Аппарат Гольджи, его структура и физиологическая роль.

Аппарат Гольджи (комплекс Гольджи) клеточная органелла обычно расположенная около клеточного ядра. Состоит из набора окруженных мембраной уплощенных цистерн, упакованных наподобие стопки тарелок. Каждая стопка Гольджи (называется диктиосомой) обычно содержит от четырех до шести цистерн, имеющих диаметр около 1 мкм. Число стопок Гольджи в клетке зависит от ее типа: некоторые клетки содержат одну большую стопку, тогда как в других имеются сотни очень маленьких стопок. Аппарат Гольджи имеет две морфологически и функционально различающиеся стороны: формирующуюся, или цис-сторону и зрелую, или транс-сторону. Цистерны комплекса Гольджи лишены рибосом.

Рис.Образование транспортных секреторных пузырьков в аппарате Гольджи

 

 

Белки и липиды переносятся в составе небольших пузырьков из ЭР на цис-сторону аппарата Гольджи, а покидают его включенные в пузырьки, формирующиеся на транс-стороне. Переходя из одной цистерны стопки Гольджи в белковые молекулы концентрируются и претерпевают последовательные серии модификаций. Суть этих превращений заключается в гликозилировании белков с помощью ферментов гликозил-трансфераз, т.е. присоединении к ним сложных олигосахаридов (структуры, содержащие от 2 до 10 моносахаридных единиц), что обеспечивает гликопротеинам устойчивость к расщепляющему (протеолитическому) действию ферментов протеаз. Транспортные пузырьки от транс-стороны аппарата Гольджи направляются в различные компартменты клетки и к плазматической мембране, где их содержимое секретируются т.е. выделяется после слияния мембраны транспортных пузырьков с внутриклеточной или плазматической мембраной. Пузырьки могут сливаться только с определенными мембранами, что обеспечивает направленный перенос макромолекул. Процесс, когда транспортные пузырьки сливаются с плазматической мембраной и их содержимое выделяется во внеклеточное пространство, получил название экзоцитоз. Аппарат Гольджи особенно развит в секреторных клетках, таких как бокаловидные клетки эпителия кишечника, которые выделяют большое количество слизи, главным компонентом которой являются гликопротеины, также очень развит аппарат Гольджи в нейронах. Кроме участия в процессах секреции, АГ участвует в формировании клеточной мембраны, особенно гликокаликса, поскольку гликозилированные продукты не только накапливаются в пузырьках, но и встраиваются непосредственно в плазмалемму, что определяет, например, появление антигенов групп крови на поверхности клеток. Например, у представителей второй группы крови (А) имеется фермент N-ацетил-D-галактозаминотрансфераза, а у третьей группы (В) – D-галактозотрансфераза. У людей четвертой группы крови (АВ) вырабатываются оба фермента.

Кроме гликозилирования в АГ происходят и другие модификации белков: сульфатирование, фосфорилирование, частичное расщепление и упаковка их в секреторных пузырьках.

Лекция 6.

Лизосомы: структура и пути образования в клетке, классификация.

Лизосомы представляют собой гетерогенную (разнородную) группу цитоплазматических вакуолеподобных структур размером 1-3 мкм, отличительной особенностью которых является наличие в них кислой среды и большого количества различных гидролаз - ферментов способных расщеплять (гидролизовать) основные типы макромолекул. Присутствие в лизосомах гидролаз определяет их основную функцию в клетке - расщепление макромолекул и более крупных образований как поступающих в клетку из внеклеточного пространства так и имеющих внутриклеточное происхождение. Интересно, что у растений нет лизосом.

Известны три возможных пути образования лизосом в клетке. В каждом случае образуются морфологически различные образования, расщепляющие материал из различных источников.

Рис. 6 Пути образования лизосом в клетке

В первом случае расщепляемый материал - белки, полинуклеотиды или полисахариды - попадает в клетку путем эндоцитоза. В ходе этого процесса молекулы, имеющие достаточно крупные размеры и неспособные проникать через мембраны, постепенно окружаются небольшим участком плазмалеммы, который сначала впячивается (инвагинируется), а затем отщепляется вовнутрь клетки, образуя пузырек, содержащий захваченный клеткой материал. Пузырьки образующиеся в результате эндоцитоза получили название эндосомы. По мере движения эндосомы от клеточной мембраны во внутрь клетки она многократно взаимодействует с транспортными пузырьками доставляющими от транс-поверхности аппарата Гольджи гидролитические ферменты и мембранные белки, превращаясь в эндолизосому. Процесс образования и трансформации эндосомы длится около 15 мин и сопровождается закислением внутренней среды, благодаря закачиванию ионов Н+из цитозоля во внутрь эндосомы АТФ-зависимым протонным насосом, функционирующим подобно АТФ -азе внутренней мембраны митохондрий.

Второй путь формирования лизосом называется аутофагией. В процессе аутофагии происходит разрушение отработанных частей самой клетки. Известно, например, что в клетках печени среднее время жизни одной митохондрии составляет около 10 дней, после чего она должна быть утилизирована в лизосомах. На электронных микрофотографиях нормальных клеток можно увидеть лизосомы содержащие митохондрии на разных стадиях деградации. Выше уже отмечалось, что путем аутофагии из клеток печени удаляется избыток гладкого ЭР, после прекращения поступления и выведения из организма ксенобиотиков - индукторов. Процесс аутофагии, по-видимому, начинается с окружения органеллы мембранами, поставляемыми из ЭР, в результате чего образуется аутофагосома. Затем, полагают, что аутофагосома сливается с эндолизосомой, образуя аутофаголизосому, в которой и происходит процесс деградации фрагмента ЭР или другой органеллы.

Третий путь формирования лизосом имеется только у клеток, специализированных для фагоцитоза больших частиц и микроорганизмов. Такие клетки-фагоциты, а к ним относятся клетки крови - нейтрофилы и моноциты, могут поглощать из внеклеточного пространства крупные объекты, образуя фагосомы. Далее фагосома превращается в фаголизосому тем же путем, что и аутофагосома, т.е. сливаясь с эндолизосомой.

Эндосомы, аутофагосомы и фагосомы часто называют общим термином - прелизосомы, а эндолизосомы, аутофаголизосомы и фаголизосомы термином лизосомы. В зрелых лизосомах происходит деградация поглощенного материала до отдельных молекул, например аминокислот, которые поступают в цитозоль и вовлекаются в последующие биохимические превращения. Фрагменты собственной плазматической мембраны не подвергаются воздействию гидролаз и возвращается обратно в плазмалемму с помощью транспортных пузырьков, еще до окончательного формирования лизосомы. Неперевариваемые продукты остаются и накапливаются в лизосомах, которые теряют гидролитические ферменты и превращаются в постлизосомы или остаточные тельца. С возрастом, в клетках человека и животных увеличивается количество остаточных телец, содержащих большое количество липофусцина или пигмента старения.

Липофусцинпредставляет собой биополимеры различной природы, неподдающиеся дальнейшему расщеплению поскольку химические связи между отдельными мономерами образовались не в нормальных биохимических реакциях, а в результате спонтанных окислительных процессов, главным образом свободнорадикальных. Различные заболевания, воздействие радиации и других негативных факторов внешней среды ускоряют процесс накопления пигмента старения.

⇐ Предыдущая6789101112131415Следующая ⇒

Поделиться: