ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Биологическая надежность

Согласно концепции А.А. Маркосяна, биологическая надежность процесса индивидуального развития обеспечивается не только высоким приспособительным эффектом гетерохронного формирования функци­ональных систем, но и такими свой­ствами живой системы, как избыточ­ность элементов, их дублирование, взаимозамещаемость, быстрота воз­врата к относительному постоянству и динамичность отдельных звеньев системы.

Исследования показали, что обес­печение биологической надежности функционирования физиологичес­ких систем в ходе онтогенеза, меха­низмы ее поддержания претерпева­ют существенные изменения. На ранних этапах постнатальной жизни надежность обеспечивается жестким генетически детерминированным объ­единением звеньев системы, опреде­ляющим возможность осуществле­ния элементарных реакций на внеш­ний стимул и жизненно важных функций, например сосания. В ходе развития все большее значение при­обретают пластичные связи, создаю­щие условия для динамичной изби­рательной организации компонентов системы. Выделены три этапа, отли­чающиеся по механизму обеспечения надежности адаптивного функцио­нирования системы: 1 этап (пери­од новорожденности) обеспечивается наиболее рано созревающим блоком, определяющим возможность реагиро­вания по принципу «стимул - реак­ция»; 2 этап (первые годы жизни) ха­рактеризуется в основном избыточ­ным генерализованным вовлечением элементов, разного уровня системы. Надежность функционирования обес­печивается дублированием элементов;

3 этап (наблюдается с предшкольного возраста) - созревающая в ходе онто­генеза иерархически организован­ная многоуровневая система регули­рования обеспечивает возможность специализированного вовлечения элементов разного уровня в инфор­мационные процессы и организацию деятельности.

 

Регуляция функций органов — это изменение интенсивности их работы для достижения полезного результата согласно потребно­стям организма в различных условиях его жизнедеятельности. Классифицировать регуляцию целесообразно по двум основным признакам: механизму ее осуществления (нервный и гуморальный) и времени ее включения относительно момента изменения величины регулируемой константы организма. Выделяют два типа регуляции: по отклонению и по опережению.

Регуляция осуществляется согласно нескольким принципам, ос­новными из которых являются принцип саморегуляции и систем­ный принцип. Наиболее общий из них — принцип саморегуляции, который включает в себя все остальные. Принцип саморегуляции заключается в том, что организм с помощью собст­венных механизмов изменяет интенсивность функционирования органов и систем согласно своимпотребностям в различных усло­виях жизнедеятельности. Так, при беге активируется деятельность ЦНС, мышечной, дыхательной и сердечно-сосудистой систем. В покое их активность значительно уменьшается.
http: //www.braintools.ru/article/9109

 

Основные функции нервной системы – получение, хранение и переработка информации из внешней и внутренней среды, регуляция и координация деятельности всех органов и органных систем. Нервная система является объединяющей и координирующей системой организма.

Великий русский физиолог И. П. Павлов писал: " Деятельность нервной системы направляется, с одной стороны, на объединение, интеграцию работы всех частей организма, с другой — на связь организма с окружающей средой, на уравновешивание системы организма с внешними условиями".

Нервы проникают во все органы и ткани, образуют многочисленные разветвления, имеющие рецепторные (чувствительные) и эффекторные (двигательные, секреторные) окончания, и вместе с центральными отделами (головной и спинной мозг) обеспечивают объединение всех частей организма в единое целое. Нервная система регулирует функции движения, пищеварения, дыхания, выделения, кровообращения, лимфоотток, иммунные (защитные) и метаболические процессы (обмен веществ) и др.

Деятельность нервной системы, по словам И. М. Сеченова, носит рефлекторный характер. Рефлекс (лат. reflexus — отраженный) — это ответная реакция организма на то или иное раздражение (внешнее или внутреннее воздействие), которая происходит при участии центральной нервной системы (ЦНС). Человеческий организм, обитающий в окружающей его внешней среде, взаимодействует с ней. Среда влияет на организм, и организм в свою очередь соответствующим образом реагирует на эти влияния. Протекающие в самом организме процессы также вызывают ответную реакцию. Таким образом, нервная система обеспечивает взаимосвязь и единство организма и среды.

