Физиологические механизмы терморегуляции
Включения механизмов терморегуляции наступает при отклонении температуры тела от некоторого оптимального её значения, которое раньше называли « установленной температурной точкой ». Под этим понятием подразумевалось определённая теоретическая температура, установленная природой для тканей гомойотермного организма и равная температуре гипоталамуса. Согласно гипотезы «установленной точки» реакции терморегуляции возникают при расхождении фактической температуры гипоталамуса и температуры «установленной точки» (истинной температуры гипоталамуса). Однако было показано, что колебания температуры гипоталамуса не сопровождаются реакциями, направленными на возвращение температуры тела к исходному состоянию.
В настоящее время считается, что в гомойотермном организме не существует определённого участка тела, по которому производится регуляция температурного баланса. Регуляция температурного гомеостаза основана на суммации температурных сигналов из различных частей организма, которые обеспечивают интенсивность обменных процессов и нормальное функционирование организма, а уровень температуры крови является показателем, определяющим оптимальный уровень метаболизма в организме. При этом температурой, которая наиболее чётко отражает температуру тела является температура крови правого предсердия (37º С), так как эта кровь является смешанной, собирающейся со всех частей организма.
Для поддержания нормальной температуры тела у человека имеются физиологические механизмы, управляющие как скоростью тепло-продукции, так и скоростью теплоотдачи. Это сложнорефлекторные и гуморальные механизмы. Сложнорефлекторная регуляция подразумевает участие как безусловных, так и условных рефлекторных реакций. Безусловнорефлекторная нервная терморегуляция начинается с возбуждения терморецепторов.
Терморецепция
Различают холодовые и тепловые терморецепторы, которые в свою очередь подразделяются на экстеро-, интеро-, и центральные терморецепторы. Экстеротерморецепторы расположены на различных участках кожи. Интеротерморецепторы расположены во внутренних органах: желудке, кишечнике, матке, мочевом пузыре, а также в дыхательных путях, слизистых оболочках, роговице глаза, скелетных мышцах, кровеносных сосудах и др. Центральные терморецепторы находятся в ЦНС: в коре больших полушарий, переднем гипоталамусе (преоптическая зона), среднем мозге, ретикулярной формации и спинном мозге. Среди периферических терморецепторов преобладают холодовые, а среди центральных преобладают тепловые терморецепторы.
Периферическая терморецепция.
Морфологическими исследованиями восприятие холода было приписано колбам Краузе, а восприятие тепла – тельцам Руффини. Однако в настоящее время это классическое положение пересматривается. Считается, что все тепловые и преобладающее число холодовых рецепторов представлены свободными терминалями тонких миелиновых волокон Аδ и безмякотных С-волокон. Однако до сих пор не ясно, являются ли эти терморецепторы «первично чувствующими», т.е. воспринимают ли они термовоздействие непосредственно, или «вторично чувтвующими», т.е. их возбуждение опосредованно реакциями на температуру, возникающую в окружающих эти окончания клетках.
В настоящее время установлено, что некоторые механорецепторы (медленно адаптирующиеся механорецепторы кожи, проприорецепторы, ампулы Лоренцини и др.) в ответ на быстрое охлаждение реагируют коротким залпом и импульсной активностью, подобно специфическим холодовым рецепторам.
Термическими сигналами для возбуждения терморецепторов могут быть изменения конформации белков и фазовых свойств липидов, что приводит к изменению проницаемостимембран нервных терминалей и возникновению рецепторного потенциала.
Терморецепторы в функциональном отношении отличны от всех остальных рецепторов. У любого рецептора можно определить абсолютный порог возбуждения, в то время как у терморецепторов этого сделать невозможно. Поэтому при определении максимальной температуры раздражителя говорят о порогах различения, но не об абсолютных порогах чувствительности. Важнейшим свойством терморецепторов является их зависимость их ответной реакции от градиента температуры: быстрое охлаждение холодовых рецепторов приводит к учащению импульсов, а быстрое нагревание – к урежению. Аналогичные изменения характерны и для тепловых рецепторов (с противоположной реакцией).
Больше всего холодовых терморецепторов на коже шеи и лица. В среднем на 1 мм2 поверхности кожи приходится 1 терморецептор. Всего их около 250 тысяч. Холодовые рецепторы располагаются на глубине 0, 17 мм от поверхности кожи. Тепловые рецепторы залегают глубже – на расстоянии 0, 3 мм от поверхности кожи. Всего их около 30 тысяч. Латентный период ощущения тепла значительно больше латентного периода холода, что связано с различной глубиной расположения холодовых и тепловых рецепторов.
Среди холодовых и тепловых рецепторов имеются различные по чувствительности популяции рецепторов: одни реагирует на изменение температуры, равное 0, 1°С ( высокочувствительные рецепторы), другие – на изменение температуры, равное 1°С (рецепторы средней чувствительности ), третьи – на изменение в 10°С ( высокопороговые, или рецепторы низкой чувствительности).
Афферентные импульсы, идущие от периферических терморецепторов составляют 2-5 Гц (для холодовых рецепторов при температуре 15-34˚ С, а для тепловых – 34-43˚ С), что определяет тоническую активность этих рецепторов. От периферических терморецепторов сигналы по спиноталамическому тракту поступают в центры терморегуляции гипоталамуса (вентробазальные ядра).
Функциональная мобильность терморецепторов. Особенностью экстерорецепторов является не только неравномерность из распределения в коже, но и непостоянство места нахождения и чувствительности. Под функциональной мобильностью рецепторов понимается способность изменять количество функционирующих рецепторов в ответ на качественные и количественные колебания раздражений. Это один из механизмов адаптации организма к окружающей среде.
Кратковременное охлаждение или согревание кожи первоначально вызывает дезорганизацию рецепторной функции и выключение большинства рецепторов. В дальнейшем за счёт изменения кровоснабжения и выравнивания температуры кожи функция терморецепторов восстанавливается. В норме при регистрации потенциалов действия от афферентного волокна терморецептора наблюдается постоянная частота импульсации, которая зависит от качества раздражителя. При изменении температуры раздражителя частота импульсации резко возрастает и устанавливается через некоторое время на новом уровне пропорционально силе раздражителя.
Центральная терморецепция.
Центральные терморецепторы представлены специфическими термочувствительными афферентными нейронами. С одной стороны, к ним приходят сигналы от терморецепторов кожи, сосудов, внутренних органов и различных отделов ЦНС, а с другой стороны, они изменяют свою возбудимость при изменении температуры крови и при непосредственном их термораздражении. Сдвиги температуры гипоталамуса на 0, 2-0, 5º С приводят к изменению частоты импульсации этих нейронов. Таким образом, гипоталамус является интегрирующим центром в функциональной системе терморегуляции, а нейроны, осуществляющие эту функцию, называются «интегрирующими» или «суммирующими».
Доказательством наличия терморецепторов в гипоталамусе является его местное нагревание или охлаждение: нагревание передней области гипоталамуса приводит к учащению дыхания и усиленному выделению пота, а охлаждение – к возникновению дрожи и свёртыванию в клубок. Отношение «тепловых» нейронов в гипоталамусе к «холодовым» нейронам составляет 6: 1.
Термочувсвительные нейроны гипоталамуса подразделяются на несколько типов:
I тип – это нейроны, обладающие термочувствительностью и автоматией;
II тип – это нейроны без термочувствительности и автоматии, вызывающие при возбуждении реакции теплорассеивания. Их возбуждают нейроны I типа;
III тип – это нейроны, обладающие термочувствительностью и автоматией, тормозящие нейроны II типа и возбуждающие нейроны IV типа;
IV тип – это нейроны без термочувствительности и автоматии, увеличивающие при возбуждении теплопродукцию. Они тормозятся нейронами I типа.
Популярное:
