Общая характеристика липидов

Липидами называются органические соединения, в состав которых входят жиры и жироподобные вещества. Они обладают одним общим физическим свойством — нерастворимы в воде, но растворимы в органических растворителях (эфире, хлороформе, бензоле, толуоле, спиртаx, ацетоне и др.). Липиды наряду с белками и углеводами составляют основную массу органического вещества клеток и тканей растений и животных. В различных органах и тканях человека и высших животных содержание липидов неодинаково. Больше всего их содержится в нервной ткани (20—25 %). Образуя комплексы с белками, углеводами и другими веществами, липиды являются структурными компонентами мембран (до 30 % в пересчете на сухую массу мембраны).

В составе липидов обнаружены стерины, насыщенные и ненасыщенные высшие жирные кислоты, альдегиды, кетоны, холестерин, азотистые основания, аминокислоты, углеводы, фосфорная кислота, глицерин. Эти разнообразные компоненты соединены в молекулах сложных липидов различными связями — простыми эфирными, сложно-эфирными, фосфодиэфирными и др.

Липиды играют важную роль в обеспечении организма энергией. Известно, что при окислении жиров выделяется в два раза больше энергии, чем при окислении такого же количества белков или углеводов. Являясь высокоэнергетическими соединениями, липиды используются организмом в качестве резервного материала. При избытке энергии усиливаются их синтез и накопление, при дефиците — использование их организмом.

Классификация липидов. Различают резервные (запасные) и конституционные (протоплазматические) липиды. Резервные липиды откладываются преимущественно в подкожной жировой ткани, сальнике, брыжейке, печени, мышечной ткани и составляют у человека около 10—15 % массы тела. Они представляют собой энергетический резерв организма, используемый по мере необходимости.

Конституционные липиды являются структурными компонентами цитоплазмы и изменяются в процессе жизнедеятельности очень мало, даже в случаях крайнего истощения организма.

По своему химическому составу и физико-химическим свойствам липиды делятся на простые и сложные.

К простым липидам относятся сложные эфиры различных спиртов и высших жирных кислот: жиры, стериды, воски.

В составе сложных липидов кроме остатков спиртов и высших жирных кислот содержатся и другие вещества (фосфорная и серная кислоты, азотистые основания, углеводы и др.). К сложным липидам относятся фосфолипиды, гликолипиды, сульфолипиды.

Простые липиды

Жиры. В организме человека и животных жиры играют исключительно важную роль. Они имеют наибольший удельный вес по сравнению со стеридами и восками. В отдельных случаях в организме человека и некоторых животных количество жира составляет до 50 % их массы.

Жиры представляют собой эфиры трехатомного спирта глицерина и высших жирных кислот. Их еще называют триглицеридами, или нейтральными жирами.

Глицерин является постоянной составной частью всех природных жиров. Кислоты же, входящие в состав жиров, разнообразны. Среди них имеются как насыщенные, так и ненасыщенные кислоты с одной или несколькими двойными связями.

Почти все жирные кислоты, входящие в состав жиров, содержат четное число атомов углерода и имеют неразветвленную углеводородную цепь. Чаще всего встречаются кислоты с 16 и 18 атомами углерода: предельные— пальмитиновая C₁₅H₃₁COOH и стеариновая С₁₇Н₃₅СООН; непредельные — олеиновая С₁₇Н₃₃СООН, линолевая C₁₇H₃₁COOH и линоленовая С₁₇Н₂₉СООН. Встречаются также и другие предельные кислоты: лауриновая С₁₁Н₂₃СООН и миристиновая С₁₃Н₂₇СООН.

В зависимости от количества остатков жирных кислот и места их расположения в молекуле глицеридов выделяют моно-, ди- и три-глицериды. Моно- и диглицериды являются неполными эфирами, в которых остаток глицерина связан лишь с одним или двумя остатками жирных кислот (R):

1-Моноглицерид 1, 2-Диглицерид

Моно- и диглицериды встречаются, как правило, в незначительных количествах. Основная масса глицеридов в организме животных и человека представлена триглицеридами, т.е. производными глицерина, остаток которого связан с тремя остатками высших жирных кислот.

Обычно в молекулу природного жира входят остатки различных кислот. Таковы, например, триглицериды олеинодистеарин, содержащий один остаток олеиновой кислоты и два — стеариновой; олеинопальмитостеарин, содержащий остатки олеино-вой, пальмитиновой и стеариновой кислот:

Олеинодистеарин Олеинопальмитостеарин

Триглицериды, содержащие три остатка какой-либо одной жирной кислоты, встречаются очень редко.

Жиры широко распространены в животном и растительном мире. В составе жиров животного происхождения преобладают остатки на-сыщенных жирных кислот, поэтому они при температуре тела имеют твердую консистенцию. Такими жирами являются коровье масло, свиное сало, бараний и говяжий жиры и др. Жиры растительного происхождения содержат в своем составе преимущественно остатки ненасыщенных жирных кислот и являются при обыкновенной температуре жидкостями. Их называют маслами. Известны подсолнечное, оливковое, льняное, миндальное масла и др.

Биологическая роль жиров. Жиры — ценные продукты питания, поскольку выполняют ряд жизненно важных функций. Они являются важнейшим источником химической энергии (при окислении 1 г жира выделяется 39 кДж энергии) и эндогенной воды в организме (при окислении 100 г жира образуется 107, 1 г воды), что особенно важно для животных, обитающих в пустынях, или для тех, которые впадают в спячку. Жиры принимают участие в терморегуляции организма и защищают его от механических повреждений. Они являются также хорошими растворителями многих органических соединений, особенно жирорастворимых витаминов A, D, Е, К. Жиры, добываемые из печени тресковых рыб, применяют в медицине как источник витаминов А и D.

Ряд сложных липидов, образуя комплексы с белками, углеводами и другими веществами, входят в состав нашего тела как пластический материал. В процессе обмена веществ из липидов образуются многие биологически активные вещества: мужские и женские половые гормоны, желчные кислоты, простагландины и некоторые витамины.

Исследования последних лет показали, что липиды необходимы для обеспечения процессов активного транспорта веществ через биологические мембраны, передачи нервного импульса, биосинтеза белка, ферментативных процессов окисления и фосфорилирования.

Стериды — это сложные эфиры стеринов и высших жирных кислот (чаще всего — пальмитиновой). Стерины, или стеролы, — высокомолекулярные циклические спирты, производные циклопентанпергид-рофенантрена. Стерины и стериды широко распространены в природе. Они входят в состав клеточных мембран. Производными стеринов, являются многие гормоны, желчные кислоты, витамины группы D, алкалоиды, яды и другие вещества.

Наибольший интерес представляет холестерин и его производные — холестериды. Холестерин — это высокомолекулярный циклический одноатомный ненасыщенный спирт:

Циклопентанпергидрофенантрен (стеран)

Холестерин

В теле человека массой 70 кг содержится до 140 г холестерина, больше всего его в мозгу (2, 60—3, 20 %).

В коже человека содержится 7-дегидрохолестерин, из которого образуется витамин D₃:

Вески — группа простых липидов, молекулы которых содержат высшие спирты жирного ряда, сложные эфиры высших жирных кислот и жирных спиртов. Они распространены в животном и растительном мире. Воски животного происхождения — это пчелиный воск, ланолин, спермацет; растительного — карнаубский, церотиновый, монтановый воски.

Воски образуют защитную пленку на коже, шерсти животных, перьях птиц, покрывают листья и плоды высших растений, а также кутикулу наружного скелета у многих насекомых.

Сложные липиды

Фосфолипиды содержатся главным образом в клеточных мембранах и нервной ткани, в составе жировых отложений они обнаруживаются в очень небольшом количестве. Фосфолипиды, или фосфатиды, содержат в своем составе кроме сложных эфиров высших спиртов и высших жирных кислот также остатки фосфорной кислоты и азотистого основания.

В зависимости от природы спиртового остатка фосфолипиды делятся на две подгруппы: фосфатиды-глицериды и фосфатиды-неглицериды.

Фосфатиды-глицериды, или фосфоглицериды, так же, как и нейтральные жиры, содержат в молекулах в качестве спиртового компонента глицерин. Однако в отличие от жиров одна из первичных гидро-ксильных групп этого спирта соединена сложноэфирной связью с фосфорной кислотой. Поэтому данную группу фосфолипидов называют еще глицерофосфатидами.

Простейшим фосфоглицеридом является фосфатидная кислота. В ее состав входят остатки двух высших жирных кислот— одна насыщенная (R₁) и одна ненасыщенная (R₂), которая, как пра-пило, находится в положении 2, а также остаток фосфорной кислоты:

Фосфатидная кислота служит исходным веществом, из которого построены остальные глицерофосфатиды. В клетках фосфатидная кислота содержится в очень малых количествах, но является важным промежуточным продуктом в биосинтезе других фосфоглицеридов.

В наибольшем количестве в организме человека и высших животных и растений содержатся фосфоглицериды фосфатидилэтаноламин, фос-фатидилхолин и фосфатидилсерин.

Фосфатидилэтаноламин, или кефалин. Молекула этого фосфолипида представляет собой соединение фосфатидной кислоты с азотистым основанием этаноламином, или коламином НО—СН₂—СН₂—NH₂:

Фосфатидилэтаноламин входит в состав тканей головного мозга человека, печени крупного рогатого скота, желтка куриного яйца. С белками образует липопротеидные комплексы.

Фосфатидилхолин, или лецитин, построен аналогично фосфатидилэтаноламину, однако в его молекуле фосфатидная кислота связана с другим азотистым основанием — холином

НО—СН₂—СН₂—⁺N(CH₃)₃:

Много фосфатидилхолина содержится в тканях спинного и головного мозга, желтке куриного яйца, почках, легких и др. Входит в состав субклеточных мембранных структур (около 40—50 % общего количества фосфолипидов).

Фосфатидилсерин в качестве азотистого основания содержит аминокислоту серии НО—СН₂—СНNH₂—СООН:

 

Фосфатидилсерин входит в состав нервной ткани, печени, почек.

Между рассмотренными выше фосфатидами существует тесная взаимосвязь, так как азотистые основания, входящие в их состав, могут переходить друг в друга:

К группе фосфатидов-неглицеридов относятся сфингозин-фосфатиды, или сфингомиелины. Их молекулы образованы из остатков двухатомного ненасыщенного аминоспирта сфинго-аина, высших жирных кислот, фосфорной кислоты и холина:

Сфингомиелин

Высшие жирные кислоты в основном представлены стеариновой (50 %), а также лигноцериновой и нервоновой. Высоким содержанием сфингомиелинов отличаются нервная ткань, селезенка, легкие, почки.

Гликолипидами называют соединения, молекулы которых содержат липидный и углеводный компоненты, соединенные ковалентной связью. К гликолипидам принадлежат разнообразные по структуре соединения, содержащиеся в организмах животного, растительного и бактериального происхождения. Они выполняют как метаболические, так и структурные функции: входят в состав клеточных и внутриклеточных мембран, обладают антигенными свойствами.

В составе гликолипидов обнаружены представители всех основных классов моносахаридов: гексозы, аминосахара, дезоксисахара и т.д.

Цереброзиды по своему строению несколько напоминают сфингомиелины, но вместо фосфорной кислоты и холина содержат в молекуле остаток галактозы или глюкозы. Например, цереброзид нервон имеет следующее строение:

Цереброзидами богаты ткани мозга. В организме они выполняют структурную и метаболическую функции.

Ганглиозиды— большой класс гликолипидов очень сложного строения. Молекулы ганглиозидов имеют крупные размеры и содержат значительное количество углеводов. В их составе содержится в среднем 40—43 % галактозы, 21 % нейраминовой кислоты, 13% сфин-гозина, 23—26 % гексозаминов, глюкозы истеариновой кислоты. Структура ганглиозидов сходна со структурой цереброзидов, однако вместо галактозы молекула ганглиозидов содержит сложный олигоса-харид.

Ганглиозиды являются структурными компонентами нейронов, обезвреживают яды, участвуют в проведении нервных импульсов.

Глава 18. ВИТАМИНЫ

Общая характеристика

Витамины — низкомолекулярные органические вещества, которые в оченьмалых количествах в миллиграммах или даже в микрограммах необходимы для нормального обмена веществ и жизнедеятельности организма.

История открытия и изучения витаминов связана с изучением различных заболеваний.

Краткая история открытия. Начало изучению витаминов было положено русским врачом Н. И. Луниным, который в 1888 г. на основании длительных опытов установил, что для нормального роста и развития животного организма кроме белков, жиров, углеводов, минеральных веществ и воды необходимы еще какие-то неизвестные вещества, отсутствие которых приводит организм к гибели.

Работая на острове Ява, голландский врач X. Эйкман (1896 г.) обнаружил, что среди коренного населения острова у людей, питавшихся полированным рисом, заболевание бери-бери встречалось чаще, чем у тех, которые питались неочищенным рисом. Симптомы этой болезни он обнаружил и у кур, питавшихся полированным рисом. Добавляя к пище водный экстракт из отрубей риса, Эйкман добивался излечения этого заболевания.

В 1912 г. польский ученый К. Функ впервые выделил в чистом виде из отрубей риса вещество, которое имело в своем составе аминную группу и излечивало от заболевания бери-бери. Это вещество он назвал «витамином» (от лат. vita — жизнь).

В настоящее время известно много веществ, не содержащих амин-пой группы, но недостаток которых в пище приводит к тяжелым специфическим заболеваниям. За этими жизненно необходимыми веществами сохранилось название «витамины». Витамины не выполняют ни энергетических, ни пластических функций. Свое действие они проявляют, участвуя в построении ферментов, называемых биологическими Катализаторами.

Роль витаминок и организме. Большинство витаминов не синтезируется в организме человека или синтезируются в таких ничтожно малых количествах, которые не могут обеспечить его потребности. Источником витаминов для человека и многих животных являются в основном продукты растительного происхождения: овощи (картофель, морковь, капуста, томаты, щавель), фрукты, ягоды и соки из них (смородина, клубника, абрикосы, шиповник, облепиха и др.). Однако отдельные витамины содержатся только в животном организме, например, в печени тресковых рыб и жвачных животных, молоке, яйцах.

Обязательным условием для нормального развития, жизнедеятельности, сопротивляемости организма инфекционным заболеваниям является употребление физиологических норм витаминов. Особенно это важно для беременных женщин, кормящих матерей, детей и подростков, людей, работающих с повышенным напряжением нервной и мышечной систем, в горячих цехах, шахтах, а также после тяжелых заболеваний.

При недостаточном количестве витаминов в пище у людей разви-ваются заболевания, называемые гиповитаминозами. Чаще всего они возникают при однообразном и неполноценном питании. Гиповитами-нозы легко излечиваются введением в организм соответствующих витаминов.

Полное отсутствие в пище какого-либо витамина вызывает авитаминоз, который на ранних стадиях заболевания излечивается путем введения в организм соответствующего витамина. Длительное отсутствие этого витамина в пище приводит к гибели организма.

Болезнь, возникающую вследствие отсутствия нескольких витаминов, называют полиавитаминозом. Однако типичные авитаминозы в настоящее время встречаются довольно редко.

Введение в организм больших доз некоторых витаминов также может вызвать заболевание, называемое гипервитаминозом. Это относится в основном к жирорастворимым витаминам, которые способны накапливаться в организме и проявлять токсическое действие. Тяжелые гипервитаминозные заболевания и отравления возникают при введении большого количества витамина А (отравление печенью палтуса и других морских рыб) и злоупотреблении препаратами витамина D,

Классификация и номенклатура. Первоначально витамины по мере их открытия обозначались большими буквами латинского алфавита, поскольку их химическая природа оставалась некоторое время невыясненной. С открытием новых витаминов, близких по своему биологическому значению, буквенные обозначения расширялись, к ним стали присоединять цифры. Так, вместо одного витамина В появилась целая группа — от витамина B₁ до витамина В₁₅.

В настоящее время, когда химическое строение большинства витаминов известно, к ним применяют рациональное химическое название. В некоторых случаях, где это возможно, к рациональному названию витаминов присоединяют биологическую характеристику. Наряду с этим для большинства витаминов сохранились исторически сложившиеся буквенные обозначения.

Существует несколько классификаций витаминов, однако общепризнанной является классификация, основанная на их физических свойствах. Все витамины делят на две группы — жирорастворимые и водорастворимые:

Жирорастворимые витамины

Ретинолы и каротиноиды (витамины группы А)

Кальциферолы (витамины группы D)

Токоферолы (витамины группы Е)

Филохиноны (витамины группы К)

Водорастворимые витамины

Тиамин (витамин В₁)

Рибофлавин (витамин В₂)

Пантотеновая кислота (витамин В₃)

Никотиновая кислота (витамин В₅, РР)

Пиридоксин (витамин В₆)

Цианкобаламин (витамин В₁₂)

Пангамовая кислота (витамин B₁₅)

Аскорбиновая кислота (витамин С)

Цитрин (витамин Р)

Биотин (витамин Н)

Парааминобензойная кислота

Фолиевая кислота

Инозит

S-Метилметионин (витамин U)

Жирорастворимые витамины

Жирорастворимые витамины нерастворимы в воде, но растворяются в органических растворителях. Они термостабильны, устойчивы к изменению рН среды. Особенностью всех жирорастворимых витаминов является их способность всасываться в кишках только в присутствии жиров, а также иногда накапливаться в организме в больших количествах, вызывая гипервитаминозы.

Жирорастворимые витамины выполняют ряд функций: способствуют формированию, росту и развитию эмбрионов, образованию и регенерации костной и эпителиальной тканей, свертыванию крови.

С химической точки зрения они имеют одну общую особенность! в состав их молекулы входят строительные блоки изопренового типа, что наиболее ярко выражено в молекулах витаминов А, Е и К, которые составлены из изопреновых единиц (—СН=СН—ССН₃=СН—).

Витамин А содержится только в животных тканях. Растения лишены этого витамина, однако они содержат группу веществ, которые в организме млекопитающих служат предшественниками витамина А, — каротиноиды. Они довольно широко распространены в природе. Каротинами богат стручковый перец, красная и кормовая морковь, зеленый клевер, абрикосы.

Различают α -, β - и γ - каротины, среди которых наиболее ценными в биологическом отношении являются β -каротины. При изучении химической структуры витамина А оказалось, что в нем содержится половина молекулы β -каротина, т.е. было установлено, что предшественником, или провитамином, витамина А является молекула β -каро-тина. В организме человека и животных путем расщепления молекулы β -каротина под действием фермента каротиназы он легко превращается в витамин А. Этот процесс осуществляется в печени.

В группу витамина А входит несколько витаминов, основным из которых является витамин А₁ (ретинол):

При недостатке витамина А в организме человека и животных на рушается деятельность слезных желез, закупориваются слезные протоки, в результате чего развивается сухость роговицы глаза — ксерофтальмия. Отсюда происходит и другое название витамина А — антиксерофтальмический. Ксерофтальмия приводит к размягчению роговицы — кератомаляции. Ксерофтальмия и кератомаляция являются специфическими признаками авитаминоза А. Они могут привести к полной потере зрения.

Исключительно важна роль витамина А для зрения. Он участвует в образовании сложного белка — родопсина, или зрительного пурпура, сетчатки глаза. Под действием света происходит фотолиз молекулы родопсина, в результате чего возникают электрические сигналы. По зрительному нерву они передаются в средний и промежуточный мозг, зрительные центры больших полушарий, благодаря чему мы воспринимаем свет. Родопсин играет роль фотохимического сенсибилизатора, т.е. изменяет чувствительность глаза к различной интенсивности освещения. Чем больше света попадает на сетчатку глаза, тем больше распадается родопсина, снижая при этом чувствительность глаза к свету. В темноте, наоборот, происходит его синтез, в результате чего повышается чувствительность сетчатки глаза к восприятию света малой интенсивности. Поэтому недостаток витамина А в организме снижает количество родопсина и вызывает заболевание, известное под названием «куриная слепота».

При избыточном поступлении витамина А в организм возникает гипервитаминоз. Проявлениями гипервитаминоза являются тошнота, выпадение волос, частые переломы костей. Предупреждением его служит правильное питание и строгий контроль за потреблением витамина А. Потребность в витамине А для взрослого человека составляет в сутки 1, 5—2, 5 мг (или 3—5 мг β -каротина).

Витамин D. Известно несколько витаминов группы D (D₂, D₃, D₄, D₅, D₆, D₇), имеющих сходное строение. Наибольшей биологической активностью обладают витамины D₂ (эргокальциферол) и D₃ (холекальциферол). Витамины группы D содержатся главным образом в организме человека и животных. В растениях их почти нет, в них находятся предшественники витамина D — стерины, которые являются производными циклопентанпергидрофенаптрена (см. гл. 17). Наиболее важным представителем стеринов является эргостерин, содержащийся в больших количествах в грибах и дрожжах. Другим провитамином является 7-дегидрохолестерин. Оба предшественника превращаются в витамины в подкожной жировой ткани под влиянием ультрафиолетовых лучей. При этом из эргостерина образуется витамин D₂, а из 7-дегидрохолестерина — D₃:

Основным биологическим действием обоих витаминов является регулирование фосфорно-кальциевого обмена, начиная от всасывания и распределения этих ионов в тканях и заканчивая выделением их из организма.

При недостатке витамина D в организме происходит нарушение процессов всасывания кальция из кишок и реабсорбция фосфора в почках, в результате чего последний в больших количествах выделяется из организма с мочой. В связи с этим изменяется соотношение этих ионов и резко снижается уровень кальция и фосфора в крови, который пополняется за счет вымывания их из костей, вследствие чего они становятся мягкими, гибкими и под действием тяжести тела искривляются. При этом у детей развивается рахит (поэтому витамин D называют еще антирахитическим), у взрослых — остеомаляция (заболевание, связанное с декальцификацией костей и нарушением образования костной ткани). Недостаток кальция вызывает также изменения в мышцах — они теряют способность к сокращению, становятся дряблыми.

В последнее время получено много данных, свидетельствующих о том, что функция витамина D не ограничивается только регулированием обмена кальция и фосфора, а более многогранна. Витамин D активирует деятельность фермента щелочной фосфатазы в очагах окостенения и тем самым способствует образованию костной ткани. Существует также связь между регулирующей функцией витамина D и гормонами минерального обмена — паратирином (паратгормоном) и тиреокальцитонином. Витамин D усиливает задержание ионов Са²⁺ костной тканью, усвоение серы при образовании хрящевой ткани.

Витамин D оказывает стимулирующее действие на синтез белка, связывающего кальций, и ДНК-зависимый синтез РНК, что положительно отражается на биосинтезе белков-переносчиков, ответственных за всасывание кальция. Он способствует реабсорбции фосфатов, аминокислот и ионов Са²⁺ из первичной мочи в плазму кровн, усиливает реакции окисления углеводов, пировиноградной кислоты, а также ускоряет реакции цикла трикарбоновых кислот (см. гл. 23).

Избыточное поступление витамина D и продуктов питания с высоким его содержанием также приводит к гипервитаминозу D. При этом значительно повышается всасывание кальция и фосфора из кишок и отложение их в мышце сердца, стенке аорты, почках. При гипервитаминозе D отмечаются тошнота и рвота, головные боли, анемия, угнетенное состояние.

Суточные дозы витамина D составляют в среднем 10—15мкг для детей и 20—25 мкг для взрослых.

В качестве источника витамина D служат рыбий жир, печень трески, тунца, сардин, а также сливочное масло, молоко, яичный желток.

Для предупреждения заболеваний, вызванных недостаточностью витамина D, большое значение имеют правильное и рациональное питание, занятия спортом и применение солнечных ванн. Последнее играет очень важную роль, поскольку в организме человека и живот-ых нет ферментов, превращающих эргостерин и 7-дегидрохолесте-ин в витамины D₂ и D₃, это происходит под действием ультрафиоле-овых лучей. Этим провитамины D₂ и D₃ отличаются от провитамина А β -каротина), который превращается в витамин А под действием каро-

тиназы печени.

Витамин Е представлен целой группой витаминов, содержащихся в больших количествах в растительных маслах иназываемых токоферолами. Отсутствие этих витаминов в пище отрицательно сказывается на способности организма к размножению. Поэтому витамин Е называется также антистерильным витамином, или витамином

размножения.

В настоящее время известно семь различных токоферолов, которые обозначаются как α -, β -, γ - и т.д. Наиболее высокой биологической активностью обладает α -токоферол следующего строения:

α -Токоферол — триметилгидрохинон, соединенный с остатком спирта фитола.

При недостатке или отсутствии витамина Е наблюдаются патологические изменения в семенниках, сопровождающиеся атрофией семенных канальцев. Это приводит к дегенеративным изменениям сперматозоидов и нарушению способности к оплодотворению. Постепенно прекращается спермообразование, выработка половых гормонов, наблюдается деградация вторичных половых признаков. Самки теряют способность к нормальному вынашиванию плода. Плод и плацента рассасываются, и происходит самопроизвольный аборт.

Авитаминоз Е вызывает также нарушение белкового обмена, обмена липидов, а также некоторые процессы углеводного обмена. Характерным признаком авитаминоза является усиление окислительных процессов в мышцах, приводящее к истощению организма.

Усиление окислительных процессов при Е-авитаминозе свидетельствует о том, что токоферол является антиоксидантом. Установлено, что он задерживает окисление ненасыщенных жирных кислот, витамина А, тиоловых групп ряда ферментов, сохраняя тем самым эти биологически активные вещества для организма.

У людей авитаминоз Е практически не встречается, поскольку витамин Е широко распространен в природе. Им богаты семена злаков, плоды шиповника, яблоки и другие фрукты и овощи. Несколько меньше его содержится в мясе, сливочном масле и желтке яиц.

Потребность витамина Е для человека составляет около 30 мг природных токоферолов в сутки.

Витамин К. В 1939 г. из листьев люцерны было выделено вещество, стимулирующее синтез протромбина и повышающее свертываемость крови. Это вещество было названо витамином К, или витамином коагуляции.

В настоящее время известно несколько витаминов группы К. Все они обладают сходной структурой и общим названием — филлохиноны.

Наиболее активным из этой группы является витамин K₁, выделенный из люцерны:

Витамин К необходим для синтеза в печени группы белков, обеспечивающих процесс свертывания крови. Кроме того, он ускоряет заживление ран и регенерацию тканей после ожогов, а также принимает участие в окислительно-восстановительных процессах.

У человека авитаминоз К встречается очень редко, поскольку этот витамин в достаточном количестве синтезируется кишечной микрофлорой. Кроме того, потребность организма человека в этом витамине обеспечивается употреблением продуктов растительного (капуста, томаты, салат) и животного (печень, мясо) происхождения.

Потребность человека в витамине К точно не установлена, однако известно, что в случае его дефицита скорость свертывания крови после ежедневного введения 1—5 мг витамина К через некоторое время возвращается к норме.

Водорастворимые витамины

Характерным для этой группы витаминов является хорошая растворимость в воде и нерастворимость в жирах и органических растворителях.

Как правило, витамины, растворимые в воде, содержатся в продуктах растительного происхождения; большинство из них, в своем составе содержит азот. В отличие от жирорастворимых витаминов они не накапливаются в животном организме и проявляют свое биологическое действие, входя в состав ферментов.

Витамин В₁ (тиамин) является первым витамином, химический состав которого был подробно изучен. Название «тиамин» он получил благодаря наличию в его молекуле серы и азота:

Отсутствие в пище витамина В₁ вызывает тяжелое заболевание полиневрит, или бери-бери, распространенное в странах, где основным продуктом питания населения служит полированный рис. Для заболевания характерны следующие симптомы: специфические поражения нервных стволов, болезненность в области сердца, развитие отеков нижних конечностей, живота, ослабление секреции желудка и перистальтики кишок, судороги и параличи мышц.

Болезнь излечивается после введения в организм тиамина. Поэтому витамин В₁ называют еще aнтинeвpином.

В животных тканях витамин В₁ находится в основном не в свободном состоянии, а виде пирофосфорного эфира — тиаминпирофосфата:

В такой форме витамин В₁ (ТПФ, старое название — кокарбоксилаза) входит в состав целого ряда ферментов, осуществляющих в организме процессы декарбоксилирования α -кетокислот, которые являются промежуточными продуктами углеводного, белкового и жирового обменов.

Особенно значительна роль тиамина в углеводном обмене. Известно, что важным источником энергии, необходимой для работы мышц и функционирования нервной системы, являются углеводы. В процессе их окисления в качестве промежуточного продукта образуется пиро-виноградная кислота, которая является нормальным продуктом обмена углеводов, однако в больших количествах оказывает токсическое действие на организм. При отсутствии или недостаточном поступлении витамина B₁ в организм процесс декарбоксилирования пировиноград-ной кислоты замедляется, а вместе с этим нарушается и весь процесс окисления углеводов. Нарушение углеводного обмена и накопление пи-ровиноградной кислоты при недостатке витамина В₁ происходит прежде всего в мозгу. Это приводит к расстройству функций центральной и периферической нервной системы, в результате чего появляются судороги, мышечная слабость, потеря чувствительности, параличи и т.д.

Таким образом, причиной заболевания бери-бери является нарушение дальнейших превращений пировиноградной кислоты.

Организм человека не синтезирует тиамин и должен получать его с пищей. В значительных количествах витамин В₁ содержится в отрубях злаковых, хлебе грубого помола, дрожжах. Из продуктов животного происхождения витамином В₁ богаты печень, почки и сердце.

Суточная потребность человека в витамине B₁ составляет 1—3 мг.

Витамин В₂ (рибофлавин). Было обнаружено, что для роста молодых крыс необходимо вещество, содержащееся в сыворотке молока. Это вещество было выделено из сыворотки молока, а затем из сырого яичного белка и получило название витамина В₂.

По химической природе витамин В₂ представляет собой производное азотистого основания — изоаллоксазина, связанное с остатком спирта — рибитола:

При отсутствии витамина В₂ у животных наблюдается задержка роста, у человека — выпадение волос. Характерным признаком авитаминоза В₂ является заболевание глаз, сопровождающееся васкуляри-зацией роговицы (прорастание кровеносными сосудами). Затем происходит воспаление роговицы и помутнение хрусталика.

Другим признаком недостатка витамина В₂ у человека является воспаление слизистых оболочек ротовой полости, губ и прилежащих участков кожи, которое приводит к образованию трещин.

Важным химическим свойством витамина В₂ является способность его изоаллоксазинового кольца обратимо присоединять водород, т. е. участвовать в окислительно-восстановительных реакциях. Эту важную биологическую функцию рибофлавин выполняет в составе двух кофер-ментов — ФМН и ФАД (см. гл. 22), которые входят в состав сложных ферментов— флавопротеидов. Известно более 60 флавопротеидов, которые катализируют дезаминирование аминокислот, синтез и распад жирных кислот, осуществляют перенос водорода в процессе тканевого дыхания и т.д. Таким образом, витамнп В₂ контролирует важные процессы обмена веществ и организме. В связи с этим становится понятным, почему при его недостатке замедляется скорость окислительно-восстановительных реакций, тормозится рост и усиливается распад тканевых белков.)

Основным источником рибофлавина являются мясные и рыбные продукты, молоко, зеленые овощи. Ежедневная потребность человека в витамине В₂ составляет 2—4 мг.

Витамин В₃ (пантотеновая кислота). При изучении условий, необходимых для роста дрожжей, в рисовых отрубях было открыто вещество, которое оказалось фактором роста. Оно было названо пантотеновой кислотой (от греч. pantothen — везде присутствующий). Такое название витамин В₃ получил за свое широкое распространение в природе.

В образовании пантотеновой кислоты принимают участие β -аланин и масляная кислота, которая содержит две метальных и две окси-группы:

Отсутствие пантотеновой кислоты в пище вызывает ряд расстройств в организме человека: нарушается деятельность сердца, нервной системы, почек, пищевого канала, развиваются дерматиты, обесцвечиваются волосы, снижается аппетит и т.д.

⇐ Предыдущая12345678910Следующая ⇒

Поделиться: