ОСНОВНЫЕ ПУТИ ВОЗДЕЙСТВИЯ ПАТОГЕНОВ НА РАСТЕНИЕ-ХОЗЯИНА

Пути воздействия патогенов на растение-хозяинаможно разделить на следующие ш е с т ь групп.

1.Разрушение запасающих органов — семян, плодов, древесины и других, сопровождающееся развитием гнилей. Паразиты этой груп­ пы — грибы и бактерии —обладают большой вредоносностью. Разру­ шение тканей может быть очень быстрым, как при мокрых гнилях клубней, плодов, корнеплодов, или медленным, как при разрушении древесины. В каждом отдельном случае скорость разрушения опреде­ ляется природой разрушаемой ткани.

2.Разруштие проростков или сдерживание их развития. При забо­ леваниях этого типа погибают только молодые ткани, поэтому их на­ зывают болезнями всходов. Возбудители — главным образом грибы, реже —бактерии. Проростки поражаются до появления их над поверхностыо почвы или сразу после этого. Во втором случае растения иног­ да выживают, но остаются ослабленными. Болезни всходов вызывают изреживание посевов.

3.Снижение водопоглощающей способности растений наблюдается при болезнях типа корневых гнилей. Основные возбудители — грибы, но в патологическом процессе могут принимать участие и бактерии. Возбудители проникают как в молодые, так и в полностью развитые кор­ ни, поэтому болезнь развивается па протяжении всего периода вегетации.

Врезультате поражения ограничивается поступление воды в растение, оно увядает, а нередко и гибнет.

4.Нарушение восходящего тока воды и растворенных в ней веществ из-за поражения сосудистой системы растения (болезни увядания). Эти болезни вызывают грибы и бактерии. Возбудители заселяют про­ водящие ткани (ксилему). Вредное действие на растение обусловлено уменьшением восходящего тока воды и выделением в него токсичных веществ паразита.

5.Снижение фотосинтетической активности в результате разру­ шения возбудителями фотосинтезирующей паренхимы приводит к не­ добору урожая. Болезни вызывают все группы возбудителей — грибы, бактерии, вирусы, фитоплазмы. Основные признаки заболевания — пятнистости, налеты, пустулы, некрозы на листьях.

6.Нарушение обмена веществ в результате деятельности паразитов, изменяющих его таким образом, чтобы обеспечить синтез необходи­ мых им соединений. Возбудители болезней этого типа — грибы, виру­ сы, бактерии. В некоторых случаях паразит стимулирует процесс роста или деления клеток, из-зачего возникают различного рода пролифера­ ции тканей.

Существуют и другие способы влияния паразитов на растения, папример нарушение репродуктивных процессов. Так, многие головневые грибы разрушают цветки, завязи; некоторые вирусы вызывают сте­ рильность у зараженных растений.

Все перечисленные пути воздействия возбудителей болезней на растения свидетельствуют о способности фитопатогенов вызывать глу­ бокие нарушения в процессе жизнедеятельности растений.

ЭВОЛЮЦИЯ И ТИПЫ ПАРАЗИТИЗМА

Все обитающие на Земле организмы по способу питания делят на две группы — автотрофы и гетеротрофы. Автотрофы — организмы, способные создавать в процессе фотосинтеза органическое вещество. Гетеротрофы не могут вырабатывать самостоятельно органическое вещество и питаются только за счет органического вещества, создавае­ мого автотрофами, и поэтому находятся в определенной зависимости от них как от источника энергии.

По способу использования органического вещества все гетеротро­ фы делят на четыре группы: облигатных сапротрофов, облигатных па­ разитов, факультативных (условных) паразитов и факультативных сапротрофов.

Облигатным сапротрофам свойствен только сапротрофный об­ раз жизни, т. е. питание мертвыми растениями или органическим ве­ ществом почвы.

Облигатные паразиты живут лишь за счет живых тканей расте­ ния и не способны в природных условиях вести сапротрофный образ жизни, хотя в условиях лаборатории на специальных питательных сре­ дах удается культивировать отдельных представителей облигатных па­ разитов. К облигатным паразитам относят возбудителей мучнистой ро­ сы, ржавчины, головни, ложной мучнистой росы и др.

Факультативные сапротрофы обычно ведут паразитический об­ раз жизни, но могут существовать и как сапротрофы. Например, возбу­ дитель парши яблони( Venturia inaequalis) весь период вегетации раз­ вивается как паразит, заражая ее листья и плоды, а после опадения листьев продолжает развитие уже как сапротроф, сохраняя жизнеспо­ собность до следующего года.

Факультативные паразиты могут вести как сапротрофный, так и паразитический образ жизни. Поселяясь на растении, они паразитаруют на нем, а после его гибели продолжают использовать оставшееся органическое вещество как сапротрофы. Факультативные паразиты могут длительное время питаться сапротрофно и только при опреде­

ленных условиях заселять живые ткани расте­ ния. Обычно процесс перехода факультативных паразитов на растение происходит в условиях, не благоприятных для растения, — они заселя­ ют ослабленные, поврежденные, старые ткани растений.

Степень паразитизма может быть представ­ лена в виде диаграммы (рис. 5). Если полностью заштрихованный круг обозначает отсутствие па­ разитизма, то факультативный паразитизм пред­ ставлен на диаграмме таким же кругом, но с не-

Рис. 5. Условная схема ти­ заштрихованным сектором. Для факультатив­

пов сапротрофов и парази­ ных сапротрофов соотношение паразитического тов (сапротрофная фаза за­ и сапротрофного образа жизни прямо противо­

штрихована): а — облигат­

ный сапротроф; б — факуль­ положно: основную часть своей жизни они ведут тативный паразит; в — фа­ себя как паразиты и лишь незначительный пе­

культативный сапротроф; г — риод живут сапротрофно. Наконец, облигатный облигатный паразит паразитизм на схеме представлен незаштрихованным кругом, что свидетельствует об отсутст­ вии у представителей этой группы организмов

сапротрофного типа питания.

Схема демонстрирует все случаи проявле­ ния паразитического и сапротрофного типов питания у гетеротрофов и дает возможность представить себе эволюцию паразитизма. По мне­ нию многих исследователей, в растительном мире она шла в направле­ нии от облигатного сапротрофного к облигатному паразитическому питанию. В соответствии с этими представлениями на диаграмме мож­ но проследить, как постепенно паразитический образ жизни приобре­ тал все большее значение в существовании организма, пока полностью не сменил сапротрофный. Этот процесс у отдельных представителей групп облигатных сапротрофов и факультативных паразитов не пре­ кращается и теперь. Таким образом, появление новых болезней расте­ ний всегда связано с переходом еще одного сапротрофа к жизни за счет живого растения.

На протяжении всего периода существования растение тесно со­ прикасается с микроскопическими организмами —сапротрофами.При этом подземная его часть находится в более сложной биологической среде, чем надземная, так как в почве обычно обитает большое количе­ ство грибов, бактерий, нематод и т. д. Все эти организмы также взаи­ модействуют друг с другом; на их численность влияет целый ряд фак­ торов, определяющих химические и физические условия почвы. Ее хи­ мический состав, структуру, влажность, кислотность можно изменить при помощи таких приемов, как обработка почвы, внесение удобрений,

применение пестицидов. При этом нарушается биологическое равно­ весие, вызывающее изменения в жизнедеятельности почвенных орга­ низмов.

Корни растений выделяют в почву продукты обмена веществ рас­ тений, среди которых есть ценные питательные вещества, привлекаю­ щие сапротрофов. В зоне почвы, прилегающей к корням (ризосфере), обособляется сообщество микроорганизмов, сопутствующих растению. Другую группу сапротрофов привлекают выделения на поверхности листьев растения. Это сообщество носит названиефиллоплапа. Орга­ низмы ризосферы и филлопланы не причиняют вреда растениям, их отношение с растением называют комменсализмом — такой связью между двумя видами, при которой первый вид (высшее растение) по­ ложительно воздействует на второй (микроорганизм), не оказываю­ щий обратного влияния на первый.

Среди сапротрофов, обосновавшихся в ризосфере и филлоплане, при определенных условиях могут возникать формы с паразитическим образом жизни.

Например, если ткань поврежденных корневых волосков отмирает, ее заселяют сапротрофы. Выделения некоторых из них могут быть ток­ сичными для живых тканей растения. Под действием этих выделений зона отмерших клеток начинает расширяться. Она быстро заселяется сапротрофом, и процесс разрушения тканей продолжается. Так можно представить себе один из путей перехода сапротрофа к паразитическо­ му типу питания.

Особенность паразитов такого типа — способ заселения тканей растения: сначала они должны убить живые клетки растения своими токсичными выделениями, а после этого использовать мертвые ткапи для питания. Это так называемыепаразиты теплого трупа. На на­ земной части растений в филлоплане возможны аналогичные процес­ сы, приводящие к появлению новых форм паразитов из числа сапро­ трофов.

Дальнейший процесс эволюции паразитизма шел в направлении совершенствования способа воздействия на растительную клетку для получения от нее необходимых источников энергии.

Эволюция паразитизма у грибов, бактерий, вирусов и фитоплазм совершается и в настоящее время. Источник возникновения паразит­ ных форм — сапротрофы (по крайней мере, у грибов и бактерий), из которых в результате изменчивости, наследственности и естественного отбора появляются неспециализированные или широкоспециализиро­ ванные факультативные паразиты, затем факультативные сапротрофы и, наконец, облигатные паразиты. Способ воздействия фитопатогена на растение определяется механизмом патогенности.

МЕХАНИЗМЫ ПАТОГЕННОСТИ

Характер воздействия фитопатогена на растение определяется осо­ бенностями его паразитизма. Паразиты извлекают питательные веще­ ства из растений-хозяевразличными способами и по этому признаку делятся на две большие группы—биотрофови иекротрофов.Биотро­ фы получают необходимые питательные вещества из живых клетокрастений-хозяев, анекротрофы —нз мертвых. Терминбиотрофы приравнивается по своему значению к терминуоблигатные паразиты, а терминнекротрофы — к терминуфакультативные паразиты.

Каждой из групп паразитов присущи свои способы воздействия па растение, что, в свою очередь, определяет характер нарушений в его организме и, соответственно, проявление симптомов заболевания, а также характер причиняемого ущерба.

Биотрофы длительное время получают питание из живой клетки растения-хозяина.На этом этапе отношения между патогеном и расте-нием-хозяиномприближаются к симбиозу.Симбиоз — это совместное существование неродственных организмов, поэтому к нему следует от­ носить и паразитизм в тех случаях, когдарастение-хозяиностается жи­ вым. Такие отношения междуфитопатогеном-биотрофоми растени-ем-хозяиномсуществуют до определенной стадии, после которой сим­ биоз нарушаетсяи начинает проявляться вредоносность возбудителя.

Каждой из перечисленных групп фитопатогенов присущи свои ме­ ханизмы патогенности. Основные средства воздействия фитопатоген­ ного организма на высшее растение —этоферменты итоксины, иногдарегуляторы роста иликакие-либовещества, вырабатываемые самим патогеном, а иногда ирастепием-хозяиггомв ответ на заражение. Фер­ менты играют важную роль во взаимоотношениях хозяина и паразита. С их действием связан процесс проникновения патогена в растение и его распространение внутри него. С помощью ферментов осуществляет­ ся разрушение тканейрастения-хозяинадо продуктов, которые могут быть использованы паразитом в качестве источников энергии. Особен­ но большое значение имеет комплекспектолитическюс ферментов. Рас­ творяя пектиновые вещества, они разрушают клеточные стенки и тем самым делают доступным для паразитов содержимое клеток. Способ­ ность к синтезу пектолитических ферментов широко распространена среди грибов и бактерий. Наибольшая активность этих ферментов про­ является на ранней стадии развития болезней. Например, при мокрых гнилях, когда происходит быстрое заселение паренхимных тканей воз­ будителем, образуется мягкая, бесструктурная, пропитанная водой от­ мирающая ткань, которую легко заражают вторичные патогены.

При сосудистых увяданиях пектолитические ферменты облегчают проникновение патогена в сосудистую систему растения. Кроме того,

продукты разрушения пектиновых веществ, образовавшиеся под дей­ ствием ферментов, поступают в сосудистую систему и препятствуют транспирационному току.

В разрушении ткани растения и преобразовании веществ, находя­ щихся в его клетках, принимают участие и такие ферменты, как целлюлаза, лигнолитические ферменты и др. Набор ферментов, синтези­ руемых организмом, определяет степень приспособленности его к данным условиям существования. Так, облигатные сапротрофы, использующие в качестве источников питания органическое вещество различного происхождения и состава, обладают большим набором ферментов. Он помогает этим организмам существовать в различных условиях, на разных питательных субстратах.

Сложная ферментная система присуща и факультативным парази­ там, ведущим попеременно то сапротрофный, то паразитический образ жизни, причем как паразиты они относятся к некротрофам, т. е. снача­ ла убивают клетки растения, а затем извлекают из них необходимые питательные вещества. У биотрофов потребность в разнообразии фер­ ментов меньше, чем у некротрофов, так как все питательные вещества они получают из живой клетки растения-хозяина.

Токсины — это все вредные для растения вещества, синтезируемые фитопатогенами. Они убивают клетки растений и делают их пригод­ ными для питания паразита. Подобный тип питанияприсущ факульта­ тивным паразитам, поэтому токсины — основное средство их нападе­ ния. Факультативные паразиты осуществляют его, используя одновре­ менно токсины и ферменты. Если ткань растения чувствительна и гибнет от действия токсинов, то паразит использует содержимое клеток, воз­ действуя на них своими ферментами. Если растение нечувствительно к действию токсинов, клетки его остаются неповрежденными, и фа­ культативный паразит не может заселять их. Таким образом, действие токсинов определяет круг растений, которые может поражать данный фитопатоген. Установлено, что токсины продуцируют не только фа­ культативные, но и некоторые облигатные паразиты. Как было сказано выше, организмы с биотрофным питанием способны существовать только за счет живой клетки. Как же совмещается их способность син­ тезировать токсины с потребностью заселять живые клетки растения? Видимо, при заболеваниях, вызываемых некоторыми облигатными па­ разитами, токсины вступают в действие лишь на заключительных эта­ пах патологического процесса, а на более ранних его стадиях работают вещества, стимулирующие рост растения.

Вполне возможно, что паразиты с биотрофным типом питания не сами продуцируют токсины. Эти вещества может синтезировать и са­ мо растение в ходе развития патологического процесса. Во всяком слу­ чае, пока не все токсины, обнаруженные в тканях растений, заражен­ных облигатными паразитами, были связаны с возбудителем болезни. Токсины следует считать механизмом патогенности преимущественно факультативных паразитов.

При некоторых болезнях растений наблюдаются изменения в ха­ рактере их роста. Например, образуются наросты (рак картофеля, кила капусты), увеличивается масса придаточных корней, утолщаются жил­ ки, наблюдается карликовость и т. д. Такие симптомы возникают при грибных, бактериальньйс и вирусных инфекциях. Предполагают, что нарушение ростовых процессов связано с изменениями обмена ве­ ществ, регулирующих рост. В сложной системе регуляции роста расте­ ний участвуют различные ростовые вещества, в том числе ауксины, гиббереллины, кинины, возможно, имеются и другие неизвестные еще соединения. Нормальный рост возможен только при правильном их соотношении. Таким образом, каждому типу паразитизма присущ свой способ поражения растений, поэтому патогены из различных парази­ тических групп вызывают разные типы болезней.

4.4. ТИПЫ БОЛЕЗНЕЙ, ОПРЕДЕЛЯЕМЫЕ УРОВНЕМ ПАРАЗИТИЗМА ФИТОПАТОГЕНА

Для факультативных паразитов характерен некротрофный тип пи­ тания, а для облигатных паразитов и факультативных сапротрофов — биотрофный. Если сравнить биологию некротрофов и биотрофов, можно выявить существенные различия между ними в характере пора­ жения растений и способах существования в природе в отсутствие рас­ тения-хозяина.Основные показатели паразитической деятельности этих организмов следующие:

•способ проникновения в растения;

•воздействие на ткань растения;

•поражаемая ткань;

•состояние поражаемых растений;

•тип питания;

•способность культивирования на питательных средах;

•способ существования вне растения.

Эти показатели достаточно полно раскрывают особенности парази­ тической деятельности патогенов.

Факультативные паразиты проникают в растения чаще всего через повреждения, поэтому их нередко называют раневыми паразитами. На ткань растения они воздействуют токсинами и ферментами; сначала убивают клетки, а затем заселяют их. Поражают преимущественно ос­ лабленные, поврежденные экземпляры, предпочитают стареющие тка­

ни. Тип питания —паразитический, часто—исапротрофный. Второй способ питания позволяет культивировать их на различных питатель­ ных средах. Факультативные паразиты длительное время могут су­ ществовать как сапротрофы или сохраняться в семенахрастения-хо-зяина.

Облигатные паразиты и факультативные сапротрофы проникают в растения через естественные ходы (устьица, чечевички) или непо­ средственно через кутикулу. Характер их воздействия на поражаемую ткань часто стимулирующий, так как механизм патогенности нередко включает ростовые вещества. Облигатные паразиты предпочитают здо­ ровые, хорошо развитые растения, заражают неповрежденные ткани, меристему. Тип их питания только паразитический, поэтому облигат­ ные паразиты или вообще не растут на питательных средах, или очень медленно развиваются на средах специального состава. Факультатив­ ные сапротрофы могут расти и на питательных средах.

Облигатные паразиты вне растения существовать не могут. Фа­ культативные сапротрофы непродолжительный период могут жить на пораженных растительных остатках. Период существования этих пато­ генов ограничивается сроком разрушения растительных остатков — после мацерации клеток они погибают. Облигатные паразиты и фа­ культативные сапротрофы могут сохраняться длительное время в виде покоящихся структур, иногда в семенах растений-хозяев.

⇐ Предыдущая1234567Следующая ⇒

Поделиться: