Участие почек в кислотно-щелочном гомеостазе

⇐ ПредыдущаяСтр 5 из 5

Почки играют важную роль в поддержании постоянства концентрации Н⁺ в крови, экскретируя кислые продукты обмена.
Механизм подкисления мочи основан на секреции клетками канальцев ионов водорода.
Причины, определяющие, будет ли моча кислая:
1) Постоянно фильтруется большое количество бикарбонатов в первичную мочу. Это есть механизм удаления оснований из крови.
2) В то же самое время в просвет канальцев секретируется большое количество Н⁺ при помощи эпителиоцитов. Это есть механизм потери кислот из внеклеточной жидкости.
Секреция Н⁺.Клетки проксимальных и дистальных канальцев, вроде клеток желудочных желез секретируют Н⁺. Подкисление мочи имеет место и в собирательных трубочках. Наиболее важное значение в секреции Н⁺ в проксимальных канальцах имеет Н⁺/Nа⁺ обмен (вторично-активный транспорт). Благодаря Nа⁺-К^+-АТФазе внутриклеточная концентрация ионов, Nа⁺ поддерживается на низком уровне. Это заставляет входить Nа⁺ из мочи в эпителиоциты по градиенту концентрации. В свою очередь, вход Nа⁺ сопряжен с выходом Н⁺ в мочу. В эпителиоцитах Н⁺образуется при распаде Н₂СО₃ на НСО₃^- и Н⁺. Следовательно, в обмен на один атом водорода, входящий в клетку, из нее выходит Nа⁺ и НСО₃ в межклеточную жидкость.
В дистальных канальцах и собирательных трубочках секреция водорода в мочу обусловлена работой водородного насоса, на работу которого затрачивается АТФ. Активируя этот насос альдостерон усиливает секрецию Н⁺ в дистальных канальцах.
Регуляция секреции H⁺ концентрацией H⁺во внеклеточной жидкости.
Скорость секреции Н⁺ в каналъцах существенно изменяется в ответ даже на небольшое изменение Н⁺ во внеклеточной жидкости.
Следовательно, когда концентрация Н⁺ очень высокая (рН меньше, чем 4, 5) его секреция может увеличиваться в 7 раз и наоборот.
Это достигается следующим образом:
1. При ацидозе отношение СО₂/НСО₃- увеличивается по сравнению с нормой. Точно такое же взаимоотношение между СО₂ и НСО₃- имеет место в эпителиоците, секретирующем Н⁺ в просвет канальца и, следовательно, секреция Н⁺ возрастает. При алкалозе преобладают НСО₃- анионы и секреция Н⁺ уменьшается.
2. В норме скорость экскреции ионов водорода равна 3, 5 мМ/мин, но эта величина может уменьшаться или увеличиваться в зависимости от концентрации Н⁺ во внеклеточной жидкости.

Взаимодействие НСО₃- и Н⁺в просвете почечных канальцев. Реабсорбция ионов бикарбоната. Эпителий почечных канальцев мало проницаем для НСО₃- (большой анион и имеет отрицательный заряд). Однако, он эффективно реабсорбируется.
Реабсорбция НСО₃- начинается с взаимодействия НСО₃-, фильтрующегося в клубочках и Н⁺, секретируемого эпителиоцитами почечных канальцев. В результате образуется Н₂СО₃, которая диссоциирует на СО₂, и Н₂О. СО₂ затем по градиенту концентрации проходит через люминальную мембрану эпителиоцита, а вода остается в просвете канальца. В эпителиоците СО₂ взаимодействует с Н₂О и вновь образуется Н₂СО₃, которая диссоциирует на Н⁺ и НСО₃. Следовательно, в результате этой реакции образуется вновь Н⁺, который будет секретироваться в просвет канальца, а НСО₃ диффундирует через базалъную мембрану эпителиоцита во внеклеточную жидкость.
Титрование ионов бикарбоната ионами водорода. В нормальных условиях Н⁺ секретируется со скоростью 3, 5 мМ/мин, а скорость фильтрации НСО₃- анионов в клубочках равна 3, 46 мМ/мин. Следовательно, количество этих двух ионов, поступающих в просвет каналъца почти равны, поэтому они взаимодействуют и нейтрализуют друг друга.
Однако, количество Н⁺ и НСО₃- не совсем эквивалентно, поэтому небольшой избыток ионов Н⁺ остается в просвете канальцев и попадают в мочу подкисляя ее.
Если фильтруется большое количество НСО₃-, то часть его идет на нейтрализацию водородных ионов, а часть поступает во вторичную мочу, делая ее щелочной.
Таким образом, основным механизмом, посредством которого почка коррегирует ацидоз или алкалоз является неполное титрование водородных ионов ионами бикарбоната.
Механизмы связывания большого количества ионов водорода, поступающих в каналъцевую мочу. После того как большая часть водородных ионов секретируется в просвет какальца лишь небольшая их часть попадает в мочу. Причины этого следующие:

максимальная концентрация ионов Н⁺, которую может создать канальцевая система секреции Н⁺ равна 10^{-4, 5} моль, т.е. рН = 4, 5. Следовательно, чтобы перенести избыток, Н⁺ в мочу ионы водорода должны поступать в нее не в свободном виде. Это достигается тем, что Н⁺ в просвете канальца взаимодействует с внутриканальцевыми буферными системами и затем в связанном виде выводится.
В канальцевой жидкости имеются две важные буферные системы: а) аммонийный буфер и б) фосфатный буфер. Кроме того имеются многочисленные слабые буферные системы: уратная, цитратная и др. Их значение невелико.

Транспорт избытка ионов водорода в мочу при помощи фосфатного буфера. Фосфатный буфер состоит из НРО₄^2- и Н₂РО₄. Оба эти компонента буферной значительно концентрируются в канальцевой жидкости. Это связано с тем, что 1) фосфаты реабсорбируются незначительно, а вода в большом количестве. Поэтому относительно слабый фосфатный буфер крови в моче приобретает важное значение; 2) возрастание значения фосфатного буфера в моче связано с тем, что в дистальном сегменте моча имеет рН = 6, 0, а именно при этой рН эффективность данного буфера велика.
Как водород удаляется из канальцевой жидкости при помощи фосфатного буфера?
Отметим, что когда ион водорода связывается с гидрофосфатом, в канальце, то один ион НСО^-₃ поступает в кровь.
Транспорт избытка ионов водорода в мочу при помощи аммонийного буфера. Эпителиальные клетки всех канальцев за исключением тонкого сегмента петли Генли, постоянно сентизирует аммоний и он диффундирует в просвет канальца. После того, как он попадает в мочу, он взаимодействует с ионами Сl^- и другими анионами, находящимися в просвете канальца.
Окончательным эффектом этих реакций снова является увеличение концентрации, бикарбонатов во внеклеточной жидкости. Значение аммонийного буфера:

Как только аммиак взаимодействует с Н⁺ его концентрация в канальцевой моче уменьшается и он диффундирует из эпителиоцита в канальцевую жидкость. Следовательно, скорость диффузии аммония в канальцевую жидкость зависит от количества водородных ионов транспортируемых в каналец.
Большинство отрицательных ионов в канальцевой моче составляют ионы Сl^-. Лишь небольшое количество может взаимодействовать с Сl^- с образованием соляной кислоты, что должно было бы привести к значительному снижению рН. Однако, когда Н⁺ взаимодействует с NH₃, образуется NH₄, который взаимодействует с С1^- с образованием очень слабой кислоты.

Методы определения фильтрации, реабсорбции и секреции

Определение объёма фильтрации. Для этого рассчитывают коэффициент очищения плазмы от какого-нибудь вещества (клиренс).
Для определения фильтрации необходимо взять вещество, которое полностью фильтруется, но не реабсорбируется и поэтому попадает во вторичную мочу. По этой причине используют инулин. Клиренс по инулину будет равен скорости клубочковой фильтрации (СКФ). Следовательно, концентрации инулина в крови (Рin) умноженная на скорость клубочковой фильтрации (F) должно быть равно количеству инулина в моче (Uin) умноженному на диурез (Д).
Скорость фильтрации обычно равна 120 мл/мин.
Определение реабсорбции.Если при определении коэффициента очищения плазмы от данного вещества он оказывается ниже, чем по инулину, то, следовательно, меньше плазмы очищается от данного вещества, чем от инулина. Таким образом, данное вещество, после того как профильтровалось в почке снова входит в плазму, т.е. оно реабсорбируется. Для этих целей используют глюкозу.
Ргл*F-R=Игл*D
Р=Ргл*F-Игл*D

Определение секреции.При этом клиренс по инулину должен быть больше, чем клиренс данного вещества. Для этого используют парааминогипуровую кислоту.

Рпаг*F+S=Ипаг*D
S=Ипаг*D-Рпаг*F

Определение плазмотока (кровотока).Если вещество, проходя через почки полностью выходит из плазмы в клубочек, то по такому веществу можно определить количество крови, проходящей через почки. Для этого используют диодраст. Следовательно, почечный плазмоток будет равен коэффициенту очищения по диодрасту.
Почечный кровоток:

Мочеиспускание

Иннервация мочевого пузыря. Иннервация мочевого пузыря происходит из крестцового сплетения (S₂-S₃). В составе тазовых нервов идут двигательные волокна и чувствительные волокна. Чувствительные волокна идут от рецепторов растяжения. Сигналы, поступающие от рецепторов растяжения, находящихся, в шейке мочевого пузыря, имеют наибольшее значение для мочеиспускания.
Двигательные нервы идут в составе тазовых нервов и являются парасимпатическими волокнами.
Наружный сфинктер мочевого пузыря иннервируется двигательными волокнами срамного нерва и обеспечивает произвольный контроль.
Из L₂ сегмента выходят симпатические волокна, которые иннервируют в основном кровеносные сосуды и печень мало влияют на сокращение пузыря. В составе симпатических волокон проходят и чувствительные волокна, которые имеют важное значение в ощущении наполнения мочевого пузыря, а также в некоторых случаях боли.
Рефлекторный контроль.При раздражении механорецепторов мочевого пузыря импульсы по центростремительным нервам поступают в крестцовые отделы спинного мозга, в которых находится рефлекторный центр мочеиспускания. Первые позывы к мочеиспусканию появляются у взрослого человека, когда объем содержимого пузыря достигает 150 мл, усиленный поток импульсов наступает при увеличении объема пузыря до 200-300 мл.
Спинальный центр мочеиспускания находится под контролем вышележащих отделов мозга: тормозящие влияния исходят из коры головного мозга и среднего мозга, возбуждение – из заднего гипоталамуса и переднего отдела моста мозга.

⇐ Предыдущая 1 2 3 45