Синапс. Классификация синапсов

Синапс (от греч. sinapsis - соединение, связь) - специализированный контакт между нервными клетками или нервными клетками и другими возбудимыми образованиями, обеспечивающий передачу возбуждения с сохранением его информационной значимости. С помощью синапсов осуществляется взаимодействие разнородных по функциям тканей организма, например, нервной и мышечной, нервной и секреторной. Синаптическая область характеризуется специфическими химическими свойствами. Понятие «синапс» ввел в 1897 г. английский физиолог Шеррингтон, обозначив так соединение аксона одной нервной клетки с телом другой.

Все синапсы имеют принципиально общие черты строения. Пресинапти-ческое окончание аксона нейрона при подходе к иннервируемой клетке теряет миелиновую оболочку, что несколько снижает скорость распространения волны возбуждения. Небольшое утолщение на конце волокна, называемое синаптической бляшкой, содержит синаптические пузырьки с медиатором -веществом, способствующим передаче возбуждения в синапсе.

Синаптическая щель - пространство между пресинаптическим окончанием и участком мембраны эффекторной клетки является непосредственным продолжением межклеточного пространства; ее содержимое - гель, в состав которого входят гликозаминогликаны. В пресинаптической области обнаружены митохондрии, гранулы гликогена, спиралевидные нити - филаменты.

Постсинаптическая мембрана - участок эффекторной клетки, контактирующий с пресинаптической мембраной через синаптическую щель. От постсинаптической мембраны по направлению к ядру клетки прослеживаются нежные микротрубочки, образованные молекулами специфических белков. Полагают, что им принадлежит определенная роль в распространении и обработке информации внутри клетки.

Классификация синапсов

В основу классификации синапсов положены три основных принципа. В соответствии с морфологическим принципом синапсы подразделяют:
- аксоаксональные синапсы (между двумя аксонами);
- аксодендритические синапсы (между аксоном одного нейрона и дендритом другого);
- аксосоматические синапсы (между аксоном одного нейрона и телом другого);
- дендродендритические (между дендритами двух или нескольких нейронов);
- нервно-мышечные синапсы (между аксоном мотонейрона и исчерченным мышечным волокном);
- аксоэпителиальные синапсы (между секреторным нервным волокном и гранулоцитом);
- межнейронные синапсы (общее название синапсов между какими-либо элементами двух нейронов).
Кроме этого, все синапсы делят на центральные (в головном и спинном мозге) и периферические (нервно-мышечные, аксоэпителиальные и синапсы вегетативных ганглиев).

В соответствии с нейрохимическим принципом синапсы классифицируют по виду химического вещества - медиатора, с помощью которого происходит возбуждение и торможение эффекторной клетки. В адренер-гическом синапсе медиатором является адреналин, в холинергическом синапсе - ацетилхолин, а в гамкергическом синапсе - гамма-аминомасляная кислота и др.

По способу передачи возбуждения синапсы подразделяют на три группы. Первую составляют синапсы с химической природой передачи посредством медиаторов (например, нервно-мышечные); вторую - синапсы с передачей электрического сигнала непосредственно с пресинаптической - на постсииаптическую мембрану (например, синапсы в клетчатке глаза). По сравнению с химическими синапсами они отличаются большей скоростью передачи сигнала, высокой надежностью и возможностью двусторонней передачи возбуждения. Третья группа представлена «смешанными» синапсами, сочетающими элементы как химической, так и электрической передачи.

По конечному физиологическому эффекту, а также по изменению потенциала постсинаптической мембраны различают возбуждающие и тормозные синапсы. В возбуждающих синапсах в результате деполяризации постсинаптической мембраны генерируется возбуждающий постсинапти-ческий потенциал (ВПСП). В тормозных синапсах возможны два варианта процесса:
- в пресинаптических окончаниях выделяется медиатор, гиперполя-ризующий постсииаптическую мембрану и вызывающий в ней тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП);
- тормозной синапс является аксоаксональным, т.е. еще до перехода возбуждения на область синапса обеспечивает пресинаптическое торможение.

 

Электрический синапс — механическая и электропроводящая связь между двумя примыкающими нейронами, которая образуется в узкой щели между пре- и постсинаптическими нейронами (т. н. щелевой контакт).

Различают пре- и постсинаптическую часть. В эфапсе I типа они разделены щелью в 2 нм (обычное межклеточное — 20 нм), во II типе щель отсутствует^[1].

В отличие от химического синапса, в электрическом синапсе клетки соединяются высокопроницаемыми контактами с помощью особых коннексонов (каждый коннексон состоит из шести белковых субъединиц — коннексинов).

В эфапсе I типа при деполяризации ток пропускается в одном направлении, при гиперполяризации — в обратном.

В эфапсе II типа потенциал действия следует в обоих направлениях.

Распространение

 

В первой половине ХХ века считалось, что передача нервного сигнала с помощью химического синапса присуща периферийним нервно-мускульным контактам позвоночных (автономная мускулатура и моторные контакты), но, в основном из-за нехватки опытных данных, считалось, что синапсы в Центральной нервной системе (ЦНС) используют непосредственно электрическую передачу. Но, после отработки методик внутриклеточной записи электрических потенциалов в 1950-х годах, было показано, что соединение нейронов химическими синапсами является правилом для ЦНС позвоночных.

В дальнейшем некоторые синапсы в нервной системе ракообразных были идентифицированы как электрические. В настоящее время обнаружено небольшое количество электрических синапсов в мозге млекопитающих, и большая их доля - в ЦНС низших позвоночных, особенно рыб. Убеспозвоночных электрические синапсы довольно обычны в нервной системе аннелид иракообразных. Электрические синапсы обычно расположены на таких нервных путях, где требуется соблюдение точно определенного времени прохождения нервного импульса — учитывая, что электрический синапс не вызывает заметной на опыте задержки сигнала.

Строение

Указанные свойства отражаются и на микроструктуре электрического синапса, обнаруженной с помощью электронного микроскопа.

В отличие от химического синапса, синаптическая щель в электрическом синапсе чрезвычайно узка (около 3, 5 нанометров^[2]). Через синаптическую щель данного типа синапсов проходят пространственно упорядоченные гидрофильные протеиновые туннели, каждый примерно 5 нанометров шириной, которые перфорируют пре- и постсинаптическую мембрану и называются коннексонами. У первичноротых организмов (нематоды, моллюски, членистоногие) коннексоны сформированы протеинами специфической структуры, называемые паннексинами (англ.) или иннексинами (англ.); у вторичноротых (иглокожие, асцидии, позвоночные) коннексоны построены из протеинов другого типа — коннексинов, которые кодируются другой группой генов.

Млекопитающие являются в этом плане менее дифференцированными вторичноротыми, и в их организме наряду с коннексинамы производятся также и паннексины, но до сих пор у позвоночных не выявлено ни одного электрического синапса, где межклеточные каналы были бы сформированы паннексинами.

Межмембранные тоннели, сформированные коннексинами (или паннексинами), обеспечивают жидкостную взаимосвязь между двумя нейронами — пре- и постсинаптическими — и обеспечивают проход через них ионов и малых молекул, в том числе искусственно введенных в клетку флуоресцентных красителей. Проход указанных красителей через электрический синапс может быть зарегистрирован даже с помощью светового микроскопа.

Электрические синапсы позволяют осуществлять электрическую проводимость в обоих направлениях (в отличие от химических); тем не менее, в последнее время у некоторых ракообразных были открыты направляющие электрические синапсы, то есть такие, которые позволяют осуществлять прохождение нервного сигнала только в одном направлении.

 

Функции

Описанные свойства электрических синапсов определяют их функции в нервной системе различных организмов.

Благодаря прямому переходу ионов через такой синапс нервный сигнал передается ими практически без задержки. Это позволяет ракообразным, у которых такие синапсы совмещают нейроны, отвечающие за двигательную активность, минимизировать время между появлением опасности и моторной реакцией на нее — что часто является критическим при бегстве от хищника.

Более общая функция электрических синапсов, основанная на проведении ими сигнала в обоих направлениях, заключается в синхонизации активности нейронных популяций. Например, нейроны ствола головного мозга, генерирующие ритмические электрические импульсы, которые обеспечивают дыхание, очевидно могут синхронизировать эту активность. Такая синхронизация достигается благодаря наличию в их популяции электрических синапсов, которые мгновенно возбуждают клетки, «отставшие» на каком-либо такте возбуждения от других. Популяции нейронов, где имеются электрические синапсы, которые обеспечивают синхронизацию возбуждения, обнаружены также в коре, таламусе, мозжечке и других частях мозга.

Тот факт, что размер поры коннексонов электрических синапсов делает возможным переход из клетки в клетку молекул АТФ и вторичных мессенджеров, также играет важную роль в обеспечении синхронизации возбуждения и метаболизма нейронов — последнее особенно важно для клеток нейроглии, сочетание которых электрическими синапсами было открыто недавно.

 

⇐ Предыдущая1234Следующая ⇒

Поделиться: