ЖИЗНЬ МИКРООРГАНИЗМОВ ПРИ ВЫСОКИХ КОНЦЕНТРАЦИЯХ СОЛЕЙ И РАСТВОРЕННЫХ ВЕЩЕСТВ И В УСЛОВИЯХ НЕДОСТАТКА ВОДЫ

Стр 1 из 3Следующая ⇒

В живых клетках вода служит средой, в которой молекулы разных размеров взаимодействуют между собой. Структура воды, в которой находятся растворенные вещества, контролирует все жизненно важные процессы в клетке: действие ферментов и регуляцию их активности, ассоциацию и диссоциацию органелл, структуру мембран и их функционирование.

Известно, что многие внутриклеточные компоненты микроорганизмов нуждаются в высоких концентрациях Na+ и К+. Белки галофилов содержат много аспартата и глутамата, т.е. они более «кислые», в белках устанавливаются новые гидрофобные взаимодействия, приводящие к более плотной упаковке глобул. На поверхности клеток работает механизм «белкового щита» (S-слои), когда наружу экспонируются СООН-группы аминокислот, удерживающие Na+. Эти же группы формируют «гидратированную» оболочку клеток за счет электростатического ориентирования диполей воды. Галофилы осуществляют активный транспорт ионов из клетки, таким образом поддерживая некоторый «осмостаз». Также клетки иногда заменяют Na+ на К+.

Для удержания воды в цитоплазме в условиях высокой солености у галофильных микроорганизмов существуют разнообразные механизмы. Основным механизмом приспособления к осмотическому состоянию среды служит синтез микроорганизмами осмопротекторов (осмолитов, или совместимых растворителей) — низкомолекулярных органических веществ, концентрация которых в цитоплазме уравновешивает внешнее давление.

Для микроорганизмов, развивающихся на суше, большое значение имеет приспособление к сухости и контакту с воздухом. Основными механизмами защиты от высыхания служит образование слизистых капсул или переживающих клеток (спор, конидий, цист). Высокую устойчивость на воздухе обнаруживают многие микобактерии с высоким содержанием липидов в клеточной стенке. Типичными компонентами микроценозов, развивающихся на поверхности камня и в почве, являются микрококки, артробактеры, нокардии, проактиномицеты и актиномицеты. В целом грамположительные бактерии актиномицетной линии рассматривают как континентальную ветвь эволюции прокариот, приспособившуюся к жизни в наземных условиях.

Существует предположение о том, что при недостатке воды бактерии используют метаболическую воду, образующуюся в клетке в результате окисления органического вещества кислородом воздуха. Так, из 1 кг глюкозы микроорганизм может получить около 600 г воды по уравнению

С6Н1206 + 602 = 6С02 + 6Н20

Устойчивость к обезвоживанию у разных бактерий неодинакова. Например, численность жизнеспособных клеток Pseudomonas, внесенных в воздушно-сухую почву после выдерживания в течение месяца, снижается в 100 раз. В то же время Azotobacter остается жизнеспособным в почве даже через десятки лет ее хранения в воздушно-сухом состоянии. Выживаемость азотобактера обусловлена его цистами.

1. 4. ЖИЗНЬ МИКРООРГАНИЗМОВ ПРИ ВЫСОКИХ КОНЦЕНТРАЦИЯХ СОЛЕЙ И РАСТВОРЕННЫХ ВЕЩЕСТВ И В УСЛОВИЯХ НЕДОСТАТКА ВОДЫ

2. В живых клетках вода служит средой, в которой молекулы разных размеров взаимодействуют между собой. Структура воды, в которой находятся растворенные вещества, контролирует все жизненно важные процессы в клетке: действие ферментов и регуляцию их активности, ассоциацию и диссоциацию органелл, структуру мембран и их функционирование. Небольшие изменения в концентрации растворенных веществ и активности воды могут приводить к значительным физиологическим изменениям, поэтому не удивительно, что многоклеточные организмы выработали специальные физиологические механизмы для поддержания постоянного состава не только жидкостей тела, но и внутриклеточной среды. Например, в крови млекопитающих поддерживается равновесие между ионами натрия и калия с помощью сложного гормонального контроля, действующего на уровне почек и основанного на обмене между кровью и тканями.

3. Однако микробные клетки должны самостоятельно приспосабливаться к внешней водной среде. В качестве «экстремальных условий» можно рассматривать весьма обычные условия, когда клетки растут в растворах, значительно более разбавленных, чем их внутренняя среда, что имеет место у всех пресноводных микроорганизмов. Животные предохраняют от осмотического лизиса клетки своего тела, поддерживая концентрации веществ, растворенных во внеклеточных жидкостях, в соответствии с их концентрациями внутри клеток. Часто их наружный покров совершенно непроницаем для воды. Большинство микроорганизмов покрыто жесткой клеточной стенкой, предотвращающей их лизис в результате высокого осмотического давления, возникающего внутри этих клеток. У простейших, которые имеют более гибкие стенки, проблемы, связанные с высоким осмотическим давлением, решаются другим путем: вода, поступающая в клетки, собирается в сократительные вакуоли, а затем выделяется из них наружу.

4. Напротив, клетки, растущие при высоких концентрациях растворенных веществ, по-видимому, не способны поддерживать цитоплазму в более разбавленном состоянии. Это было бы возможно только в том случае, если бы клетки были непроницаемы для воды или непрерывно осуществляли активное выделение растворенных веществ. Хотя внутриклеточная среда микроорганизмов по химическому составу сильно отличается от внешней, не известно ни одного вида, который был бы способен поддерживать внутри клеток общую концентрацию растворенных веществ на более низком уровне, чем в окружающей среде (Кашнер Д., 1981).

5. Известно, что многие внутриклеточные компоненты микроорганизмов нуждаются в высоких концентрациях Na+ и К+. Белки галофилов содержат много аспартата и глутамата, т.е. они более «кислые», в белках устанавливаются новые гидрофобные взаимодействия, приводящие к более плотной упаковке глобул. На поверхности клеток работает механизм «белкового щита» (S-слои), когда наружу экспонируются СООН-группы аминокислот, удерживающие Na+. Эти же группы формируют «гидратированную» оболочку клеток за счет электростатического ориентирования диполей воды. Галофилы осуществляют активный транспорт ионов из клетки, таким образом поддерживая некоторый «осмостаз». Также клетки иногда заменяют Na+ на К+.

6. Для удержания воды в цитоплазме в условиях высокой солености у галофильных микроорганизмов существуют разнообразные механизмы. Основным механизмом приспособления к осмотическому состоянию среды служит синтез микроорганизмами осмопротекторов (осмолитов, или совместимых растворителей) — низкомолекулярных органических веществ, концентрация которых в цитоплазме уравновешивает внешнее давление (см. табл.1 )

7. Таблица № 1.

8. Совместимые растворители (осмолиты)

Организмы	Совместимый растворитель	Минимальная о„.
Бактерии-нефототрофы	Глицин-бетаин, пролин (у грамположительных), глутамат (у грамотрицательных)	0, 97-0, 90
Пресноводные цианобак-терии	Сахароза, трегалоза	0, 98
Цианобактерии соленых озер	Глицин-бетаин	0, 90-0, 75
Галофильные аноксиген-ные фотогрофные бактерииEdothiorhodospira	Глицин-бетаин, трегалоза, эктоин	0, 90-0, 75
Экстремально-галофильные археи	КС1 (закачивается внутрь с обменом на NaCl)	0, 75

9. Их состав зависит от концентрации NaCl в среде и не одинаков у разных микроорганизмов. К осмопротекторам относятся некоторые аминокислоты и их производные (глутаминовая кислота, пролин), сахара (в частности, трегалоза), гетерогликозиды, полиспирты, глицин-бетаин. При пониженной водной активности организм находится в условиях осмотического стресса, что приводит к уменьшению скорости роста и снижению общего количества образуемой биомассы (Покровский В.И., 1999).

10. Адаптация к солености у экстремально галофильных архей (порядок Halobacteriales) основана на аккумуляции ионов К⁺. Внутриклеточная концентрация ионов может быть выше в 1000 раз, чем в окружающей среде, т.е. ферменты галобактерий работают в солевом растворе. Подобная же стратегия обнаружена у некоторых эубактерий — Salinibacter ruber и представителей порядка Haloanaerobiales. Помимо концентрации солей повышенное осмотическое давление и низкая активность воды создаются высоким содержанием органических веществ. Приспособленные к таким условиям организмы называют осмофилами — это спироплазмы, размножающиеся в нектаре цветов, мицелиальные грибы и дрожжи, обитающие в варенье, сиропах, сухофруктах.

11. Для микроорганизмов, развивающихся на суше, большое значение имеет приспособление к сухости и контакту с воздухом. Условия водного стресса и опасность высыхания создаются на поверхности скал, камней, деревьев, различных сооружений, в почве, особенно почве пустынь. Основными механизмами защиты от высыхания служит образование слизистых капсул или переживающих клеток (спор, конидий, цист). Высокую устойчивость на воздухе обнаруживают многие микобактерии с высоким содержанием липидов в клеточной стенке. Типичными компонентами микроценозов, развивающихся на поверхности камня и в почве, являются микрококки, артробактеры, нокардии, проактиномицеты и актиномицеты. В целом грамположительные бактерии актиномицетной линии рассматривают как континентальную ветвь эволюции прокариот, приспособившуюся к жизни в наземных условиях (Бухарин О.В., 2005).

12. Жизнеспособность бактерий в условиях недостатка воды определяется многими факторами — температурой, реакцией среды, составом солевого раствора и т. п. Причем бактерии с мелкими клетками устойчивее, чем с крупными; кокки устойчивее палочек; грамположительные бактерии устойчивее к высушиванию, чем грамотрицательные и тем более микоплазмы. Высокой устойчивостью к высушиванию обладают микобактерии, клеточные стенки которых содержат большое количество липидов. Споры не только бактерий, но и других микроорганизмов хорошо переносят высушивание.

13. В условиях недостатка воды некоторые микроорганизмы обволакиваются гидрофильными слизистыми капсулами, которые активно поглощают влагу. Бактерии, обитающие на корнях пустынных растений, выделяют такие значительные количества гигроскопической слизи, что обеспечивают водой не только самих себя, но и растения.

14. Существует предположение о том, что при недостатке воды бактерии используют метаболическую воду, образующуюся в клетке в результате окисления органического вещества кислородом воздуха. Так, из 1 кг глюкозы микроорганизм может получить около 600 г воды по уравнению

15. С₆ Н₁₂ 0₆ + 60₂ = 6С0₂ + 6Н₂ 0

16. Устойчивость к обезвоживанию у разных бактерий неодинакова. Например, численность жизнеспособных клеток Pseudomonas, внесенных в воздушно-сухую почву после выдерживания в течение месяца, снижается в 100 раз. В то же время Azotobacter остается жизнеспособным в почве даже через десятки лет ее хранения в воздушно-сухом состоянии Выживаемость азотобактера обусловлена его цистами. Интересны исследования, показавшие, что водный стресс приводит к возрастанию содержания актиномицетов среди других микроорганизмов, обнаруживаемых в почве. Это связано с большей выживаемостью актиномицетов в почве по сравнению с грибами и бактериями. Следовательно, выживаемость микроорганизма в сухой почве существенно возрастает, если он способен формировать те или иные устойчивые формы. Так, вегетативные клеткиPseudomonas довольно чувствительны к водному стрессу, в то время как цисты азотобактера и споры актиномицетов проявляют значительную устойчивость к нему (Покровский В.И., 1999).

17. Выживаемость актиномицетов. Водный стресс приводит к возрастанию процентного содержания актиномицетов среди всех жизнеспособных микроорганизмов, обнаруживаемых в природных почвенных пробах. Это обусловлено большей выживаемостью актиномицетов в почве по сравнению с грибами и истинными бактериями. Устойчивость актиномицетов к обезвоживанию обусловлена устойчивостью спор.

18. Таким образом, ясно, что выживаемость бактерий в почве значительно возрастает, если данный организм образует какие-либо устойчивые формы. Вегетативные клетки псевдомонаса обладают чрезвычайно высокой чувствительностью к обезвоживанию, в то время как цисты азотобактера и споры актиномицетов (Streptomyces ) значительно более устойчивы.

19. Arthrobacter не имеет явно выраженной покоящейся или защитной формы в цикле развития. Здесь играет определенную роль переход из палочковидной в шарообразную форму и обратно, который претерпеваетArthrobacter. Шарообразная форма клеток обладает большей устойчивостью к обезвоживанию, чем палочковидная (Кашнер Д., 1981).

20.

12 3 Следующая ⇒