 

Нервная система человека

Анатомически различают центральную нервную систему, состоящую из головного и спинного мозга, и периферическую нервную систему, состоящую из нервов и ганглиев (нервных узлов). ЦНС включает головной и спинной мозг, а ПНС, обеспечивающая связь ЦНС с различными частями тела, – черепно-мозговые и спинномозговые нервы, а также нервные узлы (ганглии) и нервные сплетения, лежащие вне спинного и головного мозга.

 

Основные понятия. Путь нервного импульса

В центральной нервной системе полученная информация передается нейронами; образуемые ими проводящие пути называются трактами.

Н ейрон. Структурно-функциональной единицей нервной системы является нервная клетка – нейрон. По оценкам, в нервной системе человека более 100 млрд. нейронов. Типичный нейрон состоит из тела (т.е. ядерной части) и отростков, одного обычно неветвящегося отростка, аксона, и нескольких ветвящихся – дендритов. По аксону импульсы идут от тела клетки к мышцам, железам или другим нейронам, тогда как по дендритам они поступают в тело клетки.

Рис.2. Двигательный нейрон

В нейроне, как и в других клетках, есть ядро и ряд мельчайших структур – органелл. К ним относятся эндоплазматический ретикулум, рибосомы, тельца Ниссля (тигроид), митохондрии, комплекс Гольджи, лизосомы, филаменты (нейрофиламенты и микротрубочки).
Нервный импульс. Если раздражение нейрона превышает определенную пороговую величину, то в точке стимуляции возникает серия химических и электрических изменений, которые распространяются по всему нейрону. Передающиеся электрические изменения называются нервным импульсом. В отличие от простого электрического разряда, который из-за сопротивления нейрона будет постепенно ослабевать и сумеет преодолеть лишь короткое расстояние, гораздо медленнее " бегущий" нервный импульс в процессе распространения постоянно восстанавливается (регенерирует).

Концентрации ионов (электрически заряженных атомов) – главным образом натрия и калия, а также органических веществ – вне нейрона и внутри него неодинаковы, поэтому нервная клетка в состоянии покоя заряжена изнутри отрицательно, а снаружи положительно; в результате на мембране клетки возникает разность потенциалов (т.н. " потенциал покоя" равен примерно –70 милливольтам). Любые изменения, которые уменьшают отрицательный заряд внутри клетки и тем самым разность потенциалов на мембране, называются деполяризацией.

Плазматическая мембрана, окружающая нейрон, – сложное образование, состоящее из липидов (жиров), белков и углеводов. Она практически непроницаема для ионов. Но часть белковых молекул мембраны формирует каналы, через которые определенные ионы могут проходить. Однако эти каналы, называемые ионными, открыты не постоянно, а, подобно воротам, могут открываться и закрываться.

При раздражении нейрона некоторые из натриевых (Na⁺) каналов открываются в точке стимуляции, благодаря чему ионы натрия входят внутрь клетки. Приток этих положительно заряженных ионов снижает отрицательный заряд внутренней поверхности мембраны в области канала, что приводит к деполяризации, которая сопровождается резким изменением вольтажа и разрядом – возникает т.н. " потенциал действия", т.е. нервный импульс. Затем натриевые каналы закрываются.

Во многих нейронах деполяризация вызывает также открытие калиевых (K⁺) каналов, вследствие чего ионы калия выходят из клетки. Потеря этих положительно заряженных ионов вновь увеличивает отрицательный заряд на внутренней поверхности мембраны. Затем калиевые каналы закрываются. Начинают работать и другие мембранные белки – т.н. калий-натриевые насосы, обеспечивающие перемещение Na⁺ из клетки, а K⁺ внутрь клетки, что, наряду с деятельностью калиевых каналов, восстанавливает исходное электрохимическое состояние (потенциал покоя) в точке стимуляции.

Электрохимические изменения в точке стимуляции вызывают деполяризацию в прилегающей точке мембраны, запуская в ней такой же цикл изменений. Этот процесс постоянно повторяется, причем в каждой новой точке, где происходит деполяризация, рождается импульс той же величины, что и в предыдущей точке. Таким образом, вместе с возобновляющимся электрохимическим циклом нервный импульс распространяется по нейрону от точки к точке.
Нервы, нервные волокна и ганглии. Нерв – это пучок волокон, каждое из которых функционирует независимо от других. Волокна в нерве организованы в группы, окруженные специализированной соединительной тканью, в которой проходят сосуды, снабжающие нервные волокна питательными веществами и кислородом и удаляющие диоксид углерода и продукты распада. Нервные волокна, по которым импульсы распространяются от периферических рецепторов к ЦНС (афферентные), называют чувствительными или сенсорными. Волокна, передающие импульсы от ЦНС к мышцам или железам (эфферентные), называют двигательными или моторными. Большинство нервов смешанные и состоят как из чувствительных, так и из двигательных волокон. Ганглий (нервный узел) – это скопление тел нейронов в периферической нервной системе.

Волокна аксонов в ПНС окружены неврилеммой – оболочкой из шванновских клеток, которые располагаются вдоль аксона, как бусины на нити. Значительное число этих аксонов покрыто дополнительной оболочкой из миелина (белково-липидного комплекса); их называют миелинизированными (мякотными). Волокна же, окруженные клетками неврилеммы, но не покрытые миелиновой оболочкой, называют немиелинизированными (безмякотными). Миелинизированные волокна имеются только у позвоночных животных. Миелиновая оболочка формируется из плазматической мембраны шванновских клеток, которая накручивается на аксон, как моток ленты, образуя слой за слоем. Участок аксона, где две смежные шванновские клетки соприкасаются друг с другом, называется перехватом Ранвье. В ЦНС миелиновая оболочка нервных волокон образована особым типом глиальных клеток – олигодендроглией. Каждая из этих клеток формирует миелиновую оболочку сразу нескольких аксонов. Немиелинизированные волокна в ЦНС лишены оболочки из каких-либо специальных клеток.

Миелиновая оболочка ускоряет проведение нервных импульсов, которые " перескакивают" от одного перехвата Ранвье к другому, используя эту оболочку как связующий электрический кабель. Скорость проведения импульсов возрастает с утолщением миелиновой оболочки и колеблется от 2 м/с (по немиелинизированным волокнам) до 120 м/с (по волокнам, особенно богатым миелином). Для сравнения: скорость распространения электрического тока по металлическим проводам – от 300 до 3000 км/с.
Cинапс. Каждый нейрон имеет специализированную связь с мышцами, железами или другими нейронами. Зона функционального контакта двух нейронов называется синапсом. Межнейронные синапсы образуются между различными частями двух нервных клеток: между аксоном и дендритом, между аксоном и телом клетки, между дендритом и дендритом, между аксоном и аксоном. Нейрон, посылающий импульс к синапсу, называют пресинаптическим; нейрон, получающий импульс, – постсинаптическим. Синаптическое пространство имеет форму щели. Нервный импульс, распространяющийся по мембране пресинаптического нейрона, достигает синапса и стимулирует высвобождение особого вещества – нейромедиатора – в узкую синаптическую щель. Молекулы нейромедиатора диффундируют через щель и связываются с рецепторами на мембране постсинаптического нейрона. Если нейромедиатор стимулирует постсинаптический нейрон, его действие называют возбуждающим, если подавляет – тормозным. Результат суммации сотен и тысяч возбуждающих и тормозных импульсов, одновременно стекающихся к нейрону, – основной фактор, определяющий, будет ли этот постсинаптический нейрон генерировать нервный импульс в данный момент.

У ряда животных (например, у лангуста) между нейронами определенных нервов устанавливается особо тесная связь с формированием либо необычно узкого синапса, т.н. щелевого соединения, либо, если нейроны непосредственно контактируют друг с другом, плотного соединения. Нервные импульсы проходят через эти соединения не при участии нейромедиатора, а непосредственно, путем электрической передачи. Немногочисленные плотные соединения нейронов имеются и у млекопитающих, в том числе у человека.
Регенерация. К моменту рождения человека все его нейроны и бό льшая часть межнейронных связей уже сформированы, и в дальнейшем образуются лишь единичные новые нейроны. Когда нейрон погибает, он не заменяется новым. Однако оставшиеся могут брать на себя функции утраченной клетки, образуя новые отростки, которые формируют синапсы с теми нейронами, мышцами или железами, с которыми был связан утраченный нейрон.

Перерезанные или поврежденные волокна нейронов ПНС, окруженные неврилеммой, могут регенерировать, если тело клетки осталось сохранным. Ниже места перерезки неврилемма сохраняется в виде трубчатой структуры, и та часть аксона, которая осталась связанной с телом клетки, растет по этой трубке, пока не достигнет нервного окончания. Таким образом восстанавливается функция поврежденного нейрона. Аксоны в ЦНС, не окруженные неврилеммой, по-видимому, не способны вновь прорастать к месту прежнего окончания. Однако многие нейроны ЦНС могут давать новые короткие отростки – ответвления аксонов и дендритов, формирующие новые синапсы.

ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

 

ЦНС состоит из головного и спинного мозга и их защитных оболочек. Самой наружной является твердая мозговая оболочка, под ней расположена паутинная (арахноидальная), а затем мягкая мозговая оболочка, сращенная с поверхностью мозга. Между мягкой и паутинной оболочками находится подпаутинное (субарахноидальное) пространство, содержащее спинномозговую (цереброспинальную) жидкость, в которой как головной, так и спинной мозг буквально плавают. Действие выталкивающей силы жидкости приводит к тому, что, например, головной мозг взрослого человека, имеющий массу в среднем 1500 г, внутри черепа реально весит 50–100г. Мозговые оболочки и спинномозговая жидкость играют также роль амортизаторов, смягчающих всевозможные удары и толчки, которые испытывает тело и которые могли бы привести к повреждению нервной системы.

ЦНС образована из серого и белого вещества. Серое вещество составляют тела клеток, дендриты и немиелинизированные аксоны, организованные в комплексы, которые включают бесчисленное множество синапсов и служат центрами обработки информации, обеспечивая многие функции нервной системы. Белое вещество состоит из миелинизированных и немиелинизированных аксонов, выполняющих роль проводников, передающих импульсы из одного центра в другой. В состав серого и белого вещества входят также клетки глии.

Нейроны ЦНС образуют множество цепей, которые выполняют две основные функции: обеспечивают рефлекторную деятельность, а также сложную обработку информации в высших мозговых центрах. Эти высшие центры, например зрительная зона коры (зрительная кора), получают входящую информацию, перерабатывают ее и передают ответный сигнал по аксонам.

Результат деятельности нервной системы – та или иная активность, в основе которой лежит сокращение или расслабление мышц либо секреция или прекращение секреции желез. Именно с работой мышц и желез связан любой способ нашего самовыражения.

Поступающая сенсорная информация подвергается обработке, проходя последовательность центров, связанных длинными аксонами, которые образуют специфические проводящие пути, например болевые, зрительные, слуховые. Чувствительные (восходящие) проводящие пути идут в восходящем направлении к центрам головного мозга. Двигательные (нисходящие) пути связывают головной мозг с двигательными нейронами черепно-мозговых и спинномозговых нервов.

Проводящие пути обычно организованы таким образом, что информация (например, болевая или тактильная) от правой половины тела поступает в левую часть мозга и наоборот. Это правило распространяется и на нисходящие двигательные пути: правая половина мозга управляет движениями левой половины тела, а левая половина – правой. Из этого общего правила, однако, есть несколько исключений

 

РЕФЛЕКСЫ

 

Когда на рецептор сенсорного нейрона воздействует адекватный стимул, в нем возникает залп импульсов, запускающих ответное действие, именуемое рефлекторным актом (рефлексом). Рефлексы лежат в основе большинства проявлений жизнедеятельности нашего организма. Рефлекторный акт осуществляет т.н. рефлекторная дуга; этим термином обозначают путь передачи нервных импульсов от точки исходной стимуляции на теле до органа, совершающего ответное действие.

Дуга рефлекса, вызывающего сокращение скелетной мышцы, состоит по меньшей мере из двух нейронов: чувствительного, тело которого расположено в ганглии, а аксон образует синапс с нейронами спинного мозга или ствола мозга, и двигательного (нижнего, или периферического, мотонейрона), тело которого находится в сером веществе, а аксон оканчивается двигательной концевой пластинкой на скелетных мышечных волокнах.

В рефлекторную дугу между чувствительным и двигательным нейронами может включаться и третий, промежуточный, нейрон, расположенный в сером веществе. Дуги многих рефлексов содержат два и более промежуточных нейрона.

Рефлекторные действия осуществляются непроизвольно, многие из них не осознаются. Коленный рефлекс, например, вызывается постукиванием по сухожилию четырехглавой мышцы в области колена. Это двухнейронный рефлекс, его рефлекторная дуга состоит из мышечных веретен (мышечных рецепторов), чувствительного нейрона, периферического двигательного нейрона и мышцы. Другой пример – рефлекторное отдергивание руки от горячего предмета: дуга этого рефлекса включает чувствительный нейрон, один или несколько промежуточных нейронов в сером веществе спинного мозга, периферический двигательный нейрон и мышцу.

Многие рефлекторные акты имеют значительно более сложный механизм. Так называемые межсегментарные рефлексы складываются из комбинаций более простых рефлексов, в осуществлении которых принимают участие многие сегменты спинного мозга. Благодаря таким рефлексам обеспечивается, например, координация движений рук и ног при ходьбе. К сложным рефлексам, замыкающимся в головном мозге, относятся движения, связанные с поддержанием равновесия. Висцеральные рефлексы, т.е. рефлекторные реакции внутренних органов, опосредуются вегетативной нервной системой; они обеспечивают опорожнение мочевого пузыря и многие процессы в пищеварительной системе.

 

ЗАБОЛЕВАНИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

 

Поражения нервной системы возникают при органических заболеваниях или травмах головного и спинного мозга, мозговых оболочек, периферических нервов. Диагностика и лечение заболеваний и травм нервной системы составляют предмет особой отрасли медицины – неврологии. Психиатрия и клиническая психология занимаются главным образом психическими расстройствами. Сферы этих медицинских дисциплин часто перекрываются.

Вот перечень основных заболеваний нервной системы: АЛЬЦГЕЙМЕРА БОЛЕЗНЬ; ИНСУЛЬТ; МЕНИНГИТ; НЕВРИТ; ПАРАЛИЧ; ПАРКИНСОНА БОЛЕЗНЬ; ПОЛИОМИЕЛИТ; РАССЕЯННЫЙ СКЛЕРОЗ; СТОЛБНЯК; ДЕТСКИЙ ЦЕРЕБРАЛЬНЫЙ ПАРАЛИЧ; ХОРЕЯ; ЭНЦЕФАЛИТ; ЭПИЛЕПСИЯ.

 

 

Строение нервов

Нервы образованы многочисленными пучками мякотных и безмякотных нервных волокон, которые объединяются в нервные стволы и изолируются соединительной тканью (рис. 7). Наружная оболочка нервного ствола представлена эпинервием - рыхлой неоформленной соединительной тканью, богатой коллагеновыми волокнами, фибробластами, жировыми клетками, а также кровеносными и лимфатическими сосудами. От эпинервия внутрь нервного ствола расположен перинервий, который представляет собой тонкие прослойки соединительной ткани, которые разделяют нерв на пучки. Перинервий также содержит кровеносные и лимфатические сосуды. Соединительная ткань внутри нерва - эндонервий - связывает отдельные нервные волокна в пучки

Раздражительность — склонность к неадекватным, чрезмерным реакциям на обычные раздражители внешней или внутренней среды^[1]

Проявления

Чаще всего проявляется в виде эмоций агрессии и гнева, человеку сложно контролировать себя, меняется интонация и громкость речи, меняются формы поведения, даже движения становятся резче, движения глазных яблок быстрее. Иногда о взгляде раздраженного человека говорят «сверкает, как молния». Нередко раздражение сопровождается реакцией вегетативной нервной системы: пересыхает во рту, потеют ладони, появляются «мурашки» на теле^[2]

 

Классификация синапсов

В основу классификации синапсов положены три основных принципа. В соответствии с морфологическим принципом синапсы подразделяют:
- аксоаксональные синапсы (между двумя аксонами);
- аксодендритические синапсы (между аксоном одного нейрона и дендритом другого);
- аксосоматические синапсы (между аксоном одного нейрона и телом другого);
- дендродендритические (между дендритами двух или нескольких нейронов);
- нервно-мышечные синапсы (между аксоном мотонейрона и исчерченным мышечным волокном);
- аксоэпителиальные синапсы (между секреторным нервным волокном и гранулоцитом);
- межнейронные синапсы (общее название синапсов между какими-либо элементами двух нейронов).
Кроме этого, все синапсы делят на центральные (в головном и спинном мозге) и периферические (нервно-мышечные, аксоэпителиальные и синапсы вегетативных ганглиев).

В соответствии с нейрохимическим принципом синапсы классифицируют по виду химического вещества - медиатора, с помощью которого происходит возбуждение и торможение эффекторной клетки. В адренер-гическом синапсе медиатором является адреналин, в холинергическом синапсе - ацетилхолин, а в гамкергическом синапсе - гамма-аминомасляная кислота и др.

По способу передачи возбуждения синапсы подразделяют на три группы. Первую составляют синапсы с химической природой передачи посредством медиаторов (например, нервно-мышечные); вторую - синапсы с передачей электрического сигнала непосредственно с пресинаптической - на постсииаптическую мембрану (например, синапсы в клетчатке глаза). По сравнению с химическими синапсами они отличаются большей скоростью передачи сигнала, высокой надежностью и возможностью двусторонней передачи возбуждения. Третья группа представлена «смешанными» синапсами, сочетающими элементы как химической, так и электрической передачи.

По конечному физиологическому эффекту, а также по изменению потенциала постсинаптической мембраны различают возбуждающие и тормозные синапсы. В возбуждающих синапсах в результате деполяризации постсинаптической мембраны генерируется возбуждающий постсинапти-ческий потенциал (ВПСП). В тормозных синапсах возможны два варианта процесса:
- в пресинаптических окончаниях выделяется медиатор, гиперполя-ризующий постсииаптическую мембрану и вызывающий в ней тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП);
- тормозной синапс является аксоаксональным, т.е. еще до перехода возбуждения на область синапса обеспечивает пресинаптическое торможение.

 

Электрический синапс — механическая и электропроводящая связь между двумя примыкающими нейронами, которая образуется в узкой щели между пре- и постсинаптическими нейронами (т. н. щелевой контакт).

Различают пре- и постсинаптическую часть. В эфапсе I типа они разделены щелью в 2 нм (обычное межклеточное — 20 нм), во II типе щель отсутствует^[1].

В отличие от химического синапса, в электрическом синапсе клетки соединяются высокопроницаемыми контактами с помощью особых коннексонов (каждый коннексон состоит из шести белковых субъединиц — коннексинов).

В эфапсе I типа при деполяризации ток пропускается в одном направлении, при гиперполяризации — в обратном.

В эфапсе II типа потенциал действия следует в обоих направлениях.

Распространение

 

В первой половине ХХ века считалось, что передача нервного сигнала с помощью химического синапса присуща периферийним нервно-мускульным контактам позвоночных (автономная мускулатура и моторные контакты), но, в основном из-за нехватки опытных данных, считалось, что синапсы в Центральной нервной системе (ЦНС) используют непосредственно электрическую передачу. Но, после отработки методик внутриклеточной записи электрических потенциалов в 1950-х годах, было показано, что соединение нейронов химическими синапсами является правилом для ЦНС позвоночных.

В дальнейшем некоторые синапсы в нервной системе ракообразных были идентифицированы как электрические. В настоящее время обнаружено небольшое количество электрических синапсов в мозге млекопитающих, и большая их доля - в ЦНС низших позвоночных, особенно рыб. Убеспозвоночных электрические синапсы довольно обычны в нервной системе аннелид иракообразных. Электрические синапсы обычно расположены на таких нервных путях, где требуется соблюдение точно определенного времени прохождения нервного импульса — учитывая, что электрический синапс не вызывает заметной на опыте задержки сигнала.

Строение

Указанные свойства отражаются и на микроструктуре электрического синапса, обнаруженной с помощью электронного микроскопа.

В отличие от химического синапса, синаптическая щель в электрическом синапсе чрезвычайно узка (около 3, 5 нанометров^[2]). Через синаптическую щель данного типа синапсов проходят пространственно упорядоченные гидрофильные протеиновые туннели, каждый примерно 5 нанометров шириной, которые перфорируют пре- и постсинаптическую мембрану и называются коннексонами. У первичноротых организмов (нематоды, моллюски, членистоногие) коннексоны сформированы протеинами специфической структуры, называемые паннексинами (англ.) или иннексинами (англ.); у вторичноротых (иглокожие, асцидии, позвоночные) коннексоны построены из протеинов другого типа — коннексинов, которые кодируются другой группой генов.

Млекопитающие являются в этом плане менее дифференцированными вторичноротыми, и в их организме наряду с коннексинамы производятся также и паннексины, но до сих пор у позвоночных не выявлено ни одного электрического синапса, где межклеточные каналы были бы сформированы паннексинами.

Межмембранные тоннели, сформированные коннексинами (или паннексинами), обеспечивают жидкостную взаимосвязь между двумя нейронами — пре- и постсинаптическими — и обеспечивают проход через них ионов и малых молекул, в том числе искусственно введенных в клетку флуоресцентных красителей. Проход указанных красителей через электрический синапс может быть зарегистрирован даже с помощью светового микроскопа.

Электрические синапсы позволяют осуществлять электрическую проводимость в обоих направлениях (в отличие от химических); тем не менее, в последнее время у некоторых ракообразных были открыты направляющие электрические синапсы, то есть такие, которые позволяют осуществлять прохождение нервного сигнала только в одном направлении.

 

Функции

Описанные свойства электрических синапсов определяют их функции в нервной системе различных организмов.

Благодаря прямому переходу ионов через такой синапс нервный сигнал передается ими практически без задержки. Это позволяет ракообразным, у которых такие синапсы совмещают нейроны, отвечающие за двигательную активность, минимизировать время между появлением опасности и моторной реакцией на нее — что часто является критическим при бегстве от хищника.

Более общая функция электрических синапсов, основанная на проведении ими сигнала в обоих направлениях, заключается в синхонизации активности нейронных популяций. Например, нейроны ствола головного мозга, генерирующие ритмические электрические импульсы, которые обеспечивают дыхание, очевидно могут синхронизировать эту активность. Такая синхронизация достигается благодаря наличию в их популяции электрических синапсов, которые мгновенно возбуждают клетки, «отставшие» на каком-либо такте возбуждения от других. Популяции нейронов, где имеются электрические синапсы, которые обеспечивают синхронизацию возбуждения, обнаружены также в коре, таламусе, мозжечке и других частях мозга.

Тот факт, что размер поры коннексонов электрических синапсов делает возможным переход из клетки в клетку молекул АТФ и вторичных мессенджеров, также играет важную роль в обеспечении синхронизации возбуждения и метаболизма нейронов — последнее особенно важно для клеток нейроглии, сочетание которых электрическими синапсами было открыто недавно.

 

Классификация рефлексов

 

Основным механизмом деятельности ЦНС является рефлекс как ответная реакция организма на действия раздражителя, осуществляемая с участием ЦНС. В переводе с латинского языка это слово означает «отражение». Впервые данный термин был применен французским философом Р.Декартом для характеристики реакций организма в ответ на раздражение органов чувств. Он первым высказал мысль о том, что все проявления эффекторной активности организма вызываются вполне реальными физическими факторами. Иначе говоря, Декарт теоретически показал, что всякое действие имеет вполне реальную физическую причину. После Р.Декарта представление о рефлексе было развито чешским исследователем Й.Прохазкой, который развил учение об отражательных действиях. Важной вехой в развитии рефлекторной теории стала книга «Рефлексы головного мозга» И.М.Сеченова. Он утверждал, что все акты бессознательной и сознательной жизни по природе происхождения являются рефлексами. Эту мысль экспериментально подтвердил И.П.Павлов, разработав метод условных рефлексов. Он доказал, что высшая нервная деятельность, так же как и низшая, является рефлекторной.

Морфологическим субстратом рефлекса является рефлекторная дуга – совокупность морфологических структур, которые обеспечивают осуществление рефлекса. Иными словами, рефлекторная дуга является путем, по которому проходит возбуждение при осуществлении рефлекса.

Согласно рефлекторной теории И.П.Павлова, в рефлекторной дуге следует различать пять структурных элементов: рецептор, афферентный путь, центральное звено, эфферентный путь и эффектор.

Рецептор — это чувствительное нервное окончание, воспринимающее раздражение. В рецепторах энергия раздражителя превращается в энергию нервного импульса.

Различают:

1) экстерорецепторы — возбуждаются под влиянием раздражений из окружающей среды (рецепторы, кожи, глаза, внутреннего уха, слизистой оболочки носа и ротовой полости);

2) интерорецепторы — воспринимают раздражения из внутренней среды организма (рецепторы внутренних органов, сосудов);

3) проприорецепторы — реагируют на изменение положения отдельных частей тела в пространстве (рецепторы мышц, сухожилий, связок, суставных сумок).

Афферентный нервный путь представлен отростками рецепторных нейронов, несущих возбуждения в центральную нервную систему.

Рефлекторный центр состоит из группы нейронов, расположенных на различных уровнях центральной нервной системы и передающих нервные импульсы с афферентного на эфферентный нервный путь.

Эфферентный нервный путь проводит нервные импульсы от ЦНС к эффектору.

Афферентный (чувствительный) путь – это система нервных волокон, которая обеспечивает проведение электрического импульса от рецептора к центру рефлекса.

В центральном звене рефлекса происходит обработка полученной информации и формируется программа ответной реакции.

Эфферентный (двигательный) путь - это система нервных волокон, которая передает импульсы от коры или ниже лежащих ядер головного мозга через спинной мозг к рабочему органу.

Эффектор — исполнительный орган деятельность которого изменяется, под влиянием нервных импульсов, поступающих к нему по образованиям рефлекторной дуги. Эффекторами могут быть мышцы или железы.

По современным представлениям структурной основой рефлекса является рефлекторное кольцо, которое состоит из следующих звеньев: рецептор, афферентный путь, нервный центр, эфферентный путь, эффектор, обратная афферентация. Морфологическим субстратом обратной афферентации являются рецептор и афферентное звено рефлекса. Принцип обратной афферентации введен в рефлекторную теорию П.К. Анохиным, который высказал мысль о том, что для рефлекторной деятельности необходимо наличие полезного приспособительного результата, ради которого совершается любой рефлекс. Информация о достижении или не достижении полезного приспособительного результата поступает в центр рефлекса по звену обратной связи в виде обратной афферентации, которая является обязательным компонентом рефлекторной деятельности.

Существует несколько классификаций рефлексов. Так, И.М.Сеченов выделил следующие виды рефлексов: 1. невольные движения, которые заключают в себе чистые рефлексы и рефлексы с психическим элементом; 2. произвольные движения, заключающие в себе рефлексы с психическими элементами.

Структуру чистого рефлекса И.М.Сеченов представил следующим образом:

возбуждение чувствующего нерва → возбуждение спинномозгового центра, связывающего чувствующий нерв с двигательным нервом → возбуждение двигательного нерва → движение

Чистые рефлексы по Сеченову возможны при определенных условиях:

а) если спинной мозг изолирован от головного;

б) если чувствительный нерв раздражается неожиданно;

в) если сила раздражения значительно превосходит среднюю величину;

г) во время сна;

д) если внимание отвлечено от данного раздражения.

В настоящее время основной глобальной классификацией является разделение всех рефлексов на безусловные и условные (по Павлову). Далее идет разделение в зависимости от существующих характеристик рефлексов.

1. Классификация по рецепторному звену.

· Интероцептивные: информация, возбуждающая рецептор и, запускающая рефлекс, получена с рецепторов внутренних органов;

· Экстероцептивные: информация, возбуждающая рецептор и, запускающая рефлекс, получена из внешней среды с помощью сенсорных систем;

· Проприоцептивные: рефлексы, запускаемые с рецепторов мышц, сухожилий и суставов.

· по центральному звену выделяют: центральные (истинные) – главное звено находится в ЦНС и периферические – центральное звено находится за пределами ЦНС.

Центральные, в свою очередь делятся на спинальные и церебральные. Спинальные рефлексы делят на цервикальные, торакальные, люмбальные и сакральные. Церебральные рефлексы делят на мозжечковые, рефлексы больших полушарий и рефлексы ствола мозга. Рефлексы ствола мозга делят на бульбарные, диэнцефальные и мезенцефальные.

2. Классификация по эффекторам.

· Двигательные;

· Сердечные;

· Сосудистые;

· Секреторные.

1234Следующая ⇒

Поделиться: