалоиды, обладающие ядовитыми свойствами и оказывающие сложное влияние на организм человека. Незначительное их количество в муке способно вызвать тяжелое заболевание – эрготизм, иногда приводящее к смерти. В современной медицине алкалоиды спорыньи широко применяются для лечения сердечно-сосудистых и нервных заболеваний (адреноблокирующая активность), а также в акушерской практике (вызывают сокращение матки).

Плодовое тело - апотеций имеют пецица (Peziza), строчок (Gyromitra), сморчок (Morchella) и другие пецицевые грибы (рис. 15).

Рис. 15. Пецицевые грибы: 1 - сморчок конический (Morchella conica); 2 - шапочка сморчковая (Verpa bohemica); 3 - гельвелла ямчатая (Helvella lacunosa); 4 - строчок обыкновенный (Gyromitra esculenta)

Пецица встречается в лесах, на местах пожарищ, на почве огородов, коровьем навозе. Ее апотеции более или менее мясистые, и имеют окраску от желтой до красной и коричневой. Строчок и сморчок встречаются в лесу рано весной. Плодовое тело состоит из шляпки с морщинистой поверхностью, выстланной гимением (слой асков, разделенных парафизами (бесплодными гифами)) и ножки. Строчки содержат ядовитую гельвелловую кислоту (разрушается после длительного кипячения).

Отдел Базидиомикоты, или базидиальные грибы (Basidiomycota)

Насчитывает около 30 тыс. видов. Представители этого отдела имеют многоклеточный (септированный) мицелий. Среди базидиомикот многочисленные сапротрофы и опасные паразиты высших растений. Значительное число видов – микоризообразователи (микориза – симбиотическая ассоциация гриба с корнями растений).

Конидиальное спороношение у базидиомикот встречается редко. Половой процесс осуществляется путем слияния двух вегетативных клеток гаплоидного (первичного) мицелия.

Специальных органов полового размножения у базидиомикот нет. Органом полового спороношения является особая репродуктивная структура - базидия, на которой образуются базидиоспоры. Гифы, вырастающие из базидиоспор берут начало от спор противоположных половых знаков: «+» и «-», и при их соприкосновении происходит половой процесс ( соматогамия). При этом содержимое клетки одной гифы переходит в клетку другой, где происходит слияние цитоплазмы ( плазмогамия). Ядра не сливаются, а образуют пары – дикарионы, которые впоследствии одновременно делятся, образуя дикарионный (вторичный) мицелий. На дикарионном мицелии образуются выросты – базидии куда переходят дикарионы с цитоплазмой. В базидии завершается половой процесс: сливаются ядра дикариона ( кариогамия), редукционно (мейозом) делится диплоидное ядро и возникает 4 гаплоидных ядра. В верхней части базидии образуются четыре трубчатых выроста с расширением на конце. В них переходят ядра с цитоплазмой и возникают четыре базидиоспоры: две со знаком «+» и две со знаком «-», впоследствии образующие гетероталличные гаплоидные мицелии ( рис. 16 ).

Базидии с базидиоспорами могут возникать прямо на мицелии, либо на плодовых телах (или внутри них). Плодовые тела различны по форме и консистенции (рыхлые, паутинистые, деревянистые и т.д.). На их верхней или нижней стороне располагается спороносный слой – гимений. Поверхность плодового тела, несущая гимений, называется гименофором.

Рис. 16. Размножение шляпочного гриба: 1 – мицелий гриба; 2 – плодовое тело; 3 – пластинки с гименофором; 4 – базидия; 5 – молодое плодовое тело гриба, покрытое покрывальцем; 6 – бизидиоспоры; 7 – одноядерный мицелий; 8 – дикарионический мицелий

По типу развития и строению базидии базидиомикоты подразделяются на три класса: холобазидиомицеты (Holobasidiomycetes), фрагмобазидиомицеты Phragmobasidiomycetes, гетеробазидиомицеты (Heterobasidiomycetes).

Класс Холобазидиомицеты (Holobasidiomycetes)

Это, в основном, грибы - сапрофиты. Базидии одноклеточные и вместе с бесплодными гифами образуют гимениальный слой. Последний развивается на гименофоре (плотная основа плодового тела из сплетенных гиф), который может быть трубчатым и пластинчатым. Трубчатый гименофор имеют представители семейств трутовиковые и болетовые, пластинчатый – грибы из семейств пластинниковые, мухоморовые.

К семейству трутовиковые относятся:

домовой гриб (Serpula lacrymans) - разрушитель древесины;

настоящий трутовик (Fomes fomentarius) - паразитирует на деревьях, имеет многолетнее плодовое тело копытообразной формы (рис. 17);

ложный трутовик (Phellinus igniarius) - паразитирует на многих лиственных деревьях (ольха, осина, береза, дуб);

трутовик косотрубчатый (чага) (Inonotus obliquus) (рис. 18) - повсеместно поражает березовые леса, образуя черные растрескивающиеся наросты на березе.

Чагу заготавливают для медицинских целей, готовят настойки и экстракты, обладающие противоопухолевым, противовоспалительным и общетонизирующим действием.

У представителей семейств болетовые, агариковые и мухоморовые гименофор расположен на нижней стороне мягкомясистых плодовых тел, имеющих хорошо различимые центральную ножку («пенек») и шляпку.

Виды семейства болетовые имеют плодовые тела разной окраски с трубчатым гименофором. Почти все представители данного семейства вступают в симбиоз с корнями высших растений, образуя экзотрофную микоризу (гриб оплетает корень, оставаясь на его поверхности). Наиболее ценен белый гриб (Boletus edulis) (рис. 19), он образует микоризу со многими лиственными и хвойными породами. Иногда характерна приуроченность к определенным типам леса и видам древесных растений: подосиновик (B. aurantiacus) - в осиновых лесах, подберезовик ( B. scaber) - в березовых.

Рис. 17. Настоящий трутовик (Fomes fomentarius)

Рис. 18. Чага, трутовик косотрубчатый (Jnonotus obliguus)

Рис. 19. Белый гриб (Boletus edulis)

Представители семейств агариковые ( шампиньон обыкновенный Agaricus campestris) и мухоморовые ( мухомор красный Amanita muscaria, мухомор вонючий Amanita virosa, бледная поганка Amanita phalloides) имеют пластинчатый гименофор (рис. 20-23). Большинство видов - сапротрофы, редко паразиты. К семейству мухоморовые принадлежат многие ядовитые грибы ( рис. 21-23 ).

Рис. 20. Шампиньон обыкновенный (Agaricus campestris)

Рис. 21. Мухомор красный (Amanita muscaria)

Рис. 22. Мухомор вонючий, или белая поганка (Amanita virosa)

Рис. 23. Бледная поганка (Amanita phalloides)

Класс Фрагмобазидиомицеты (Phragmobasidiomycetes)

Включает типичные грибы – паразиты, не имеющие плодовых тел. Базидии разделены перегородками на четыре клетки-членика. Наиболее важное значение имеют два подкласса: головневые (Ustilaginidae) и ржавчинные (Uredinidae).

Головневые - паразиты различных травянистых растений, в основном на зерновых культурах. Представители головневых - это паразиты, поражающие большинство вегетативных органов своих растений-хозяев. Реже они развиваются на корнях. Инфицированные части растений выглядят как обугленные или покрытые сажей – отсюда и название болезни «головня».

Представители: твердая головня пшеницы (Tilletia trutiсa) и пыльная головня пшеницы (Ustilago trutica) (рис. 24).

Отличаются между собой лишь морфологическими признаками сорусов и телиоспор. Проявляется болезнь в молочно-восковой фазе спелости. Пораженные растения немного отстают в росте, имеют сплющенный колос, имеют более интенсивную зеленую с синим оттенком окраску, в сравнении со здоровыми растениями. Колосковые чешуйки раздвинуты, в зернах вместо белого «молочка» образуется серая жидкость с запахом селедочного рассола (триметиламин). Со временем по мере созревания пшеницы разница в окраске пораженного и здорового колоса исчезает, однако пораженный колос остается прямостоячим. Вместо зерен в них образуется продольные сорусы (головневые мешочки). Оболочка зерновок остается неразрушенной, а наполняет их оливково-бурая масса головневых спор – телиоспор.

Во время обмолота сорусы разрушаются, телиоспоры попадают на поверхность здорового зерна, в солому, частично на поверхность почвы, инфекция накапливается на уборочных и зерноочистных машинах, транспортных средствах, таре. Все это может являться источником инфекции и для здорового зерна.

Попадая в почву телиоспоры сохраняют совою жизнедеятельность на протяжении 1-3 недель. В сухой почве они сохраняют способность к прорастанию не более одного года. Поэтому основным источником инфекции есть заспоренные телиоспорами семена.

При прорастании таких семян прорастают и телеоспоры, образуя базидии с базидиоспорами. Вследствие копуляции базидиоспор образуется инфекционная гифа, которая проникает в молодой проросток пшеницы. В пораженных всходах мицелий распространяется по межклетниках. Достигая колоса в период его формирования, он усиленно разрастается и последствии распадается на телиоспоры, образуя сорусы (рис. 25).

⇐ Предыдущая 1 2 345 Следующая ⇒