Архитектура Аудит Военная наука Иностранные языки Медицина Металлургия Метрология Образование Политология Производство Психология Стандартизация Технологии |
Процессы реабсорбции в канальцах почекСтр 1 из 3Следующая ⇒
I. Функции почек. В организме почки выполняют три функции: 1.Экскреция вредных веществ и соединений, находящихся в избытке. 2.Поддержание объема и состава внеклеточной жидкости. 3.Участие в обмене углеводов, органических кислот, минеральных солей и воды.
Экскреторная функция Благодаря почкам из организма выводятся вещества, которые можно условно сгруппировать по их происхождению: · конечные продукты азотистого обмена – мочевина, креатинин, мочевая кислота, · продукты обезвреживания эндогенных токсичных веществ – гиппуровая кислота, билирубинглюкуронид, индикан, · избыточные или не нужные вещества – витамины, гормоны, органические кислоты, вода, · ксенобиотики и продукты их детоксикации – лекарственные препараты, никотин и т.п.
Регулирующая функция Почки обеспечивают водно-‑ солевой и кислотно-‑ основной гомеостаз. Поддержание гомеостаза внеклеточных жидкостей осуществляется как непосредственно клетками почек, так и при помощи образования определенных активных веществ: · ацидогенез и аммониегенез обеспечивают удаление ионов Н+ из организма, · реабсорбция бикарбонатов повышает буферную емкость крови, · секреция ренина через альдостероновый механизм стимулирует реабсорбцию ионов Na+ и секрецию ионов К+, · почки являются объектом воздействия антидиуретического гормона, который усиливает реабсорбцию воды, · паратгормон, воздействуя на почки, стимулирует реабсорбцию ионов Ca2+, · синтезируемые здесь же простагландины участвуют в регуляции почечного кровотока, расширяя афферентные и эфферентные артериолы, также уменьшают чувствительность клеток канальцев к АДГ, · в почке вырабатывается сильный вазодилататор брадикинин.
Метаболическая функция Почки осуществляют ряд биохимических синтезов: · синтез эритропоэтина, стимулирующего продукцию эритроцитов, · синтезируется активатор плазминогена урокиназа. · гидроксилирование 25-оксикальциферола и превращение его в 1, 25-‑ диоксикальциферол, регулирующий кальциевый обмен, · в почках происходит синтез глюкозы (глюконеогенез) из органических кислот (лактата, пирувата). Основное значение глюконеогенез в почках имеет при полном голодании – при этом образуется до 50% всей глюкозы, находящейся в крови.
II. Клубочковая фильтрация Почечное, или мальпигиевое, тельце представляет собой двустенную капсулу (капсула Шумлянского—Боумена) внутри которой находится клубочек капилляров. Внутренняя поверхность капсулы выстлана эпителиальными клетками; образующаяся полость между висцеральным и париетальным листками капсулы переходит в просвет проксимального извитого канальца. Можно выделить три слоя, отделяющие плазму крови от просвета капсулы:
1. Эндотелий – является барьером для клеток крови, имеет поры 50-100 нм. Через эти крупные поры проходят все компоненты крови, кроме форменных элементов и высокомолекулярных белков.
2. Базальная мембрана – базальная мембрана, которая построена из коллагеновых нитей (фибрилл), образующих молекулярное “сито”. Диаметр пор – 5-6 нм. Базальная мембрана не пропускает белки с молекулярной массой выше, чем 50кДа.
3. Подоциты – эпителиальные клетки капсулы, мембраны которых заряжены отрицательно, что не дает возможности отрицательно заряженным альбуминам плазмы крови проникать в первичную мочу. Формируют структуры " переплетенных пальцев", формируя трехмерный фильтр с порами 20-50 нм. Пространство пор заполняет гликокаликс подоцитов, состоящий из гликопротеинов с сиаловой кислотой в качестве гликана, несущего высокий отрицательный заряд. Наличие сиалопротеинов обеспечивает прохождение молекул диаметром от 1, 5 до 10 нм и предотвращает прохождение более крупных молекул.
Благодаря такому строению почечного фильтра в первичную мочу преимущественно попадают только мелкие незаряженные или положительно заряженные молекулы. В целом, ультрафильтрат по составу подобен плазме крови, за исключением белков. Строение почечного фильтра Ультрафильтрация является пассивным процессом. Ее скорость в норме составляет 80‑ -120 мл/мин и определяется следующими факторами: · состояние базальной мембраны, · число клубочков, · гидростатическое давление крови в клубочковых капиллярах, · гидростатическое давление ультрафильтрата в боуменовой капсуле, · онкотическое давление белков плазмы. Последние три фактора определяют скорость фильтрации в здоровой почке по выражению:
Рфильтр= Ркрови– Ркапсул– Ронкот
где Рфильтр – фильтрационное давление, Ркрови – гидростатическое давление крови,
Количество образующегося ультрафильтрата зависит от величины движущей силы ультрафильтрации - гидростатического давления крови в сосудах клубочка (в норме оно составляет приблизительно 70 мм.рт.ст.). Движущей силе ультрафильтрации противодействует онкотическое давление белков плазмы крови (около 25 мм.рт.ст.) и гидростатическое давление ультрафильтрата в полости капсулы (около 15 мм.рт.ст.). Таким образом, движущая сила ультрафильтрации составляет: 70 - (25+15) = 30 (мм рт.ст.), и называется эффективным фильтрационным давлением. Энергия АТФ в процессе ультрафильтрации не затрачивается. Учитывая, что Ркрови = 70 мм рт.ст., Ркапсул = 40 мм рт.ст., Ронкот = 30 мм рт.ст., получаем значение эффективного фильтрационного давления равное 30 мм. рт.ст. Изменение любого из указанных трех факторов неминуемо изменяет скорость образования мочи. В то же время очевидно, что Ркапсул и Ронкот не могут изменяться быстро. Таким образом для обеспечения стабильного Рфильтр остается только возможность регулирования гидростатического давления Ркрови. Почки справляются с этой задачей, изменяя активность ренин-ангиотензиновой системы, при этом за счет увеличения системного артериального давления поддерживается стабильность почечного кровотока и, значит, должная величина фильтрационного давления.
При нарушении кровообращения в почках любого происхождения (кровопотери, повышение вязкости крови, обезвоживание, длительное использование диуретиков, атеросклероз и т.п.) происходит активация ренин-ангиотензиновой системы, спазм сосудов и повышение (стабилизация) системного давления. Возникает почечная гипертензия. Реабсорбция – это движение веществ из просвета канальца в кровь. 85% ультрафильтрата реабсорбируется в проксимальном отделе канальца. Реабсорбции подвергаются почти все низкомолекулярные вещества, попавшие в фильтрат – глюкоза, аминокислоты, бикарбонаты, вода, электролиты, органические кислоты, частично мочевина и мочевая кислота. По некоторым авторам, мелкие белки и пептиды также в состоянии пройти через гломерулярный фильтр (до 8‑ -10 г в сутки), однако далее они реабсорбируются пиноцитозом. Суточные потери белка с мочой не превышают 100-150 мг/сутки, в основном это белки слущивающегося эпителия мочевыводящих путей. В целом имеются два механизма перехода веществ через мембраны: 1. Простая и облегченная диффузия по градиенту осмолярности или концентрации. 2. Активный транспорт происходит против градиента концентраций и требует затраты энергии АТФ. Движущей силой реабсорбции почти всех веществ в канальцах и собирательных трубках служит работа Na+, K+-АТФазы на базолатеральной мембране эпителиоцитов. Создаваемая низкая концентрация натрия в клетках эпителия обеспечивает сочетанный с ним поток ионов и органических веществ из канальцевой жидкости в клетки и кровь. Ионы Na+ реабсорбируются с участием натриевого насоса - мембранного фермента Na, К-зависимой АТФазы. Этот фермент имеет 2 центра связывания: для натрия и для калия. После связывания с натрием и калием АТФаза меняет свою конформацию, в результате происходит перенос обоих ионов через мембрану эпителия почечных канальцев. При этом используется энергия гидролиза АТФ. Многие вещества, например глюкоза и аминокислоты, реабсорбируются в комплексе с ионами Na, т.е. энергия для переноса этих соединений выделяется в результате действия АТФ-азы. Аналогично протекает реабсорбция ионов Ca2+ и Mg2+ - в этом процессе участвует Ca2+, Mg2+-зависимая АТФаза. Кроме АТФаз в процессах активного транспорта участвуют особые транспортные белки-переносчики, которые называются транслоказами - они похожи по своим свойствам на ферменты: - обладают способностью к избирательному связыванию с веществом, которое реабсорбируется (абсолютная и относительная избирательность); - имеют предел работоспособности - уровень насыщаемости белка (подобно Vmax у ферментов). Он определяется не скоростью реабсорбции, а предельной концентрацией реабсорбируемого из первичной мочи вещества. Эта величина называется ПОЧЕЧНЫМ ПОРОГОМ РЕАБСОРБЦИИ. Кривая, отражающая процесс реабсорбции, похожа на кривую зависимости скорости ферментативной реакции от концентрации субстрата:
Почечный порог реабсорбции равен наименьшей концентрации реабсорбируемого вещества, при которой достигается транспортный максимум реабсорбции (ТМ). Транспортный максимум характеризует состояние почечных канальцев. ТМ равен скорости транспорта вещества белком-переносчиком в условиях насыщения его переносимым веществом. Для глюкозы, например, почечный порог реабсорбции (ППР) равен 10-12 ммоль/л. При нормальной концентрации глюкозы в крови транспортные системы еще не полностью насыщаются глюкозой, поэтому глюкоза в моче не появляется, т.е. она полностью реабсорбируется. Существуют изотранслоказы, которые также, как изоферменты, отличаются друг от друга величиной константы Михаэлиса. Например, в начале проксимального отдела канальца, где еще велика концентрация глюкозы в фильтрате, находятся транслоказы с Км=6ммоль/л. В конце проксимального отдела, где большая часть глюкозы уже реабсорбирована, Км транслоказ равна 0.35ммоль/л. Благодаря этим транслоказам, имеющим различное сродство к глюкозе, практически вся глюкоза реабсорбируется из первичной мочи. Диффузия используется для реабсорбции ионов натрия, калия, хлора, кальция, магния. Также по градиенту концентрации реабсорбируется СО 2 (при реабсорбции карбонат-ионов), мочевина и вода. Активный транспорт на апикальных мембранах эпителиоцитов представлен, как правило, вторичным активным транспортом. Им реабсорбируются глюкоза, аминокислоты, органические соединения. Первичный активный транспорт существует для ионов натрия на базолатеральной мембране (Na+, К+-АТФаза) и кальция (Са2+-АТФаза в дистальных канальцах).
V. Клиренс Фильтрационную способность почек оценивают путем вычисления фильтрационного клиренса (коэффициента очищения) - для этого в кровь вводят определенные вещества, которые только фильтруются, но не реабсорбируются и не секретируются (полисахарид инулин, маннитол, креатинин). Фильтрационныйклиренс - это такой объем плазмы крови, который полностью очищается от нереабсорбируемого вещества за 1 минуту. Фильтрационный клиренс (ФК) рассчитывают по формуле:
где [A] мочи - концентрация вещества в моче [A] крови - концентрация вещества в крови V - скорость образования мочи (мл/мин)
Единицы измерения клиренса - мл (плазмы крови)/мин. У здорового человека ФК составляет около 125 мл/мин или 180 литров в сутки, т.е. это количество первичной мочи, образующейся в сутки.
АММОНИОГЕНЕЗ Активность ферментов аммониогенеза в почках особенно высока в условиях ацидоза. К ферментам аммониогенеза относятся глутаминаза и глутаматдегидрогеназа:
ГЛЮКОНЕОГЕНЕЗ Протекает в печени и в почках. Ключевой фермент процесса - почечная пируваткарбоксилаза. Фермент наиболее активен в кислой среде - этим он отличается от такого же печеночного фермента. Поэтому при ацидозе в почках происходит активация карбоксилазы и кислореагирующие вещества (лактат, пируват) более интенсивно начинают превращаться в глюкозу, не обладающую кислыми свойствами. Этот механизм важен при ацидозе, связанном с голоданием (при недостатке углеводов или при общем недостатке питания). Накопление кетоновых тел, которые по своим свойствам являются кислотами - стимулирует глюконеогенез. А это способствует улучшению кислотно-щелочного состояния и одновременно снабжает организм глюкозой. При полном голодании до 50% глюкозы крови образуются в почках. При алкалозе - тормозится глюконеогенез, (в результате изменения рН угнетается ПВК-карбоксилаза) тормозится секреция протонов, но одновременно усиливается гликолиз и увеличивается образование пирувата и лактата.
Вода Главный в количественном аспекте компонент мочи – вода. Количество воды, выделяемой с мочой, практически совпадает с объемом мочи и включает 50 60% от всей жидкости, поступившей в организм извне, и воду, образовавшуюся в процессе обмена веществ. Натрий Нормальные величины
Калий Нормальные величины
Почечные механизмы выделения К+, слагаются из клубочковой фильтрации, практически полной реабсорбции и секреции в проксимальных и в дистальных канальцах. Кальций и магний Основная часть этих катионов выводится из организма через кишечник, а доля, выводимая с мочой, составляет не более 30%. Нормальные величины
Аммиак Так как с участием аммиака в реакциях аммониегенеза выводятся ионы водорода, количество выводимого аммиака может уменьшаться до ничтожно малых величин при алкалозе и возрастать до 5 г при тяжелом метаболическом ацидозе. Аммиак выводится с мочой в виде аммонийных солей (ион NН4+). Содержание их в моче в определенной степени отражает кислотно-основное состояние. Нормальные величины
Хлориды Количество ионов Сl–, выделяемых с мочой, определяется содержанием Сl– в плазме крови, уровнем клубочковой фильтрации и реабсорбции. Реабсорбция осуществляется как пассивно по электрохимическому градиенту, создаваемому за счет реабсорбции Nа+, так и путем активного транспорта. Нормальные величины
Бикарбонаты Количество бикарбонатов, выводимых с мочой, зависит от их содержания в плазме крови и в значительной мере определяется величиной рН мочи. При снижении концентрации бикарбонатов в крови ниже 28 ммоль/л практически все НСО3– ультрафильтрата реабсорбируются и с мочой выводится ничтожное их количество. При концентрации бикарбонатов в крови свыше 28 ммоль/л реабсорбируется относительно постоянное их количество. Не реабсорбированные анионы выделяются с мочой. Нормальные величины
Фосфаты Главными фосфатами мочи являются Н2РО4–, концентрация ионов НРО42– существенно ниже. Количество фосфатов, выделяемых с мочой, зависит от характера питания. Обычно с мочой удаляется менее 50% фосфатов, выводимых из организма. Перешедшие в ультрафильтрат ионы НРО42– и Н2РО4– подвергаются активной реабсорбции. Реабсорбция фосфатов активируется витамином D и ингибируется паратгормоном. На реабсорбцию фосфатов влияют ионы К+, поскольку при снижении содержания К+ в крови реабсорбция фосфатов нарушается. Нормальные величины
Мочевина Мочевина попадает в первичную мочу из плазмы крови в результате клубочковой фильтрации и в дальнейшем в процессе формирования конечной мочи не подвергается активной реабсорбции и не секретируется в мочу клетками почечных канальцев. В то же время, при прохождении первичной мочи по различным участкам нефрона, значительная часть мочевины возвращается в кровь путем пассивной реабсорбции. Процесс выделения мочевины является саморегулируемым и зависит от содержания мочевины в плазме крови и величины клубочковой фильтрации. Нормальные величины
Клинико‑ диагностическое значение Повышение количества мочевины в моче связано с употреблением пищи с высоким содержанием белков, с гипертиреозом, сахарным диабетом, злокачественной анемией, лихорадкой, при отравлении фосфором, в послеоперационном периоде.
Креатинин Креатинин является конечным продуктом азотистого обмена. Образуется в мышечной ткани из креатинфосфата. Креатинин попадает в мочу преимущественно путем клубочковой фильтрации и в крайне небольшом количестве за счет активной канальцевой секреции. Нормальные величины
Клинико‑ диагностическое значение Выводимое количество мало зависит от содержания белков в диете, а связано с объемом мышечной ткани и ее активностью.
Креатин Образуется в последовательных реакциях в почках и печени и далее доставляется в скелетные мышцы, миокард и нервную ткань. Здесь он фосфорилируется и выполняет роль резервного макроэрга. Нормальные величины
Клинико‑ диагностическое значение В первые годы жизни ребенка возможна физиологическая креатинурия, что объясняется его усиленным синтезом, опережающим рост мускулатуры. Креатинурия возможна и в пожилом возрасте как следствие атрофии мышц и снижения использования образующегося в печени креатина.
Мочевая кислота Мочевая кислота – конечный продукт обмена пуриновых оснований. Количество выделяемой с мочой мочевой кислоты зависит от ее содержания в крови и определяется соотношением процессов клубочковой фильтрации, реабсорбции и секреции в канальцах. Реабсорбции подвергается 90‑ 95% мочевой кислоты, присутствующей в ультрафильтрате. Нормальные величины
Клинико‑ диагностическое значение Причиной повышенного выведения мочевой кислоты является ее гиперпродукция в организме вследствие усиленного распада пуриновых оснований или генетических нарушений активности отдельных ферментов.
Гиппуровая кислота Гиппуровая кислота представляет собой продукт соединения бензойной кислоты и глицина, осуществляемого преимущественно клетками печени. Нормальные величины
Клинико‑ диагностическое значение Повышенное выделение с мочой гиппуровой кислоты отмечается при употреблении преимущественно растительной пищи, богатой бензойной кислотой или ее предшественниками (фрукты, ягоды). В 1940 г. А.Квик и А.Я.Пытель ввели в клиническую практику гиппуровую пробу ( проба Квика-Пытеля ), отражающую детоксикационную способность печени. У здоровых людей после приема 3-4 г бензоата натрия 65-85% выводится с мочой в виде гиппуровой кислоты.
Органические кислоты В моче здорового человека идентифицированы десятки органических кислот, главными из которых являются щавелевая, молочная, лимонная, масляная, валериановая, янтарная, ‑ оксимасляная, ацетоуксусная. В физиологических условиях содержание каждой из этих кислот в суточном объеме мочи исчисляется миллиграммами, поэтому обычными лабораторными методами отдельные органические кислоты в моче не определяются. Нормальные величины
Однако в отдельных случаях выведение некоторых кислот может резко усиливаться, и они легко обнаруживаются в моче. Клинико‑ диагностическое значение При усиленной мышечной работе в моче определяется молочная кислота, при сахарном диабете – ацетоуксусная и -гидроксимасляная кислоты, при алкалозе – лимонная и янтарная кислоты. У больных желудочно-кишечными заболеваниями в результате активации микрофлоры кишечника происходит усиленное образование органических кислот из аминокислот пищевых белков. В частности, образуется индоксил, который выводится с мочой в виде калиевой соли индоксилсульфата (" животный индикан" ), а также различные производные фенола и салициловой кислоты. Пигменты Главным пигментом мочи, придающим моче янтарный цвет, являются уробилин. В очень незначительных количествах в мочу здорового человека попадает стеркобилиноген, всасывающийся из кишечника по системе геморроидальных вен. Нормальные величины
Клинико‑ диагностическое значение Увеличение уробилиноидов в моче при гепатитах и циррозах, полное отсутствие говорит о нарушении поступления желчи в кишечник. Повышенное выведение этих веществ с мочой встречается при различных формах порфирий, отравлениях солями тяжелых металлов, апластической анемии, циррозах печени, остром полиомиелите, пеллагре, интоксикациях алкоголем, жаропонижающими лекарственными средствами, барбитуратами, сульфаниламидами, органическими соединениями мышьяка. При интоксикации свинцом в моче возрастает содержание -аминолевулиновой кислоты.
Пигменты Кроме указанных выше пигментов, в моче при патологиях может обнаруживаться еще пигмент – продукт распада гема билирубин. Нормальные величины
Клинико‑ диагностическое значение Билирубинурия может развиться при инфекционных заболеваниях, диффузном токсическом зобе. При заболеваниях печени он появляется в моче в виде билирубина глюкуронида (прямой билирубин) – паренхиматозные желтухи при вирусных гепатитах или нарушение оттока желчи при механических желтухах. Для гемолитических желтух билирубинурия не характерна, т.к. непрямой билирубин не проходит через почечный фильтр.
Белки В норме белок в моче практически отсутствует. Нормальные величины
Клинико‑ диагностическое значение Появление белка в моче называется протеинурией. По степени потери белка различают от 0, 003 до 1 г/сут, от 1 до 3 г/сут, от 3 г/сут и более. Самая большая потеря белка происходит при поражении гломерулярного аппарата. · поражение почечного фильтра – повышение проницаемости гломерул (нарушение эндотелия, базальной мембраны, дефект подоцитов), · снижение кровотока в почках (замедление, уменьшение объема крови). Внепочечные протеинурии: · данный вид протеинурия возникает при воспалении в мочеточниках, мочевом пузыре, уретре, предстательной железе. · также в моче определяют белок Бенс-Джонса, что характерно для миеломной болезни, макроглобулинемии Вальденстрема. Функциональная почечная протеинурия (временная) – при стрессах, отрицательных эмоциях, при длительной физической нагрузке (маршевая), при длительном нахождении в положении стоя (чаще у детей), холодовая.
Глюкоза Моча здорового человека содержит минимальное количество глюкозы, которое обычными лабораторными пробами не обнаруживается. Нормальные величины
Клинико‑ диагностическое значение Появление глюкозы в моче называется глюкозурия. Для более достоверной оценки исследуют мочу, собранную за сутки. Существуют две основные причины, обуславливающие появление глюкозы в моче: · гипергликемия, при которой концентрация глюкозы в ультрафильтрате превышает способность почек к ее реабсорбции (сахарный и стероидный диабет, тиреотоксикоз), · нарушение канальцевой реабсорбции, при которой даже низкие количества глюкозы не реабсорбируются (нефроз, нефрит, нефротический синдром, ренальный диабет). Физиологическая глюкозурия наблюдается при употреблении большого количества сладостей (только при наличии нарушений в почках или инсулярного аппарата), при стрессе, после приема лекарств (кофеин, кортикостероидные гормоны).
Кетоновые тела Нормальные величины
Клинико‑ диагностическое значение Наличие кетоновых тел в моче называют кетонурией. Чаще всего наблюдают при тяжелом сахарном диабете, диабетической коме, голодании, тяжелых токсикозах. I. Функции почек. В организме почки выполняют три функции: 1.Экскреция вредных веществ и соединений, находящихся в избытке. 2.Поддержание объема и состава внеклеточной жидкости. 3.Участие в обмене углеводов, органических кислот, минеральных солей и воды.
Экскреторная функция Благодаря почкам из организма выводятся вещества, которые можно условно сгруппировать по их происхождению: · конечные продукты азотистого обмена – мочевина, креатинин, мочевая кислота, · продукты обезвреживания эндогенных токсичных веществ – гиппуровая кислота, билирубинглюкуронид, индикан, · избыточные или не нужные вещества – витамины, гормоны, органические кислоты, вода, · ксенобиотики и продукты их детоксикации – лекарственные препараты, никотин и т.п.
Регулирующая функция Почки обеспечивают водно-‑ солевой и кислотно-‑ основной гомеостаз. Поддержание гомеостаза внеклеточных жидкостей осуществляется как непосредственно клетками почек, так и при помощи образования определенных активных веществ: · ацидогенез и аммониегенез обеспечивают удаление ионов Н+ из организма, · реабсорбция бикарбонатов повышает буферную емкость крови, · секреция ренина через альдостероновый механизм стимулирует реабсорбцию ионов Na+ и секрецию ионов К+, · почки являются объектом воздействия антидиуретического гормона, который усиливает реабсорбцию воды, · паратгормон, воздействуя на почки, стимулирует реабсорбцию ионов Ca2+, · синтезируемые здесь же простагландины участвуют в регуляции почечного кровотока, расширяя афферентные и эфферентные артериолы, также уменьшают чувствительность клеток канальцев к АДГ, · в почке вырабатывается сильный вазодилататор брадикинин.
Метаболическая функция Почки осуществляют ряд биохимических синтезов: · синтез эритропоэтина, стимулирующего продукцию эритроцитов, · синтезируется активатор плазминогена урокиназа. · гидроксилирование 25-оксикальциферола и превращение его в 1, 25-‑ диоксикальциферол, регулирующий кальциевый обмен, · в почках происходит синтез глюкозы (глюконеогенез) из органических кислот (лактата, пирувата). Основное значение глюконеогенез в почках имеет при полном голодании – при этом образуется до 50% всей глюкозы, находящейся в крови.
II. Клубочковая фильтрация Почечное, или мальпигиевое, тельце представляет собой двустенную капсулу (капсула Шумлянского—Боумена) внутри которой находится клубочек капилляров. Внутренняя поверхность капсулы выстлана эпителиальными клетками; образующаяся полость между висцеральным и париетальным листками капсулы переходит в просвет проксимального извитого канальца. Можно выделить три слоя, отделяющие плазму крови от просвета капсулы:
1. Эндотелий – является барьером для клеток крови, имеет поры 50-100 нм. Через эти крупные поры проходят все компоненты крови, кроме форменных элементов и высокомолекулярных белков.
2. Базальная мембрана – базальная мембрана, которая построена из коллагеновых нитей (фибрилл), образующих молекулярное “сито”. Диаметр пор – 5-6 нм. Базальная мембрана не пропускает белки с молекулярной массой выше, чем 50кДа.
3. Подоциты – эпителиальные клетки капсулы, мембраны которых заряжены отрицательно, что не дает возможности отрицательно заряженным альбуминам плазмы крови проникать в первичную мочу. Формируют структуры " переплетенных пальцев", формируя трехмерный фильтр с порами 20-50 нм. Пространство пор заполняет гликокаликс подоцитов, состоящий из гликопротеинов с сиаловой кислотой в качестве гликана, несущего высокий отрицательный заряд. Наличие сиалопротеинов обеспечивает прохождение молекул диаметром от 1, 5 до 10 нм и предотвращает прохождение более крупных молекул.
Благодаря такому строению почечного фильтра в первичную мочу преимущественно попадают только мелкие незаряженные или положительно заряженные молекулы. В целом, ультрафильтрат по составу подобен плазме крови, за исключением белков. Строение почечного фильтра Ультрафильтрация является пассивным процессом. Ее скорость в норме составляет 80‑ -120 мл/мин и определяется следующими факторами: · состояние базальной мембраны, · число клубочков, · гидростатическое давление крови в клубочковых капиллярах, · гидростатическое давление ультрафильтрата в боуменовой капсуле, · онкотическое давление белков плазмы. Последние три фактора определяют скорость фильтрации в здоровой почке по выражению:
Рфильтр= Ркрови– Ркапсул– Ронкот
где Рфильтр – фильтрационное давление, Ркрови – гидростатическое давление крови,
Количество образующегося ультрафильтрата зависит от величины движущей силы ультрафильтрации - гидростатического давления крови в сосудах клубочка (в норме оно составляет приблизительно 70 мм.рт.ст.). Движущей силе ультрафильтрации противодействует онкотическое давление белков плазмы крови (около 25 мм.рт.ст.) и гидростатическое давление ультрафильтрата в полости капсулы (около 15 мм.рт.ст.). Таким образом, движущая сила ультрафильтрации составляет: 70 - (25+15) = 30 (мм рт.ст.), и называется эффективным фильтрационным давлением. Энергия АТФ в процессе ультрафильтрации не затрачивается. Популярное:
|
Последнее изменение этой страницы: 2016-05-29; Просмотров: 1135; Нарушение авторского права страницы