Производные вещества протопласта

Анатомия растений

Фитоцитология

Фитоцитология – раздел ботаники, изучающий живые растительные клетки, их происхождение, строение, функционирование, процессы клеточного размножения, старения и гибели

Клетка – наименьшая структурная и функциональная единица живого организма. Клетка – это самовоспроизводящаяся форма материи, состоящая из определённых молекулярных структур, собранных в определённой последовательности. Форма и атомарный состав молекул, формирующих клетку, определяет их функции и свойства.

Все процессы (реакции), проходящие в клетке, называются метаболизмом. Метаболизм представляет собой непрерывный процесс передачи энергии химических связей (удерживающих атомы в составе молекулы) от одних молекул другим. В реакциях метаболизма выделяют две составляющие:

катаболизм – реакции разрушения сложных молекулярных структур на простые, проходящие с выделением энергии;

анаболизм – реакции синтеза, создания сложных молекулярных структур из простых, протекающие с поглощением энергии.

Основным источником энергии для растительных организмов является энергия солнечного света. Под действием световой энергии в хлоропластах происходит синтез глюкозы (С₆Н₁₂О₆) из углекислого газа (СО₂) и водорода (Н) воды, т.е. энергия света преобразуется в энергию химических связей, которая удерживает атомы в молекуле глюкозы. В дальнейшем часть глюкозы в митохондриях сжигается (разрушается) до углекислого газа и водорода, который, взаимодействуя с кислородом, образует воду. Энергия, выделяющаяся при разрушении глюкозы, соединяет аденозиндифосфорную кислоту (АДФ) с ещё одной фосфорной кислотой, в результате чего получается универсальная молекула-энергоноситель аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). Энергия химической связи, заключённая в молекуле АТФ, выделяется при её разрушении и используется для перестройки молекулы глюкозы в другие молекулярные вещества с изменённой структурой, составом и функциями. Так из глюкозы через цепь реакций катаболизма-анаболизма образуются липиды и аминокислоты, а из аминокислот – белки.

Вещества, образованные клеткой, в зависимости от условий, формы и свойств молекул, составляющих их, могут выполнять ряд функций:

1. Строительную – формировать долговременные комплектующие структуры протопласта (органеллы) и межклеточного вещества;

2. Запасающую – долговременно храниться в органеллах клетки, в неактивном состоянии, содержа в себе энергию химических связей;

3. Энергетическую – передавать энергию химических связей в реакциях катаболизма-анаболизма от одних молекул другим;

4. Управляющую – регулировать ход и скорость химических реакций в клетке.

Функционально клетку делят на:

протопласт – «живую» организующую часть, создающую условия для прохождения реакций метаболизма;

производные протопласта – «неживую» организованную часть, т.е. вещества и структуры, образованные в результате метаболизма.

Рис. 1. Общее строение растительной клетки

Протопласт

В состав протопласта входят:

плазмалемма – внешняя мембрана протопласта, обладающая свойством полупроницаемости и выполняющая барьерную функцию;

гиалоплазма – коллоидный раствор, заполняющий протопласт внутри, создающий среду для прохождения реакций метаболизма;

органеллы клетки (9 типов) – обновляющиеся молекулярные структуры, характеризующиеся определенной формой, свойствами и функциями. Взаимодействие органелл клетки обеспечивает её работу как открытой подсистемы организма, обеспечивает пространственную изоляцию и прохождение разнонаправленных реакций метаболизма в клетке.

К органеллам клетки относятся:

1. Ядро – двумебранная органелла клетки, заполненная ядерным соком (кариоплазмой), в котором находятся хроматин (ДНК) и ядрышки (РНК) – молекулы генетического программного обеспечения клетки. Основная функция ядра – реализация генетической программы развития и функционирования клетки и всего организма в целом.

2. Пластиды – двумембранные полуавтономные органеллы клетки, заполненные коллоидным раствором – стромой (матриксом), в котором находится ДНК, РНК и рибосомы. Выделяют три типа пластид:

Хлоропласты – пластиды, у которых внутренняя мембрана образует сеть взаимосвязанных между собой плоских пузырьков – ламел (тилакоидов), собранных в стопки – граны. В мембранах ламел находятся световоспринимающие пигменты хлорофилл, каротин, ксантофилл. Функция хлоропластов – фотосинтез – преобразование энергии солнечного света в энергию химических связей молекул, используемую для синтеза глюкозы из углекислого газа и водорода воды. Хлоропласты характерны для клеток хлоренхимы листьев.

Хромопласты – пластиды без сложной внутренней мембранной структуры, в которых отсутствует пигмент хлорофилл, а каротин и ксантофилл сконцентрированы в строме пластида. Хромопласты образуются в результате старения хлоропластов (пожелтение листьев).

Лейкопласты – пластиды со слаборазвитой внутренней мембраной, не имеющие пигментов. Функция – накопление в строме запасных питательных веществ (белков, липидов, углеводов). Характерны для всех тканей, особенно имеющих запасающую функцию.

3. Митохондрии – двумембранные полуавтономные органеллы клетки, заполненные коллоидным раствором – матриксом, в котором находится ДНК, РНК и рибосомы. Внутренняя мембрана митохондрий больше по площади, чем наружная и образует складки – кристы. Основная функция митохондрий – разрушение органических соединений до углекислого газа и водорода воды, и соединение АДФ (аденозиндифосфорной кислоты) с молекулой фосфорной кислоты в АТФ (аденозинтрифосфорную кислоту) – молекулу-энергоноситель.

4. Эндоплазматическая сеть (ЭПС) – одномембранная органелла в виде системы взаимосвязанных мембранных плоских цистерн и трубочек. Выполняет функцию транспорта веществ внутри системы. Различают гранулярную ЭПС (на поверхности которой находятся рибосомы) и гладкую ЭПС (без рибосом на поверхности). Из мембран ЭПС в протопласте образуются органеллы: аппарат Гольджи, вакуоли и оболочка ядра.

5. Аппарат Гольджи – одномембранная органелла, состоящая из нескольких плоских мембранных пузырьков – диктиосом. Образование аппарата Гольджи начинается с выдувания ЭПС мембранных пузырьков, заполненных определёнными веществами. Эти пузырьки сливаются в плоские цистерны диктиосом, где происходят химические реакции преобразования поступивших веществ в другие соединения. Последняя диктиосома, с готовыми веществами, распадается на маленькие секреторные пузырьки, которые встраиваются в плазмалемму, выводя внутреннее содержимое за пределы протопласта на клеточную стенку. Функция аппарата Гольджи – выделительная. Вместе с ЭПС может строить вакуоли, в которые выделять преобразованные вещества.

6. Вакуоли – одномембранные пузырьки, образованные ЭПС или аппаратом Гольджи. В зависимости от функций веществ, заполняющих вакуоли, их делят на:

Сократительные (пульсирующие) вакуоли – заполненные клеточным соком (раствором солей и других веществ). Выполняют функцию поддержания тургорного (осмотического) давления в клетке, накопления растворимых защитных и запасающих веществ;

Запасающие вакуоли – накапливающие нерастворимые запасные питательные вещества (белки, липиды, углеводы);

Лизосомы – вакуоли, заполненныеферментами, разрушающими ненужные клетке макромолекулы и неработающие органеллы;

Пероксисомы – вакуоли, заполненные веществами, нейтрализующими активные формы кислорода, которые образуются при фотосинтезе, дыхании, разрушении макромолекул.

7. Рибосомы – безмембранные органеллы, состоящие из молекул РНК и белка. Выполняют функцию синтеза белка из аминокислот.

8. Микротрубочки – органеллы в виде трубочек, образованных белком тубулином. Выполняют в клетке опорную функцию (служат опорой для всех органелл протопласта, обеспечивают их перемещение по клетке и поддерживают форму протопласта).

9. Микрофиламенты – органелла в виде тяжей, образованных белком актином. Функция – генерация (создание) тока гиалоплазмы по клетке. Вместе с микротрубочками образует опорную структуру клетки – цитоскелет.

Фитогистология

Фитогистология – наука, изучающая строение, развитие и функции растительных тканей.

Ткань – совокупность клеток, которые имеют общее происхождение, одинаковое строение и выполняют одинаковую функцию в теле организма.

По происхождению ткани делят на первичные, вторичные и третичные. Первичные ткани возникают из развивающейся зиготы (оплодотворённой яйцеклетки), вторичные ткани развиваются из первичных, а третичные – из вторичных.

Ткани также делят на живые (в клетках которых сохраняется живой протопласт) и мёртвые (в клетках которых протопласт отмирает и остаётся только клеточная стенка, выполняющая защитную, опорную и др. функции в органах растений).

Образование новых тканей и органов связано с изменением формы организма и переходом его на новый этап развития.

В растительных организмах выделяют шесть типов тканей:

1. Меристематические (меристемы) или образовательные,

2. Основные,

3. Граничные,

4. Проводящие,

5. Механические,

6. Выделительные.

1. Меристематические ткани, или меристемы, состоят из клеток, управляющих направлением и темпом роста организма. Функция меристематических клеток – деление митозом или мейозом с образованием новых (дочерних) клеток. Образованные клетки разделяются (дифференцируются) по выполняемым функциям (в интерфазе G0) в зависимости от местоположения в растительном организме, т.е. преобразовываются во все остальные типы тканей.

По месторасположению в теле растения меристемы делятся на:

А. Верхушечные или апикальные – расположенные в точках роста почек и кончиков корней, например: туника формирует покровную ткань эпидермис, меристема конуса нарастания – боковые меристемы.

Б. Боковые или латеральные – находятся внутри стеблей и корней и обеспечивают их рост в толщину, например: первичные меристемы перицикл и прокамбий формируют ткани первичных проводящих пучков, основной паренхимы (залегающей между ними) и вторичные боковые меристемы камбий и феллоген. Последние обеспечивают вторичный рост (утолщение) стеблей и корней за счёт формирования вторичных комплексных проводящих тканей – ксилемы (К2) и флоэмы (Ф2).

В. Вставочные или интеркалярные – находятся в междоузлиях побегов и обеспечивают их вытяжение (удлинение).

Г. Раневые или травматические – возникают на местах повреждений и закрывают раны, образовывая клетки основной заполняющей паренхимы.

2. Основные паренхимные ткани – окружают проводящую систему растений, заполняя их органы. В зависимости от выполняемой функции выделяют три типа основных паренхим:

А . Хлоренхима или хлорофиллоносная паренхима – находится в листьях (между жилками) и молодых побегах; зеленого цвета; выполняет ассимиляционную функцию (образования углеводов в результате фотосинтеза); по строению клеток бывает трёх типов:

губчатая – у однодольных и двудольных покрытосеменных растений,

столбчатая – у двудольных покрытосеменных растений,

складчатая – у голосеменных растений.

Б. Аэренхима или воздухоносная паренхима – образуется вокруг проводящих пучков корней и побегов растений, растущих в переувлажнённых, заболоченных почвах или воде. Имеет большие межклетники, по которым воздух подаётся к подземным и подводным органам растений, находящимся в среде с низким содержанием кислорода.

В. Запасающая паренхима – накапливает в своих клетках запас питательных веществ, располагается в запасающих органах растений: корнях, стеблях, листьях.

3. Пограничные ткани – выполняют барьерную функцию, ограничивая органы растений снаружи и окружая проводящую систему внутри. В зависимости от местоположения и функции пограничные ткани делят на:

А. Покровные – внешние пограничные ткани, покрывающие органы растений снаружи, выполняющие защитную, газообменную и терморегулирующую функции. К ним относятся:

Эпидермис – живая первичная покровная ткань, покрытая защитным слоем кутина и воска. В составе ткани находятся плоские плотно сомкнутые эпидермальные клетки; вертикальные вытянутые клетки трихом (волосков), наклоном которых управляют клетки в их основании; и парные клетки устьиц, которые в тургорном состоянии образуют щель между собой, а без тургора смыкаются, останавливая газообмен и транспирацию (испарение) воды из органов растения.

Пробка – мертвая вторичная покровная ткань, клетки которой заполнены воздухом, а клеточная стенка пропитана суберином. Пробка образуется на многолетних осевых органах растений (корнях и стеблях) под эпидермисом из вторичной меристемы – феллогена, заменяя его. Покровная ткань – пробка, меристематическая ткань – феллоген и основная паренхимная ткань – феллодерма (расположенная под феллогеном) вместе образуют комплексную вторичную покровную ткань – перидерму. Перидерма закладывается ежегодно в более глубоких слоях живых клеток основной паренхимы.

Корка или ритидом – мертвая комплексная третичная покровная ткань, образованная несколькими отмершими слоями перидермы, колленхимы (механической ткани) и участков основной паренхимы коры, отделяемых новым закладывающимся слоем перидермы.

Б. Всасывающие – внешние пограничные ткани с функцией поглощения:

Ризодерма или эпиблема – живая пограничная ткань, покрывающая корень в зоне поглощения, имеющая вытянутые клетки корневых волосков, через которые в корень всасывается вода с растворенными в ней минеральными веществами.

Веламен – многослойная живая пограничная ткань, покрывающая воздушные корни растений эпифитов, поглощающая воду из воздуха.

Гаустории – ткань органов растений-паразитов, которыми они проникают в растение хозяина, откуда поглощают воду с органическими и минеральными веществами.

В. Фильтрационные – внутренние пограничные ткани с функцией фильтрации водных растворов.

Экзодерма – живая фильтрационная ткань, расположенная под ризодермой корня, пропускающая воду через клеточные оболочки своих клеток – апопласт («фильтр грубой очистки»).

Эндодерма – живая фильтрационная ткань, расположенная вокруг проводящего пучка, пропускающая воду через протопласты своих клеток – симпласт («фильтр тонкой очистки»).

4. Проводящие ткани – составляют основу транспортной (проводящей) системы, представленной в растениях проводящими пучками. Проводящие пучки состоят из двух комплексных проводящих тканей – ксилемы и флоэмы.

А. Ксилема или древесина – комплексная проводящая ткань, обеспечивает поступление воды с минеральными веществами из корней в листья.

У покрытосеменных растений ксилема состоит из трёх тканей:

1. Сосуды или трахеи – мёртвая проводящая ткань, проводит непосредственно воду с минеральными веществами;

2. Либриформ или склеренхима ксилемы – мёртвая механическая ткань, являющаяся опорой для сосудов;

3. Запасающая паренхима – живая основная ткань, накапливающая запас питательных веществ и воды в протопластах своих клеток.

У голосеменных растений основу ксилемы составляют клетки мёртвой проводящей ткани – трахеиды, выполняющие одновременно и водопроводящую, и механическую (опорную) функции.

Б. Флоэма или луб – комплексная проводящая ткань, транспортирующая органические вещества из листьев в корни растений.

У покрытосеменных растений включает в себя три ткани:

1. Ситовидные трубки – живая проводящая ткань, проводит непосредственно органические вещества;

2. Лубяные волокна или склеренхима флоэмы – мёртвая механическая ткань, дающая опору ситовидным трубкам и проводящему пучку в целом;

3. Запасающая паренхима – живая основная ткань, накапливающая резерв питательных веществ в протопластах своих клеток.

У голосеменных растений основу флоэмы составляют клетки живой проводящей ткани – ситовидные клетки, выполняющие одновременно и проводящую, и механическую (опорную) функции.

В зависимости от размещения ксилемы и флоэмы в проводящих пучках, их разделяют на:

1. Коллатеральные – ксилема и флоэма в пучке расположены одна на другой (например, у кукурузы),

2. Биколлатеральные – ксилема зажата между двумя пучками флоэмы или наоборот (например, у тыквы),

3. Радиальные – ксилема и флоэма чередуются между собой по окружности (радиусу) (например, в первичном строении корней),

4. Концентрические – ксилема расположена в центре, флоэма – по периметру (периферии) проводящего пучка (например, в стеблях древесных растений).

5. Механические ткани – имеют утолщённые клеточные стенки, выдерживают статические и динамические механические нагрузки, выполняют опорную и защитную функции в органах растений. Различают три типа механических тканей:

1. Колленхима – живая механическая ткань, наряду с опорной функцией, может выполнять фотосинтетическую и запасающую функции. В зависимости от места утолщения клеточной стенки колленхиму подразделяют на угловую, пластинчатую и губчатую.

2. Склеренхима – мёртвая механическая ткань, клетки которой прозенхимные в виде волокон, входит в состав ксилемы и флоэмы.

3. Склереиды – мёртвая механическая ткань, клетки которой паренхимные с очень утолщёнными каменистыми клеточными стенками, образуют в плодах косточки (вишня) и скорлупу (орех).

6. Выделительные ткани – представляют собой систему клеток, которые накапливают или выделяют наружу различные вещества (отходы метаболизма). По размещению на растении различают:

А. Выделительные ткани внешней секреции, расположенные снаружи и выделяющие вещества наружу растения:

Железистые чешуйки и волоски – вытянутые клетки (трихомы) эпидермиса, в которых накапливаются или через которые выделяются вещества (например, муравьиная кислота у крапивы);

Пищеварительные железы растений-хищников (например, росянки);

Гидатоды – водные устьица, через которые выделяются излишки воды из листьев;

Нектарники – железы, выделяющие сахарный сироп в основании тычинок цветков.

Б. Выделительные ткани внутренней секреции, находятся внутри растения и накапливают секреторные вещества внутри клеток либо в межклетниках:

Схизогенные вместилища – каналы или камеры, образованные межклетниками железистых (секреторных) клеток, в которые они выделяют свой секрет (например, смоляные ходы у сосны);

Лизогенные вместилища – камеры, образованные на месте разрушения (распада) группы клеток, после накопления в них отработанных веществ (например, в кожице цитрусовых плодов);

Идиобласты – накопительные одиночные клетки в разных тканях, которые собирают отработанные вещества из соседних клеток;

Молочники – живые клетки, которые содержат в вакуолях млечный сок (латекс), выполняют функцию резервуаров дезинфицирующих и запасных веществ (например, молочай, одуванчик).

Органография

Органография – наука, изучающая анатомическое строение растительных организмов.

В строении тел растений выделяют два основные части – корень и побег. Побеги в свою очередь включают в себя осевую часть (орган) – стебель, периферийную часть (орган) – лист, верхушечную часть – почку. Побеги функционально делят на вегетативные (ростовые) и генеративные (органы размножения). Генеративные побеги у покрытосеменных растений представлены цветками, у голосеменных – шишками.

Своё развитие растительный организм начинает из оплодотворённой яйцеклетки, которая в результате деления формирует зародыш семени. Зародыш семени состоит из вегетативных органов: зачаточного корешка, стебля, двух семядолей (у однодольных покрытосеменных растений одна семядоля не развита) и почки. Генеративные побеги развиваются на вегетативных после прохождения растением стадии яровизации.

Корень – вегетативный орган растения, выполняющий функции:

1. Закрепления растения в почве,

2. Накопления питательных веществ,

3. Вегетативного размножения,

4. Поглощения из почвы воды с минеральными веществами и транспортировка их в стебель.

В зависимости от происхождения корни делят на:

1. Главный корень – закладывается и развивается из зародыша семени,

2. Боковые корни – растут из главного корня,

3. Придаточные корни – растут из побега.

Корневая система представляет собой совокупность всех корней растения. В зависимости от того, какие корни участвуют в формировании корневой системы, их делят на три типа:

1. Стержневая корневая система – образована главным и боковыми корнями,

2. Мочковатая корневая система – образована придаточными корнями,

3. Смешанная корневая система – образована главным и придаточными корнями, которые не отличаются по размерам и строению между собой.

Так же у корней наблюдаются морфологические и анатомические видоизменения в зависимости от выполняемой ими функции:

1. Корнеплоды – утолщённые запасающие главные корни (свёкла, морковь),

2. Корнеклубни – утолщённые запасающие придаточные корни (георгин),

3. Воздушные корни – поглощают воду из атмосферы,

4. Дыхательные корни – поглощают воздух, выходя на поверхность заболоченных почв и воды.

5. Втягивающие корни – погружающие многолетние стебли травянистых растений в почву на зимовку, за счёт сокращения (люцерна, эспарцет).

6. Ходульные корни – корни-подпорки, выполняющие опорную функцию.

7. Корни-присоски – корни растений паразитов.

8. Микориза – симбиоз растения и мицелия гриба, который поставляет в корневую систему воду, а извлекает органические вещества.

9. Бактериальные клубеньки – симбиоз растения и азотфиксирующих бактерий, которые создают колонии в коре корня.

В анатомическом строении корня выделяют четыре зоны:

1. Зона деления – апикальная зона, защищённая корневым чехликом, в которой находятся меристематически активные клетки (постоянно делящиеся), формирующие все остальные ткани корня; 2.Зона роста – характеризуется ростом (вытягиванием) и специализацией клеток, образованных в зоне деления, по выполняемым функциям, формируются фильтрационные и проводящие ткани; 3. Зона поглощения имеет наибольшую поверхность за счёт большого количества корневых волосков ризодермы, которые всасывают воду из почвы и подают её через фильтрационные ткани в проводящий пучок; 4. Зона проведения отвечает за транспорт воды из зоны поглощения в стебель. Здесь могут закладываться боковыекорни.

В своём развитии корень растений может трижды менять своё строение.

Первичное строение корня:

Ростовые процессы в корне начинаются в зоне деления, где находятся три слоя инициальных клеток. Инициальные клетки путём деления образуют апикальные меристемы, клетки которых, вытягиваясь в зоне роста, формируют:

1-й слой – покрывную всасывающую ткань – ризодерму и корневой чехлик, защищающий точку роста (деления);

2-й слой – первичную кору корня: экзодерму – апопластную фильтрационную ткань, мезодерму – запасающую основную паренхиму и эндодерму – симпластную фильтрационную ткань. Первичная кора корня находится под ризодермой и окружает центральный цилиндр;

3-й слой – центральный цилиндр корня (радиальный проводящий пучок), под эндодермой выстлан слоем клеток перицикла (первичной боковой меристемы), в центре заполнен основной паренхимой, в которую радиально погружены проводящие ткани ксилемы и флоэмы, между которыми остаются участки прокамбия – боковой меристематической ткани.

Рис. 6. Гистологическая схема первичного строения корня

В зоне всасывания вода, поглощённая корневыми волосками ризодермы, проходит через клеточные стенки экзодермы, затем по межклетникам мезодермы и фильтруется через протопласты эндодермы. Попадая в центральный цилиндр, вода по сосудам ксилемы поднимается в зону проведения и транспортируется в стебель. В зоне проведения ризодерма, покрывающая корень, отмирает и на поверхность выходит экзодерма.

У двудольных растений в зоне проведения происходит переход от первичного строения корня к вторичному. Этот переход связан с меристематической деятельностью клеток перицикла и прокамбия, зажатого между пучками ксилемы и флоэмы. Делящиеся клетки перицикла формируют под эндодермой: перидерму (пробку, феллоген и феллодерму), колленхиму и основную паренхиму коры.

Клетки прокамбия, функционально соединяясь с отдельными участками перицикла, образуют непрерывный изогнутый слой камбия (вторичной боковой меристемы), который разделяет первичную ксилему и флоэму. Деятельность камбия направлена на трансформацию закрытого радиального проводящего пучка в открытый концентрический. Клетки камбия делятся, образуя из внутренних слоёв вторичную ксилему (поверх первичной ксилемы), из внешних – вторичную флоэму (под первичной флоэмой). Участки камбия, сформированные клетками перицикла, откладывают основную паренхиму и в центр и наружу, создавая сердцевинный луч. Образование вторичной ксилемы идёт быстрее, чем флоэмы и основной паренхимы, поэтому через некоторое время слой камбия в виде звезды выгибается в кольцо. Разрастающиеся вторичные ткани разрывают первичную кору, которая постепенно отмирает. Этот процесс называется линька корня.

Рис. 7. Вторичное строение корня в поперечном срезе

В корне свёклы происходит переход от вторичного строения корня к третичному, и связан он с образованием дополнительных слоёв камбия из меристематически активных клеток основной паренхимы коры. На дополнительных слоях камбия формируются открытые коллатеральные проводящие пучки, образованные третичной флоэмой и третичной ксилемой. Каждое кольцо камбия соответствует паре листьев на укороченном стебле корнеплода, т.е. связано с их проводящей системой.

Рис. 8. Третичное строение корня в поперечном срезе

Побег в своём строении представляет собою серию метамеров – повторяющихся частей, закладка которых производится апикальной меристемой почки в точке роста. Метамер состоит из осевой части – стебля и периферийной части – листа. В стеблевой части метамера выделяют зону узла – места крепления листа и междоузлия – зону между узлами. В основании междоузлия находятся клетки интеркалярной (вставочной) меристемы, которая обеспечивает вытяжение междоузлий и выход метамеров из состава почки. Размещение листьев на стебле может быть очерёдным (когда в узле закладывается один лист) или мутовчатым (когда в узле закладывается два – супротивное расположение, и более листьев).

Видоизменения побегов у растений представлены:

1. Клубнями – утолщёнными запасающими подземными побегами (картофель),

2. Луковицами – увеличенными подземными запасающими почками (тюльпан),

3. Корневищами – горизонтальными подземными запасающими побегами (пырей),

4. Кочаном – увеличенной запасающей надземной почкой (капуста),

5. Усами – горизонтальными надземными побегами (земляника),

6. Усиками – видоизменениями листа цепляющихся растений (горох),

7. Каудексом – укороченным стеблем многолетних трав (люцерна),

8. Кладодиями – уплощёнными стеблями в форме листьев (иглица, аспарагус),

9. Иглами – видоизменениями листьев (кактус).

Анатомическое строение почки:

Нарастание побега происходит верхушкой. Верхняя часть конуса нарастания почки защищена туникой – зачаточной покровной тканью, которая позднее развивается в эпидермис. Под туникой находятся клетки корпуса – апикальной меристемы конуса нарастания, которые дают объём побега, формируя метамеры. Клетки корпуса концентрически образуют две зоны – центральную и периферийную меристемы. Клетки центральной меристемы становятся основной паренхимой, а из клеток периферийной меристемы формируются зачатки листьев – примордии, коровая часть стебля и проводящая система побега.

Проводящая система у растений закладывается:

1. Одним концентрическим пучком (у древесных растений);

2. Несколькими коллатеральными (биколлатеральными) пуками, расположенными по окружности, которые позже могут соединяться в один концентрический пучок (у двудольных травянистых растений);

3. Коллатеральными пучками по нескольким окружностям, за счёт раздвоения пучков, где проводящие пучки одной окружности связаны с проводящей системой одного листа (у однодольных растений).

В зависимости от анатомического строения (тканевого состава) и морфологических особенностей стебли растений классифицируют:

По механическим свойствам:

1. Древесные – стебли деревьев (стволы) и кустов (стволики);

2. Одревесневающие – многолетние стебли кустарничков, полукустарников и трав;

3. Травянистые – однолетние побеги трав без признаков одревеснения.

По направлению роста:

1. Прямостоячие – стебли, растущие в вертикальном положении (пшеница);

2. Восходящие – стебли, из горизонтального положения поднимающиеся под углом к поверхности почвы (просо куриное);

3. Вьющиеся – стебли, обвивающие вертикальные опорные конструкции (вьюнок, повой);

4. Цепляющиеся – стебли, закрепляющиеся на вертикальных опорных конструкциях при помощи усиков (видоизменённых листьев или побегов) (виноград);

5. Ползучие – стебли, закрепляющиеся в горизонтальном направлении при помощи усов и усиков, а также придаточными корнями, образующимися в местах контакта стеблей с поверхностью почвы (тыква, огурец, арбуз);

6. Стелящиеся – стебли, растущие в горизонтальном направлении без дополнительных креплений (портулак).

Первичное строение стеблейоднодольных покрытосеменных растений

Стебель (соломина) ржи покрыт эпидермисом, под которым находится опорная склеренхима стебля с участками фотосинтезирующей хлоренхимы. В склеренхиме стебля, как и основной паренхиме под ней, вертикально проходят коллатеральные проводящие пучки, строение которых подобно у всех однодольных злаковых растений. В центральной части стебель пустой, что облегчает конструкцию побега и делает его механически более прочным.

Рис. 9. Поперечный срез соломины ржи

Похожее строение стебля имеет кукуруза. Утолщение стебля на первых этапах развития растения обеспечивает меристематическая ткань – перицикл, расположенная под эпидермисом. Перицикл позже дифференцируется на хлоренхиму (фотосинтезирующую ткань) и склеренхиму (опорно-механическую ткань). Под склеренхимой находится запасающая паренхима, в которую погружены закрытые коллатеральные проводящие пучки. Эти пучки окружены обкладывающими клетками (эндодермой). Проводящие элементы в пучках (первичная ксилема и первичная флоэма) зафиксированы снаружи склеренхимой.

Рис. 10. Строение стебля однодольного растения (кукурузы), поперечный разрез.

I – часть стебля: 1 – эпидермис; 2 – механическая ткань (склеренхима); 3 – основная ткань; 4 – сосудисто-волокнистый пучок (схема). II – замкнутый сосудисто-волокнистый пучок: 1 – основная ткань; 2 – механическая ткань (склеренхима); 3 – ситовидные трубки луба (флоэмы) и сопровождающие клетки; 4 – полость крупного сосуда, окруженного одревесневшими клетками; 5 – спиральный сосуд; 6 – кольчатый сосуд; 7 – воздушная полость.

Вторичное строение стеблейдвудольных покрытосеменных растений.

Для двудольных растений характерен вторичный рост осевых органов (корней и побегов) в толщину, за счёт образования вторичных тканей. Стебель тыквы покрыт эпидермисом, под которым находится угловая колленхима и хлоренхима. Жёсткость конструкции стебля предаёт склеренхима, образованная из перицикла. Над перициклом находится слой клеток эндодермы – фильтрационной граничной ткани. В основной паренхиме, под перициклом расположены десять биколлатеральных открытых проводящих пучков. Если рассматривать ткани проводящих пучков тыквы, то они от внешнего края к центру расположены в следующем порядке. Первичная флоэма, образованная прокамбием и вторичная флоэма, образованная камбием, вместе формируют наружную флоэму пучка. Камбий образуется из клеток прокамбия. Вторичная ксилема (большие сосуды) образуется из клеток камбия. Первичная ксилема (маленькие сосуды) закладывается прокамбием. Внутренняя первичная флоэма также образована прокамбием. В центре стебля находится пятилучевая воздушная полость.

Рис. 11. Поперечный срез стебля тыквы:

А – схема; Б – фрагмент поперечного среза; 1 – эпидерма; 2, 3 – первичная кора: 2 – уголковая колленхима в ребрах и межреберьях; 3– хлоренхима; 4–7 – центральный цилиндр: 4 – перициклическая склеренхима; 5 – основная паренхима; 6 – полость; 7 – биколлатеральный проводящий пучок: а – флоэма наружная и внутренняя; б – многорядный камбий; в – ксилема

Рис. 12. Поперечный срез стебля клевера

12 3 Следующая ⇒