Биологическая характеристика грибов

Вегетативное тело гриба и его видоизменения. Вегетативное тело гриба состоит из системы тончайших ветвящихся гиф, называе­ мой грибницей, илимицелием. Гифа — основной элемент грибницы — представляет собой удлиненную пить, обладающую вершинным ростом. Гифы могут не иметь перегородок, и тогда мицелий состоит из одной сильно разветвленной клетки. Такой мицелий называютпеклеточпым, илинечленистьш (рис. 6). Гифы с поперечными перегородками образу­ ютмногоклеточный, иличленистый (ссптированный), мицелий—веге­тативное тело грибов.

Септированный мицелий разделен перегородками (септами) на одно-, двухили многоядериые клетки. Он характерен для сумчатых, базидиальных и несовершенных грибов. Септы могут формироваться и на иеклеточиом мицелии, обычно при образовании репродуктивных органов или при его повреждении. При делении клетки септа врастает с боков к центру. В центре септы обычно остается пора, через которую из клетки в клетку перемещаются питательные вещества и некоторые клеточные органеллы.

У некоторых грибов, например у хитридиевых ( C h ytrid io m yco ta ), септа перфорирована многочисленными микропорами —микропоровая септа. У большинства грибов в поперечной перегородке имеет­ ся одна центральная пора, при этом септа утончается по направлению к поре. Этопростая септа, распространенная у сумчатых грибов—ас-комицегов. У базидиальных грибов и высших, наиболее высокоорга-

 

низоваиных грибов — зигомицетов септа утол­ щается по направлению к поре — долипоровая септа, Пора такой септы у некоторых базиди­ альных грибов несет поровый колпачок —парептосому. Детали строения септ и характер пор можно выявить только с помощью электронного микроскопа.

У небольшого числа простейших грибов ве­ гетативное тело представлено голым комочком цитоплазмы —плазмодием.

Грибы с вегетативным телом —плазмодием, или нечленистым мицелием, традиционно относили к низшим, а с членистым многоклеточ­ ным мицелием—к высшимгрибам.

Клетка грибов, за исключением зооспор и вегетативного тела, у не­ которых низших окружена твердой оболочкой, которая может быть од­ но-, двух- и трехслойной. По химическому составу клеточные оболоч­ ки состоят в основном из углеводов, азотсодержащих соединений типа хитина и жировых веществ. Благодаря твердой оболочке клетки, веге­ тативные гифы и органы размножения имеют определенную форму. Все эти характеристики грибов стабильны, и их используют как диаг­ ностические признаки при определении систематического положения этих организмов (см. табл. 2 на с. 96). Клеточная оболочка защищает содержимое клетки от воздействий окружающей среды, через нее идет обмен веществ между клеткой и субстратом, клеткой и внешней средой.

Строение, состав и свойства клеточной оболочки зависят от вида гриба и функций клеток. Они могут изменяться с возрастом клетки, на разных фазах развития в зависимости от условий питанияи других факторов. Обычно оболочки молодых клеток тонкие, бесцветные, од­ нородные по структуре. Со временем оболочка может утолщаться, ослизнягься, менять окраску благодаря отложению пигментов. Наруж­ ные слои оболочек клеток, особенно спор, у многих грибовкутинизированы, т. е. пропитаны воском и жиром, что делает их более стойкими к воздействию неблагоприятных условий внешней среды.

Внутреннее содержимое клетки окружено плазматической мембра­ ной, или плазмалеммой, выполняющей ряд важных функций в процессе жизнедеятельности клетки. Плазмалемма обладает свойством полупроницаемости. Благодаря этому свойству мембрана регулирует процессы поступления веществ из окружающей среды в клетку и выделения их из клетки. Такая регуляция позволяет поддерживать необходимый клетке уровень осмотического давления и обмен веществ. Внутри клетки нахо­ дится цитоплазма, в которой содержатся митохондрии, рибосомы, ядра, вакуоли и различные включения.

Отдельные структуры клетки также окружены полупроницаемыми мембранами. У грибов разных систематических групп и на разных фа­ зах развития число ядер в клетке неодинаково: их может быть одно, два и много. Ядра у грибов четко обособлены и снабжены собственной оболочкой. Основное запасное вещество клетки гриба — гликоген, ко­ торый в виде мелких гранул равномерно распределен по всей цито­ плазме. Кроме того, в ней содержится большое количество метахрома­ тина (волютина), играющего большую роль в обмене веществ. В клет­ ке грибачасто присутствуют жировые включения, особенно богаты ими споры, плодовые тела, склероции, старые части мицелия. Жиры содержатся в протоплазме в мелко распыленном состоянии или обра-

зутот более крупные капли. В состав клеток мицелия покоящихся форм грибов могут входить пигменты, органические кислоты и их со­ ли, витамины, терпены, ферменты, токсины, смолы и другие вещества. Некоторые из них играют роль запасных, участвуют в процессах обме­ на, выполняют защитную функцию и т. д.

Таким образом, клетки грибов представляют собой четко организо­ ванную систему, обеспечивающую сохранение жизнеспособности этих организмов в различных условиях внешней среды. Питание у грибов осуществляется всей поверхностью мицелия, поэтому нитчатое стро­ ение, обеспечивающее максимальную поверхность, создает лучшие ус­ ловия для существования грибов.

Для мицелия характерно радиальное расположение гиф. В почве лучистое строение грибницы проявляется в том, что шляпочные грибы (отдел Базидиомикота) часто растут правильными кольцами, такими, например, как «ведьмины круги» мухоморов. Грибы, вызывающие увя­ дание многолетних растений, ежегодно расширяют свою грибницу по радиусу, поэтому гибель деревьев идет по кругу, каждый год, захваты­ вая новые участки.

Вершинный характер роста гифы исключает разрастание ее в ши­ рину. Поэтому нити мицелия обычно сохраняют в течение всей своей жизни более или менее постоянный диаметр. В большинстве случаев он составляет от 1 до 10 мкм, реже 20 мкм и более. Постоянство тол­ щины гиф используют как диагностический признак при определении вида гриба. В длину гифы могут достигать иескольких десятков санти­ метров.

Интенсивно ветвящиеся гифы при соприкосновении друг с другом в процессе роста часто образуютанастомозы — выросты, срастающие­ ся друг с другом с помощью соединительных мостиков. Через анасто­ мозы происходит обмен содержимым, в том числе и ядрами.

Мицелий по отношению к растению-хозяинуможет быть поверх­ ностным и внутренним. Если мицелий развивается на поверхности по­ раженного растения или другого питательного субстрата, его называют поверхностным, иливоздушным (экзогенным). Мицелий, распростра­ няющийся внутри субстрата, называют погруженным, илисубстрат­ ным (эндогенным). Поверхностный мицелий распространяется по по­ верхности пораженных органов и имеет вид нежного пушистого или паутинистого налета, тонких пленочек или ватообразных скоплений.

· Паразитические грибы, у которых мицелий развивается поверх­ ностно, т. е. является экзогенным, называют эктопаразитами. Ти­ пичные представители эктопаразитов — настоящие мучнисторосяиые грибы. Грибы, имеющие мицелий внутри тканей растения, т. е. эндо­ генный, называютэндопаразитами. В свою очередь, мицелий, разви­ вающийся эндогенно, разделяют навнутриклеточный, илиинтрацел-

· люлярныщ и межклеточный, или интерцеллюлярный.Внутриклеточ­ ный мицелий распространяется в тканях, проникая через клеточные стенки внутрь клеток.

К внутриклеточным облигатным паразитам относятся грибы из различных таксономических групп, например Olpidium brassicae иSynchytrium endobioticum из отдела Хитридиомикота —Chytridiomycota, к факультативным паразитам — виды родов ботритис—Botiytis, кладоспориум—Cladosporium и другие анаморфные грибы. У подавляющего большинства эндопаразитов мицелий распространяется по межклетни­ кам. Межклеточный мицелий характерен для облигатных высокоспе­ циализированных паразитов, например ржавчинных, пероноспоровых.

Как поверхностный, так и внутренний межклеточный мицелий часто образуют особые органы — гаустории, которые проникают в клеткурастения-хозяинаи поглощают из нее питательные вещества. Гаустории имеют различную форму (рис. 7), нередко весьма постоян­ ную для отдельных систематических групп, поэтому строение гаусториев служит одним из диагностических признаков.

Развитие гаусториев, например у мучнисторосяных грибов из от­ дела Аскомикота с поверхностным мицелием, происходит следующим образом. На поверхности растения гифа плотно прилегает к эпидерми­ су, образуя плоскую лопасть—аппрессорищ при помощи которого при­ крепляется к эпидермальной клетке.Под действием ферментов, выде­ ляемых аппрессорием, клеточная стенка разбухает и размягчается. На стороне аппрессория, прижатой к клетке растения, образуется тонкая гифа, которая легко преодолевает размягченную клеточную стенкурастения-хозяинаи проникает в полость клетки. Достигнув полости клетки, гифа расширяется в пузырь или разрастается в более сложное лопастное образование—гаусторий.Аналогично формируется гаусто­ рий при эндогенном межклеточном мицелии, только аппрессорий в этом случае не развивается.

Гаустории состоят из основной, очень узкой части, пронизываю­ щей оболочку клетки растения-хозяина, и конечной, расширенной

вполости клетки. Гаустории по форме, характеру роста и ветвлению сильно отличаются от обычных гиф мицелия. Это объясняется не только сравнительно ограниченным пространством в полости клеток, но и тем воздействием, которое оказывает содержимое клетки на вторгшееся инородное тело. Нередко гаустория внутри клетки расте­ния-хозяинаокружается целлюлозным чехлом, выделяемым цитоплаз­ мой этой клетки.

Вотличие от гаусторий характер роста гиф внутриклеточного ми­ целия при прохождении через полость живой клетки не меняется. На­ личие гаусторий стирает грань между межклеточным и внутриклеточ­ ным мицелием. В некоторых случаях установлено, что межклеточное или внутриклеточное развитие мицелия определяется условиями,

вкоторых происходит развитие гриба.

Большинство грибов-паразитовимеет так называемыйместный мицелий, распространяющийся от места инфекции всего на несколько сантиметров или даже миллиметров. Однако для некоторых эндопара­ зитов, например головневых грибов, характерендиффузный мицелий, пронизывающий целые органы и даже все растение.

У некоторых грибов на мицелии в местах соприкосновения с суб­ стратом образуются пучки коротких разветвленных гиф, называемых ризоидами. По функциям эти образования близки к корням, с их по­

мощью гриб прикрепляется к субстрату.

На определенных стадиях жизненного цик­ ла у большинства грибов появляются образова­ ния, состоящие из переплетенных гиф. Их на­ зывают ложными тканями, или плектенхимой.Хотя в этом случае дифференциации на настоя­ щие ткани, характерной для высших растений, не существует, можно выделить два типа плек­ тенхимы у грибов в зависимости от плотности переплетения гиф: прозенхима и псевдопарен­ хима (рис. 8).Прозенхима представляет собой рыхлую ложную ткань, в которой гифы распо­ лагаются то параллельно друг другу, то перепле­ таясь. Из такого типа тканей построены ризоморфы и стромы грибов.Псевдопаренхима состо­ ит из овальных или изодиаметрических клеток, плотно переплетенных гиф и по своей структуре сходна с паренхимой высших растений. Из псев­ допаренхимы состоят склероции.

Грибы обладают способностью видоизменять вегетативное тело в соответствии с условиями среды. Некоторые из таких

 

 

⇐ Предыдущая1234567

Поделиться: