Функциональная система как универсальный принцип изучения уровней биологической организации

П.К. Анохин

< …> Обычно, когда говорят «система», под этим подразумевают всего только нечто «более организованное, чем если бы не было системы». Для физиологов, биологов система появляется там, где у этой организации имеются какие-то приспособительные, полезные для жизни животного результаты. Нет системы там, где не получается никаких полезных результатов для животного. Тогда это просто собрание множества каких-то компонентов, пусть даже внешне и организованное.

В период разработки теории функциональной системы (1935 г.) мы установили, что компоненты системы, сколько бы их ни было, как бы они ни функционировали, ведут себя таким образом, что их «взаимодействие», неизбежно превращается во «взаимосодейстие». По сути дела, система может включать новые компоненты только по одному-единственному критерию – в какой степени этот компонент способствует и облегчает получение приспособительного результата. < …>

На меня неизгладимое впечатление произвело одно случайное наблюдение в поле у пасущегося стада коров. Был жаркий летний день, и я заметил, как животные хлестали себя непрерывными ударами кончика хвоста по местам, на которые садились кровососущие насекомые – оводы. Но вот один овод, очевидно, сел и кусал на таком месте кожи, которое не могло быть, так сказать, «прострелено» ударом хвоста. Все туловище животного изогнулось дугой, голова сделала максимальный поворот в области шейных суставов, вытянулась шея, и язык, вытянувшись в неожиданно для меня длинную «палку», пытался достать то место туловища, где уселся овод. Все мышцы туловища находились в судорожном движении, однако, все до единого сокращения были направлены в одну сторону – обеспечить прикосновение кончика языка к месту укуса. Одновременно подкожная мышца того места, на котором сидел овод, сильно сокращаясь, приближала овода к кончику языка. Здесь, таким образом, мы наблюдаем поразительное взаимосодействие самых разнообразных мышц тела для обеспечения сбрасывания овода с кожи. Вот такая обширная организация, включающая мышцы, нервы, рецепторы, нервные центры и т.д., и может быть названа системой, поскольку она приводит к получению конечного полезного результата.

Это рассуждение подводит нас к выводу, что результат системы является главным ведущим ее фактором. В самом деле, мы легко можем выразить все процессы в системе в понятиях результата, ибо именно он представляет собой жизненно необходимый момент в поведении животного.

Любая система, прежде всего, должна решить вопрос, «какой» и «когда» должен быть получен результат. После этого возникает вопрос, «каким образом» должен быть получен результат. И когда уже получен результат, возникает последний вопрос, «достаточен ли» полученный результат в соответствии с потребностями биологической системы. В случае, если этот результат достаточен, животное переходит к выполнению следующего этапа своего поведенческого цикла. Если же этот результат недостаточен, то у животного начинает действовать весьма интересный механизм, который возбуждает его ориентировочно-исследовательскую реакцию, обеспечивающую высокий уровень возбудимости всей центральной нервной системы и, в особенности, коры головного мозга. Этот последний механизм способствует подбору новой информации, ведущей к построению новой программы действия, которая и обеспечивает, в конце концов, тот результат, который более соответствует потребностям данного момента.

После этого обратная афферентация сигнализирует о достаточном результате, чем и заканчивает поиск. Именно поэтому она и была названа нами много лет тому назад «санкционирующей афферентацией».

Итак, мы видим, что результат обеспечивает все стадии развития системы и, следовательно, он является тем своеобразным «паспортом», по которому и должна быть оценена качественная сторона системы.

< …> Мы смогли раскрыть целый ряд специфических свойств функциональной системы, который принадлежит только ей, и составляет предмет ее специфических отличий от общего «системного подхода», оперирующего с глобальными и гомогенными понятиями. Эти отличия следующие:

1. Функциональная система включает в себя «системообразующий фактор», который на закономерных вполне изучаемых основаниях превращает хаотическое множество компонентов в функциональную систему. Этим фактором является полезный результат системы, обладающий через обратную афферентацию императивным влиянием на распределение активностей по компонентам системы. Признание решающим фактором системы результата ее деятельности дает возможность вскрыть изоморфические черты и приложить теорию функциональной системы к самым различным классам систем, где полезный результат является решающим компонентом (организм, общество, машины). Из этого следует, что функциональная система является теоретическим принципом универсального применения.

2. Функциональная система имеет хорошо раскрывающуюся в деятельности внутреннюю операциональную архитектонику, составленную из вполне конкретных специфических узловых механизмов. Это последнее обстоятельство дает возможность избежать таких глобальных и гомогенных понятий, как «общая теория систем», «целостность», «система вообще»и т. д. Совокупность всех этих качеств, присущих именно функциональным системам, дает нам основание сформулировать «общую теорию функциональных систем».

Философский смысл этих, казалось бы, на первый взгляд, чисто экспериментальных исследований функциональных систем состоит в том, что многие проблемы, стоявшие как перед физиологией, так и перед философией, оказались разрешенными на материалистической основе. Так, например, понятие целесообразности, являвшееся много лет одиозным, поскольку оно всегда несло в себе привкус «надорганических целей», в настоящее время легко может быть понято и расшифровано до тончайших нейрофизиологических процессов нервной системы. Точно так же можно сказать и относительно понятий «предвидение», «интуиция» и других, которые долгое время были форменным жупелом для рационалистически настроенных исследователей.

< …> Так, например, при анализе «больших систем» < …> рассуждения всегда начинаются с постановки «цели» или «задачи» данной системы. < …> Между тем такая цельне может сформироваться, как выражался И. П. Павлов, «ни оттуда, ни отсюда». Ей неизбежно должна предшествовать обширная работа по перебору многочисленных информационных материалов, прежде чем будет принято решение о том, как надо получить наиболее подходящий именно к данной ситуации результат.

Так постепенно в нашей лаборатории сформулировано было понятие об «афферентном синтезе». Афферентный синтез, как один из узловых механизмов функциональной системы, является абсолютно неизбежной стадией в развитии, как сложных поведенческих актов животного, так и в формировании функций со значительно более простым результатом (например, поддержание постоянства кровяного давления, поддержание постоянного осмотического давления крови и т. д.).

Прежде всего, перед нами встал вопрос о составе афферентного синтеза в смысле специфических процессов, участвующих в нем. Мы установили, что, по крайней мере, четыре составных механизма участвуют в афферентном синтезе, а их участие и взаимодействие обеспечиваются тремя нейродинамическими процессами, которые помогают осуществлению самого афферентного синтеза. Специфические афферентации, которые составляют афферентный синтез, являются следующими:

а) доминирующая на данный момент мотивация организма, или мотивационная афферентация;

б) обстановочная, или ситуационная, афферентация, которая определяет в нервной системе фон внешних и внутренних процессов, вмешивающихся в формулировку цели на данном этапе поведения;

в) пусковой стимул, или пусковая афферентация (под этим понимается обычно тот толчок, который приурочивает действие и получение результата к определенному моменту жизни организма);

г) память как источник постоянных процессов, включающихся в афферентный синтез и корригирующих задачу данного момента на основе прошлого опыта организма.

Наряду с этим имеются еще три нейродинамических процесса нервной системы, которые представляют собой непременно сопутствующие факторы, облегчающиесам афферентный синтез. < …>

Первым из них является процесс восходящей активации, который всегда сопровождает ориентировочно-исследовательскую реакцию и создает благоприятное соотношение общей возбудимости на синаптических образованиях коры мозга. Вторым динамическим процессом является процесс реверберации возбуждений между различными функционально связанными пунктами центральной нервной системы (и в особенности между корой и подкоркой). И, наконец, третий процесс, который, очевидно, также имеет реверберационный характер, – это центробежное повышение возбудимости или снижения порога периферических рецепторов, вовлеченных в активный подбор дополнительной информации из внешнего мира в момент афферентного синтеза.

Характерными физиологическими признаками афферентного синтеза являются два признака, делающие понятной необходимость этой стадии в формировании поведенческого акта.

Прежде всего, надо отметить первый факт, что все компоненты афферентного синтеза должны обрабатываться абсолютно одновременно (симультанно), несмотря иногда на последовательность поступления их в ЦНС, и именно только в этом заключается успех окончательного принятия решения. Мы изучали нейрофизиологически эту симультанность всех процессов афферентного синтеза и нашли, что встреча всех видов афферентации неизбежно должна произойти на одном и том же нейроне и только после этой взаимной «примерки» формируется как «принятие решения», так и вся дальнейшая цепь механизмов функциональной системы.

Второй особенностью афферентного синтеза является то, что в нем так же, как и в других узловых механизмах, физиологическое и морфологическое, т.е. функция и структура, неотделимы друг от друга, а если опуститься до молекулярных процессов клетки, то они, по сути дела, являются реально едиными.

< …> Чтобы немного яснее представить афферентный синтез, приведу пример перехода улицы с очень интенсивным движением транспорта. В тот момент, когда вы стоите на краю тротуара и намереваетесь перейти улицу, вы оцениваете, сколько машин идет в одну сторону и сколько в другую, как быстро идут машины, и только после этого принимаете решение, под каким углом вам нужно переходить улицу. К этому прибавляется еще оценка ваших собственных возможностей, как человека, который чувствует себя или способным, или неспособным быстро перейти улицу. Пожилой человек будет ждать, пока движение машин совершенно прекратится; молодой человек, который быстро двигается и может быстро проскочить между машинами, принимает более оперативные решения. Но всегда только после синтеза всех этих факторов возникает момент принятия решения.

Следовательно, для функциональных систем этот афферентный синтез является в высшей степени важным и обусловливающим успех развития всех последующих стадий.

Вся эволюция мозга, и особенно эволюция рецепторных частей, т.е. органов чувств, отражала усложнение условий жизни, а, следовательно, и усложнение принятия решения. Вопросы «когда», «как», «где» и «что делать» становились все сложнее и сложнее в процессе эволюции, с расширением сферы действия животных, и особенно сложными они стали тогда, когда появился человек.

< …> Рассмотрим вопрос о «предсказании результатов». Этот вопрос до последних лет, пожалуй, до открытия аппарата акцептора результата действия, не имел субстратного решения. Уже до принятия решения определенная группа клеток формируетнаоснове проделанного афферентного синтеза некоторую модель последовательности действий и будущих результатов еще не свершившегося действия. Эта модель в основном имеет афферентное содержание, включающее в себя основные афферентные параметры последовательности действий и будущего результата. Кроме того, как только программа действий начинает реализовываться, то по специальным нервным волокнам (коллатерали) команда дает от себя копию к тому же нервному аппарату предсказания результатов.

Таким образом, прежде чем совершится само действие, которое было решено афферентным синтезом, уже оказывается сформированным аппарат, мобилизующий прошлый опыт и точную копию той команды, которая пошла на периферию. Когда же действие совершено и когда получены результаты, тогда по афферентным путям афферентные параметры результатов в форме обратной афферентации приходят в тот же аппарат предсказания результатов.

Данный этап поведения заканчивается, если информация о результатах действия совпадает с предсказанными параметрами этих результатов в акцепторе действия.

Однако если информация оказывается не соответствующей тому, что извлечено из памяти, то немедленно возникает рассогласование и через возобновление афферентного синтеза начинаются поиски нового, более совершенного действия. Разработанный нами аппарат предвидения результатов может дать очень многое для проведения моделирования. Его нейрофизиологическая основа ясна.

< …> Таким образом, получается, что в момент, когда наш мозг осуществляет самое начало действия, он уже заряжен и на ожидание результата. Этот механизм чрезвычайно интересен для познания поведения, для физиологии поведения: еще не реализованное действие уже захватывает мозг, настраивает его на ожидание предстоящих результатов и на последующую оценку этих результатов.

В каждом случае кодирование обратной информации различно, но в совокупности описанных выше рабочих комплексов статистически получается оценка системой полученных результатов.

Детальные исследования показывают, что в момент начала действия тысячи таких кругов, «ожидающих» результата, уже возбуждены и находятся в непрерывном возбуждении. Когда действие совершается (например, вы взяли предмет в руку), по всем рецепторам идет обратная афферентация. Она поступает в описанные выше нервные круги, где и осуществляется оценка результата действия.

Сейчас у нас возникло предположение, что эти комплексы, оценивающие результат, отличаются и некоторыми особенностями своей структуры в нейрохимическом отношении. По крайней мере, клетки этого комплекса (синапсы) реагируют, например, на наркотики раньше всех остальных клеток коры мозга. Это открывает широчайшие возможности новых исследований. < …>

Анохин П.К. Избранные труды. Кибернетика функциональных систем. / Под ред. К.В. Судакова. Сост. В.А. Макаров. М.: Медицина, 1998. С. 32–46.

ИКОНКА

⇐ Предыдущая 27 28 29 30 31 323334 35 36 Следующая ⇒