Пойкилотермия, гетеротермия, гомойотермия.
Пойкилотермия, гетеротермия, гомойотермия.
У низших животных температура тела прямо зависит от температуры окружающей среды. Такое состояние терморегуляции получило название пойкилотермия (poikilos, гр. – разнообразный; + thermе, гр. – теплота). Типичным представителем пойкилотермных (холоднокровных) животных является лягушка. Эти животные активны и свободны только в определённой узкой температурной зоне. Вне этой зоны они впадают в состояние анабиоза (при понижении температуры) или имеют неустойчивое состояние (при высокой температуре).
Млекопитающие и птицы относятся к гомойотермным (homoios, гр. – одинаковый; + thermе, гр. – теплота) организмам (теплокровные), у которых имеет место изотермия или постоянство температуры тела независимое от температуры окружающей среды. Эти животные активны и свободны при любой температуре. Однако изотермия имеет относительный характер. Так, температура тканей, расположенных в пределах 2-3 см.
от поверхности тела (кожа, подкожная клетчатка, поверхностные мышцы), или оболочки, во многом зависит от температуры внешней среды, в то время как ядро тела (ЦНС, внутренние органы, скелетные мышцы) имеют сравнительно постоянную температуру независимую от температуры окружающей среды.
Ряд животных, например, летучая мышь, грызуны, некоторые виды птиц (колибри) относятся к группе гетеротермных организмов, т.е. они занимают промежуточное положение между пойкило- и гомойотермными животными. При нормальных условиях они поддерживают постоянную температуру своего тела, а при снижении температуры окружающей среды температура их тела снижается и они впадают в спячку (гибернацию (hibernus, лат. – зимняя спячка)).
Методы термометрии
Термометрия – это измерение температуры в определённых точках тела. Наиболее распространено использование медицинских (максимальных) термометров.
В научных исследованиях применяются электротермометры, которые имеют термощупы различной конструкции, что позволяет замерять температуру в различных участках тела. Термочувствительным звеном этих термометров является терморезистор.
Для диагностики различных заболеваний используется метод термографии. При этом регистрируется инфракрасное излучение от поверхности тела человека двумя способами:
1) бесконтактным способом – с помощью термографов;
2) контактным способом – за счёт прикладывания к поверхности тела в исследуемой области плёнки или жидкокристаллической пасты.
В норме каждая область поверхности тела даёт характерную термографическую картину. Например, на термографе головы видны зоны более высокой температуры (над крупными кровеносными сосудами) и зоны низкой температуры. Температура разных участков ядра различна. Например, в печени – около 37, 8-38°С, в мозге – 36, 9-37, 8°С. Лучше всего температуру ядра отражает температура крови в правом сердце. В покое температура крови в правом сердце составляет 36, 6-37°С.
Температура тела человека
Температура тела – понятие условное, так как в разных частях тела она различна. Самым распространённым местом для измерения температуры является подмышечная впадина. У большинства людей температура в подмышечной впадине ( аксиллярная температура ) составляет 36, 6-37°С. Однако эта температура непостоянна и увеличивается после приёма пищи, а также после любой физической нагрузки. Поэтому в клинической практике часто используются показатели ректальной ( базальной ) температуры, которая объективно отражает температуру ядра человеческого тела. Она, а также температура в полости рта выше аксиллярной на 0, 5-0, 8°С. У детей температуру тела можно измерять в паховой складке.
Температура кожи человека на открытых поверхностях колеблется от 24, 4°С до 34°С. На пальцах ног температура кожи самая низкая – 24, 4°С, самая высокая температура на коже шеи – 34°С. Если человек купается в прохладной воде, то температура стопы снижается до 16°С без каких-либо неприятных ощущений.
У человека средняя температура крови, внутренних органов и ЦНС приближается к 37°С. Физиологический предел колебаний этой температуры составляет 1, 5°С. Такая температура является оптимальной для функционирования большинства ферментов, контролирующих обмен веществ. Стабильный уровень температуры необходим не только для химических реакций, но и для различных физико-химических процессов, таких как вязкость, поверхностное натяжение, процессы набухания коллоидов и др. Температура влияет также на процессы возбуждени, сокращения, секреции, всасывания, анаболизма и катаболизма, защитные реакции клеток и т.д. Изменение температуры крови и внутренних органов у человека на 2-2, 5°С от среднего уровня сопровождается нарушением физиологических функций. Температура тела выше 42°С и ниже 23˚ С практически несовместима с жизнью человека.
Существуют циркадианные (суточные) колебания температуры тела. Амплитуда этих колебаний достигает 1°С. Температура тела минимальна в 3-4 часа утра, а максимальная – в 16-18 часов. Эти колебания идут параллельно с функциональными сдвигами процессов кровообращения, дыхания, пищеварения и др. и отражают суточные колебания жизнедеятельности организма, обусловленные биологическими ритмами.
У женщин в связи с функционированием желтого тела в лютеиновую фазу менструального цикла температура ядра тела (и ректальная температура) примерно на 0, 7°С выше, чем в фолликулиновую фазу цикла, однако женщиной это не ощущается. Таким образом, по уровню базальной температуры можно судить об овуляции.
Известно явление асимметрии аксилярной температуры. Она встречается примерно у 50% людей, причём в левой подмышечной впадине температура несколько выше, чем в правой. Асимметрия может наблюдаться и на других участках кожи. Превышение асимметрии на 0, 5°С свидетельствует о патологии.
Различия в температуре наблюдаются не только на разных участках тела, но даже в одном и том же органе. Разность между минимальным и максимальным значениями температуры называется температурным градиентом. Например, температура в мозге колеблется от 36, 9 до 37, 8°С.
Температурная схема тела индивидуальна и относительно постоянна у каждого человека. В то же время она изменяется в различные периоды жизни, зависит от характера деятельности, от функционального состояния организма, от окружающей среды и т.д. Индивидуальность температурной схемы организма определяется следующими факторами:
1) генетические факторы, обеспечивающие индивидуальный обмен веществ;
2) воспитание;
3) привычки, зависящие от тренированности и закалённости;
4) характер одежды, позволяющий целенаправленно изменять температурную схему тела.
Несмотря на генетическую детерминированность температурной схемы, она динамична и может меняться под влиянием экологических условий профессии, функционального состояния организма и др.
Тепловой баланс
Температура ядра (тела) определяется соотношением теплообразования (теплопродукции, термогенеза) и теплоотдачи (тепловыделения, термолиза). У новорождённого ребёнка в первые дни терморегуляция отсутствует. Затем в течение первого года жизни она постепенно формируется, но является несовершенной (имеется гиперпродукция тепла).
В термонейтральной (комфортной) зоне существует равновесный тепловой баланс между теплопродукцией и теплоотдачей. Например, в условиях физиологического покоя в организме продуцируется около 1, 18 ккал/минуту (или около 70 ккал в час) и такое же количество тепла отдается в окружающую среду. При низкой температуре среды, несмотря на механизмы защиты, возрастает потеря тепла организмом. В этих условиях для сохранения температуры тела организм должен эквивалентно повысить теплопродукцию. Таким образом, возникает новый уровень теплового баланса. Например, при температуре воздуха 10°С теплоотдача достигает 120 ккал/час, поэтому для поддержания температуры тела на постоянном уровне теплопродукция тоже должна возрастать до 120 ккал/час. При высокой температуре окружающей среды, например, при 40°С, отдача тепла значительно уменьшается, примерно до 40 ккал/час. При этом для поддержания постоянства температуры теплопродукция тоже должна снизиться примерно до 40 ккал/час. Устанавливается новый уровень теплового баланса, который и обеспечивает поддержание температуры тела. Таким образом, ведущим фактором, определяющим уровень теплового баланса, является температура окружающей среды.
Механизмы теплопродукции
Под теплопродукцией, или химической терморегуляцией, понимают совокупность приспособительных процессов, направленных на поддержание температуры тела на оптимальном для метаболизма уровне путём изменения обменных процессов.
Образование тепла в организме происходит непрерывно в процессе обмена веществ – экзотермических реакций катаболизма. Больше всего тепла образуется в мышцах – 60%, в печени – 30%, в остальных органах – 10%. Если температура воздуха меньше 18˚ С, то обмен веществ увеличивается и автоматически повышается термогенез; если температура воздуха выше 25˚ С, то обмен веществ уменьшается и автоматически снижается термогенез.
При высокой температуре среды или соприкосновении человека с горячим физическим (или биологическим) телом, часть тепла организм получает извне ( экзогенное тепло ). Помимо возможности получения тепла извне, в организме существуют механизмы термогенеза:
1) сократительный (мышечный) термогенез:
– произвольный (произвольная активность локомоторного аппарата);
– непроизвольный:
а) терморегуляционный тонус;
б) холодовая мышечная дрожь, или непроизвольная ритмическая активность скелетных мышц;
2) несократительный (немышечный) термогенез (продукция тепла в результате активации гликолиза, гликогенолиза и липолиза):
– в буром жире;
– в скелетных мышцах;
– в печени;
– за счёт специфически динамического действия пищи.
Сократительный (мышечный) термогенез.
В скелетных мышцах тепло образуется постоянно в связи с их антигравитационным тонусом.
При мышечной работе накопленная в мышцах химическая энергия только на одну треть переходит в механическую работу, остальные две трети переходят в теплоту. При сокращении мышц возрастает гидролиз АТФ, и поэтому возрастает поток вторичной теплоты, идущей на согревание тела. Таким образом, при увеличении мышечной работы происходит повышение теплопродукции, и температура тела повышается. Эмперически человек знает, что в условиях низкой температуры среды необходимо двигаться. Произвольная мышечная активность, в основном, возникает под влиянием коры больших полушарий, в которую приходят сигналы от центра терморегуляции и возникает ощущение холодового дискомфорта. Поэтому в этих условиях реализуется терморегуляторное поведение (условнорефлекторные акты), возрастает произвольная двигательная активность. Чем она выше, тем выше теплопродукция. Например, ходьба увеличивает термогенез в 2 раза, бег – в 5 раз, а тяжёлая физическая работа – в 10 раз.
Обычно при постепенном снижении температуры среды и температуры крови первой реакцией является увеличение терморегуляционного тонуса. Этот тонус является аналогом позного мышечного тонуса и протекает на уровне отдельных моторных единиц по типу зубчатого тетануса с частотой 4-16 Гц. Так как сокращение разных моторных единиц протекают асинхронно, то создаётся впечатление тонического напряжения. С точки зрения механики сокращения терморегуляционный тонус представляет собой микровибрацию, при которой теплопродукция возрастает на 20-45% от исходного уровня. Обычно в создании терморегуляционного тонуса участвуют мышцы шеи, туловища и сгибателей конечностей, что определяет характерную позу человека, уменьшающую поверхность теплоотдачи. Аналогом этой позы у животных является сворачивание в клубок.
При резком охлаждении и при переохлаждении, когда начинает снижаться темература ядра тела, включается мышечная холодовая дрожь. Она начинается местными фибриллярными подёргиваниями мышцы, которые постепенно распространяются на её соседние участки. Мышечная дрожь представляет собой непроизвольную ритмическую залповую активность высокопороговых моторных единиц поверхностно расположенных мышц на фоне имеющегося терморегуляционного тонуса, в результате чего теплопродукция возрастает в 2-3 раза. Центральная регуляция мышечной дрожи осуществляется посредством центров гипоталамуса при участии стволовых структур, формирующих мышечный тонус.
Частным случаем непроизвольного дрожательного мышечного термогенеза является пилороэрекция – сокращение мышц, поднимающих волоски кожи. У человека это проявляется возникающей на холоде «гусиной кожей». Этот механизм имеет большое значение для поддержания температуры тела у животных и птиц: при охлаждении подъём волосков (перьев, шерсти) увеличивает воздушную прослойку, в которой задерживается дополнительное количество воздуха. Он является плохим проводником тепла, в результате чего также снижается теплоотдача.
Несократительный (немышечный) термогенез.
Немышечный термогенез осуществляется путём повышения интенсивности процессов окисления и снижения эффективности сопряжения окислительного фосфорилирования. Основными продуцентами тепла являются бурый жир, скелетные мышцы и печень. За счёт этого вида термогенеза теплопродукция может возрастать в 3 раза.
В отличие от белого жира, где в клетке имеется одна большая жировая капля, в клетках бурого жира она разбита на мелкие капли. В клетках бурой жировой ткани больше митохондрий, чем в клетках белой жировой ткани. Бурый цвет этой ткани обусловлен большим количеством железосодержащих пигментов – цитохромов, составляющих важную часть окислительной ферментативной системы митохондрий, поэтому скорость окисления здесь жирных кислот в 20 раз больше, чем в белом жире. При этом идёт свободное окисление, без синтеза АТФ с единственной целью – образования тепла. Липолиз бурого жира протекает под влиянием симпатической нервной системы и катехоламинов. При холодовой адаптации (у жителей арктических зон) возрастает масса бурого жира, соответственно повышается его вклад в общую теплопродукцию.
В скелетных мышцах повышение несократительного термогенеза связано с уменьшением эффективности окислительного фосфори-лирования за счёт разобщения окисления и фосфорилирования.
В печени происходит активация гликогенолиза с последующим окислением глюкозы. Регуляция процессов несократительного термогенеза осуществляется за счёт активации симпатической нервной системы и продукции гормонов щитовидной железы, которые разобщают окислительное фосфорилирование, а также гормонов мозгового слоя надпочечников – катехоламинов.
В увеличении теплопродукции большое значение имеет процесс пищеварения, а именно специфически динамическое действие пищи. Оно заключается в повышении уровня основного обмена и соответственно температуры тела, что обусловлено поступлением пищи в организм. Это действие наиболее выражено у белков, далее идут углеводы, а затем жиры.
Факторы термогенеза.
Практическое значение для согревания организма имеет введение тепла извне с горячей пищей и водой. Теплопродукция, определяемая скоростью метаболизма, зависит от следующих факторов:
1) индивидуальный особенности организма (масса, рост, поверхность тела, пол, возраст);
2) температура окружающей среды (при понижении температуры термогенез возрастает);
3) интенсивность мышечной работы;
4) характер питания (количество и качество пищи);
5) эмоциональное состояние организма (в состоянии эмоционального возбуждения человек переносит большой холод);
6) кислородное обеспечение организма (недостаток кислорода увеличивает теплопродукцию);
7) интенсивность освещения (в темноте теплопродукция снижается);
8) степень ультрафиолетового облучения.
Механизмы теплоотдачи
Механизмы теплоотдачи имеют больший диапазон резервных возможностей, чем механизмы теплообразования, и поэтому они играют ведущую роль в реализации функциональной системы терморегуляции. Это обусловлено тем, что термогенез (химическая терморегуляция) имеет большую генетическую детерминированность, а теплоотдача осуществляется с помощью физических механизмов (физическая терморегуляция) и физиологических механизмов (изменения функций сердечно-сосудистой системы, дыхания, потоотделения).
Теплоотдача в организме человека реализуется за счёт двух взаимосвязанных потоков тепла – внутреннего и наружного. Перенос тепла от ядра к оболочке тела осуществляется путём кондукции – это внутренний поток тепла. Так как жировая ткань препятствует проведению тепла в связи с плохой теплопроводностью, то перенос тепла осуществляется кровью в силу её высокой теплоёмкости и теплопроводности. Наружный поток – это поток, направленный от кожи в окружающую среду. Рассматривая механизмы теплоотдачи, обычно имеют ввиду именно этот поток. Отдача тепла во внешнюю среду происходит в основном за счёт физических процессов (физическая терморегуляция):
1) теплоизлучение;
2) теплопроведение;
3) испарение.
Вклад каждого механизма в теплоотдачу определяется состоянием среды и скоростью продукции тепла в организме. В условиях температурного комфорта основная масса тепла отдаётся за счёт теплопроведения, теплоизлучения и конвекции и лишь 20% – с помощью испарения.
Теплоизлучение – это дистантный способ отдачи тепла в окружающую среду поверхностью тела человека в виде электромагнитного инфракрасного излучения. В нормальных условиях за счёт этого механизма отдаётся до 55-60% тепла. Эффективность теплоизлучения зависит от градиента температуры (чем он выше, тем больше тепла отдаётся), от площади, с которой происходит излучение, от числа объектов, находящихся в среде, которые поглощают инфракрасные лучи. Снизить теплоотдачу организма путём теплоизлучения можно за счёт уменьшения площади поверхности излучения («сворачивания тела в клубок»).
Теплопроведение – это способ отдачи тепла телу, которое непосредственно контактирует (соприкасается) с телом человека. Чем ниже температура этого тела, тем выше температурный градиент, тем выше скорость потери тепла за счёт этого механизма. Обычно этот способ отдачи тепла ограничен одеждой, воздушной прослойкой, а также подкожным жировым слоем, которые являются хорошими изоляторами тепла. Чем толще этот слой, тем меньше вероятность передачи тепла к холодному телу. За счёт теплопроведения при низкой температуе и высокой влажности среды происходит увеличение теплопотерь организма.
Конвекция – это частный случай теплопроведения, заключающийся в переносе тепла дивижущимися частицами воздуха (воды). Около тела человека находится слой воздуха в 1-2мм, который имеет почти такую же температуру, как и кожа. При температуре внешней среды ниже, чем температура тела, нагретый воздух, как более лёгкий, поднимается вверх, а его место занимает более холодный воздух, который также постепенно нагревается. Таким образом у поверхности тела происходит непрерывная циркуляция воздуха. Конвекция ещё более усиливается при движении воздуха, поэтому чем сильнее ветер, тем интенсивнее кожа отдаёт тепло. Способом теплопроведения отдаётся в окружающую среду в условиях температурного комфорта до 20% тепла.
На долю кистей рук приходится небольшая часть поверхности тела – всего 6%, но их кожей отдаётся до 60% тепла при помощи механизма сухой теплоотдачи (теплоизлучение, конвекция).
Испарение (перспирация) (per, лат. – через; + spratio, лат. – дыхание) – это способ отдачи тепла с поверхностей кожи и слизистых дыхательных путей за счёт потери тепла при испарении пота (с кожи) и водяных паров (с лёгких). Различают неощущаемую (испарение воды со слизистых дыхательных путей и испарение пота в нормальных условиях) и ощущаемую (отдача тепла путём испарения пота при повышении температуры) перспирацию.
При испарении 1 литра пота уходит 580 ккал тепловой энергии. В нормальных условиях с помощью этого механизма отдаётся до 20% тепла. При этом в условиях основного обмена с лёгких испаряется 350 мл водяных паров, а с кожи – 500 мл пота в сутки. На испарение этого количества влаги затрачивается примерно 500 ккал энергии. При высокой температуре среды роль испарения в теплоотдаче значительно увеличивается (до 75-90%). При этом человек за сутки может терять с потом до 5 л воды, а при тяжёлой мышечной работе в горячих цехах – до 12 л в сутки.
Испарению способствует движение воздуха и низкая влажность. В этих условиях пот испаряется и это называется эффективным потоотделением. Если движение воздуха отсутствует и имеется высокая влажность, то при высокой температуре «пот стекает ручьями», не испаряется – это называется неэффективным потоотделением. При 100% насыщения воздуха парами воды испарение невозможно. Так как пот представляет собой солевой раствор, то при тяжёлой мышечной работе для сохранения солевого гомеостаза и восполнения потерь жидкости рекомендуется пить минеральную (а не простую) воду.
Также тепло теряется в связи с дыханием (согревание вдыхаемого воздуха и потери тепла с выдыхаемым воздухом). Эти потери тепла составляют примерно 10% от общей теплоотдачи. Особенно значительными потери тепла через дыхательные пути становятся при учащении дыхания – тепловая одышка. У непотеющих животных тепловая одышка (частые сокращения диафрагмы) заменяет теплоотдачу путём испарения пота. Кроме этого, тепло теряется с мочой и калом (2%), а также при потреблении охлаждённой пищи (5%).
Потовые железы.
Потовые железы состоят из концевой части, или тела, и потового протока, который открывается наружу потовой порой. По характеру секреции потовые железы делятся на эккриновые (мерокриновые) и апокриновые. Апокриновые железы локализуются, главным образом, в подмышечной впадине, в лобковой области, а также в области половых губ, промежности, околососковом круге молочной железы. Апокриновые железы секретируют специфический секрет, богатый белковыми соединениями, которые придают ему характерный для каждого вида и пола запах. В испарении апокриновые железы не участвуют, а их функция связана с функцией половых желёз: в предменструальный, менструальный периоды и во время беременности их секреция возрастает.
Эккриновые (мерокриновые) потовые железы, расположены в коже почти всех областей тела. Всего их более 2 млн. (хотя есть люди, у которых они почти полностью отсутствуют). Больше всего потовых желез на ладонях и подошвах (свыше 400 на 1 см2) и в коже лба (около 300 на 1 см2). Скорость потообразования, также как и включение в активность потовых желез в разных участках тела очень широко варьирует.
По химическому составу пот – это гипотонический раствор: он содержит 0, 3% хлористого натрия (в крови – почти 0, 9%), мочевину, глюкозу, аминокислоты, аммоний, малые количества молочной кислоты. рН пота варьирует от 4, 2 до 7 (в среднем рН = 6). Удельный вес – 1, 001-1, 006.
Потовые железы иннервируются симпатическими холинергическими волокнами – в их окончаниях выделяется ацетилхолин, который взаимодействует с М-холинорецепторами, повышая продукцию пота. Преганглионарные нейроны расположены в боковых столбах спинного мозга на уровня T2-L2, а постганглионарные нейроны – в симпатическом стволе. При усиленной продукции пота также возрастает активность калликреина, поэтому увеличивается концентрация в крови брадикинина. Брадикинин способствует расширению сосудов кожи и потоотделению.
При необходимости повышения теплоотдачи путем потоиспарения происходит активация нейронов коры, лимбической системы и, главным образом, гипоталамуса. От гипоталамических нейронов сигналы идут к нейронам спинного мозга и постепенно вовлекают различные потовые железы в процесс потоотделения: вначале железы лица, лба, шеи, потом туловища и конечностей.
Терморецепция
Различают холодовые и тепловые терморецепторы, которые в свою очередь подразделяются на экстеро-, интеро-, и центральные терморецепторы. Экстеротерморецепторы расположены на различных участках кожи. Интеротерморецепторы расположены во внутренних органах: желудке, кишечнике, матке, мочевом пузыре, а также в дыхательных путях, слизистых оболочках, роговице глаза, скелетных мышцах, кровеносных сосудах и др. Центральные терморецепторы находятся в ЦНС: в коре больших полушарий, переднем гипоталамусе (преоптическая зона), среднем мозге, ретикулярной формации и спинном мозге. Среди периферических терморецепторов преобладают холодовые, а среди центральных преобладают тепловые терморецепторы.
Периферическая терморецепция.
Морфологическими исследованиями восприятие холода было приписано колбам Краузе, а восприятие тепла – тельцам Руффини. Однако в настоящее время это классическое положение пересматривается. Считается, что все тепловые и преобладающее число холодовых рецепторов представлены свободными терминалями тонких миелиновых волокон Аδ и безмякотных С-волокон. Однако до сих пор не ясно, являются ли эти терморецепторы «первично чувствующими», т.е. воспринимают ли они термовоздействие непосредственно, или «вторично чувтвующими», т.е. их возбуждение опосредованно реакциями на температуру, возникающую в окружающих эти окончания клетках.
В настоящее время установлено, что некоторые механорецепторы (медленно адаптирующиеся механорецепторы кожи, проприорецепторы, ампулы Лоренцини и др.) в ответ на быстрое охлаждение реагируют коротким залпом и импульсной активностью, подобно специфическим холодовым рецепторам.
Термическими сигналами для возбуждения терморецепторов могут быть изменения конформации белков и фазовых свойств липидов, что приводит к изменению проницаемостимембран нервных терминалей и возникновению рецепторного потенциала.
Терморецепторы в функциональном отношении отличны от всех остальных рецепторов. У любого рецептора можно определить абсолютный порог возбуждения, в то время как у терморецепторов этого сделать невозможно. Поэтому при определении максимальной температуры раздражителя говорят о порогах различения, но не об абсолютных порогах чувствительности. Важнейшим свойством терморецепторов является их зависимость их ответной реакции от градиента температуры: быстрое охлаждение холодовых рецепторов приводит к учащению импульсов, а быстрое нагревание – к урежению. Аналогичные изменения характерны и для тепловых рецепторов (с противоположной реакцией).
Больше всего холодовых терморецепторов на коже шеи и лица. В среднем на 1 мм2 поверхности кожи приходится 1 терморецептор. Всего их около 250 тысяч. Холодовые рецепторы располагаются на глубине 0, 17 мм от поверхности кожи. Тепловые рецепторы залегают глубже – на расстоянии 0, 3 мм от поверхности кожи. Всего их около 30 тысяч. Латентный период ощущения тепла значительно больше латентного периода холода, что связано с различной глубиной расположения холодовых и тепловых рецепторов.
Среди холодовых и тепловых рецепторов имеются различные по чувствительности популяции рецепторов: одни реагирует на изменение температуры, равное 0, 1°С ( высокочувствительные рецепторы), другие – на изменение температуры, равное 1°С (рецепторы средней чувствительности ), третьи – на изменение в 10°С ( высокопороговые, или рецепторы низкой чувствительности).
Афферентные импульсы, идущие от периферических терморецепторов составляют 2-5 Гц (для холодовых рецепторов при температуре 15-34˚ С, а для тепловых – 34-43˚ С), что определяет тоническую активность этих рецепторов. От периферических терморецепторов сигналы по спиноталамическому тракту поступают в центры терморегуляции гипоталамуса (вентробазальные ядра).
Функциональная мобильность терморецепторов. Особенностью экстерорецепторов является не только неравномерность из распределения в коже, но и непостоянство места нахождения и чувствительности. Под функциональной мобильностью рецепторов понимается способность изменять количество функционирующих рецепторов в ответ на качественные и количественные колебания раздражений. Это один из механизмов адаптации организма к окружающей среде.
Кратковременное охлаждение или согревание кожи первоначально вызывает дезорганизацию рецепторной функции и выключение большинства рецепторов. В дальнейшем за счёт изменения кровоснабжения и выравнивания температуры кожи функция терморецепторов восстанавливается. В норме при регистрации потенциалов действия от афферентного волокна терморецептора наблюдается постоянная частота импульсации, которая зависит от качества раздражителя. При изменении температуры раздражителя частота импульсации резко возрастает и устанавливается через некоторое время на новом уровне пропорционально силе раздражителя.
Центральная терморецепция.
Центральные терморецепторы представлены специфическими термочувствительными афферентными нейронами. С одной стороны, к ним приходят сигналы от терморецепторов кожи, сосудов, внутренних органов и различных отделов ЦНС, а с другой стороны, они изменяют свою возбудимость при изменении температуры крови и при непосредственном их термораздражении. Сдвиги температуры гипоталамуса на 0, 2-0, 5º С приводят к изменению частоты импульсации этих нейронов. Таким образом, гипоталамус является интегрирующим центром в функциональной системе терморегуляции, а нейроны, осуществляющие эту функцию, называются «интегрирующими» или «суммирующими».
Доказательством наличия терморецепторов в гипоталамусе является его местное нагревание или охлаждение: нагревание передней области гипоталамуса приводит к учащению дыхания и усиленному выделению пота, а охлаждение – к возникновению дрожи и свёртыванию в клубок. Отношение «тепловых» нейронов в гипоталамусе к «холодовым» нейронам составляет 6: 1.
Термочувсвительные нейроны гипоталамуса подразделяются на несколько типов:
I тип – это нейроны, обладающие термочувствительностью и автоматией;
II тип – это нейроны без термочувствительности и автоматии, вызывающие при возбуждении реакции теплорассеивания. Их возбуждают нейроны I типа;
III тип – это нейроны, обладающие термочувствительностью и автоматией, тормозящие нейроны II типа и возбуждающие нейроны IV типа;
IV тип – это нейроны без термочувствительности и автоматии, увеличивающие при возбуждении теплопродукцию. Они тормозятся нейронами I типа.
Искусственная гипотермия
Гипотермия – это охлаждение тела, при котором его температура становится ниже 35°С.
В клинической практике для уменьшения метаболизма тканей, например, при проведении операции на сердце, используется искусственная гипотермия. Различают умеренную (снижение до 32-28°С), и глубокую (снижение до 20-15°С и ниже) гипотермию. В практической медицине используется умеренная гипотермия, так как при глубокой гипотермии нарушается работа сердца.
При гипотермии снижается метаболизм и потребление кислорода. С понижением температуры тела на каждый градус снижается на 5-6% потребность в кислороде. При умеренной гипотермии потребление кислорода снижается примерно на 50%. Это позволяет выключить сердце из кровообращения на 6-10 минут. При глубокой гипотермии сердце может быть выключено до 60 минут при 12, 5°С; до 80 минут при 6°С. Однако при понижении температуры ниже 28°С имеется риск фибрилляции сердца.
В ряде случаев применяют вариант локальной гипотермии, например, при операциях на сердце для уменьшения повреждающего действия оперативного вмешательства используют холодовую кардиоплегию (защиту). С этой целью поверхность сердца охлаждают стерильным снегом или перфузируют коронарные сосуды охлаждённым раствором.
В настоящее время умеренное охлаждение тела, при котором снижаются скорость обменных процессов, газовый обмен, артериальное давление, наступают брадикардия и брадипноэ, используется в клинической практике с целью снижения реакции ткани коры головного мозга на гипоксию, возникающую при выключении сердечной деятельности и остановке дыхания.
Гипертермия
Различают экзогенную и эндогенную гипертермию.
Экзогенная гипертермия (перегревание) возникает в условиях длительного воздействия повышенной температуры на организм. Возникновению перегревания способствуют высокая влажность и отсутствие движения воздуха, что существенно ограничивает испарение пота – единственный механизм теплоотдачи в этих условиях. Поэтому, несмотря на попытки повысить отдачу тепла (гиперемия кожных покровов, максимальные потоотделение и увеличение объёма циркулирующей крови), теплопродукция преобладает, и температура тела возрастает. Такое состояние называют тепловым ударом. Развитие теплового удара проходит три стадии:
1) стадия компенсации, при которой теплоотдача испарением влаги с поверхности тела и лёгких компенсирует тепловую нагрузку;
2) стадия возбуждения, при которой теплоотдача испарением примерно равна внешней тепловой нагрузке. Она характеризуется максимальным повышением теплоотдачи (профузным потоотделением), повышением активности окислительных процессов и деятельности всех жизненно важных систем (тахикардией, тахипноэ и др.). Это приводит к гипокапнии, алкалозу, нарушению функции дыхания и, в конечном итоге, к истощению процессов торможения в ЦНС;
3) стадия угнетения, при которой теплоотдача испарением становится меньше тепловой нагрузки. При этом развивается декомпенсация прежде всего со стороны сердечно-сосудистой и дыхательной систем, т.е. исчерпываются регуляторные механизмы функциональной системы, температура «ядра» повышается, происходит падение артериального давления, возникают острая почечная недостаточность, снижение объёма циркулирующей крови и прогрессируют нарушения функции мозга.
Эндогенная гипертермия носит защитно-приспособительный характер и развивается при воздействии на организм эндогенных и экзогенных пирогенов (pyr, гр. – огонь; + genos, гр. – род). В настоящее время считается, что при инфекционных заболеваниях гипертермия до 39°C у взрослых является защитной реакцией и не подлежит медикаментозной коррекции.
Выделение
Органы выделения
К органам выделения относят почку, кожу, лёгкие, желудочно-кишечный тракт и печень.
Через лёгкие выделяются СО2, летучие кислоты, образующиеся в организме. Кожей выделяется от 400-600 мл пота в сутки (соли, мочевина, фосфаты, сульфаты, NaCl, токсические продукты). Благодаря слизистой оболочке кишечник выделяет мочевину, соли тяжелых металлов. Печенью с желчью выделяются желчные пигменты и билирубин – продукт расщепления гемоглобина.
Наиболее значимым органов выделения является почка.
Функции почек
1. Экскреторная – выделение с мочой Н2О, солей, продуктов азотистого обмена, кислот и др.
2. Гомеостатическая – поддержание изоволюмии, изоосмии, изоионии, озогидрии, изотермии и изотонин.
Популярное:
