НЕЙРОННЫЕ МЕХАНИЗМЫ ПЛАСТИЧНОСТИ. ПЛАСТИЧНЫЕ И НЕПЛАСТИЧНЫЕ СИНАПСЫ. «СИНАПС ХЕББА». ПРЕ- И ПОСТСИНАПТИЧЕСКАЯ ПЛАСТИЧНОСТЬ.

Пластичность —способность нервных клеток менять свою активность в ряду сочетания стимула и подкрепления. . Отмер рассматривает пластичность мозга как отношение в парадигме структура – функция, т.е. пластичность-это и структура и функция одновременно. Благодаря пластичности, происходят изменения в нейронных связях и можно говорить об изменении их функционирования. Когда эти изменения произойдут, то они уже закреплены в структуре. Т.о.функция закрепляется в структуре. Здесь упор делается на новое отрастание дендритов и пластичность рассматривается какдолговременные изменения в мозговых структурах, исторически считавшихся устойчивыми. Механизмы Пластичности: 10 Привыкание нейрона- постепенное ослабление его реакции на повторяющийся раздражитель. Восстановление реакции происходит в результате изменения стимула или применения нового или после прекращения привычной стимуляции. 11 Сенситизация нейрона— временное усиление его реакции или появление ее на ранее неэффективный стимул, возникающее в результате к.-либо сильного воздействия (напр, электрического тока). 12 Долговременная потенциация (ДВП) - Усиление связи между нейронами, которое держится в течение часов-недель, благодаря «ретроградному мессенджеру», который выделяется от постсинаптической клетки и проходит сквозь мембрану пресинаптической клетки, увеличивая выброс медиаторов.Впервые описана для нейронов гиппокампа, позже в миндалине, мозжечке. ДВП часто используется как модель для изучения механизмов научения. 13 Долговременная депрессия (ДВД) состоит в длительном снижении проводимости через синапс. ДВД обнаружена в коре мозжечка у клеток Пуркинье. ДВД в клетках Пуркинье — тот механизм пластических изменений в нейроне, благодаря которому в мозжечке формируются условные рефлексы. Такие Клеточные аналоги ассоциативного обучения можно получить во многих структурах мозга, напр, 40% нейронов гиппокампа способны к обучению. У отдельного нейрона можно выработать не только классический условный рефлекс, но и инструментальный Э. Фетц и М.Э. Бейкер с помощью вживленных электродов регистрировали активность нейронов в двигательной коре у бодрствующей обезьяны (рефлекс был выработан у нейрона, который и запускал двигательную реакцию, а не наоборот). Греченко показал на виноградной улитке возможность ассоциативного обучения у полностью изолированного нейрона. Результаты невозможно объяснить механизмом пресинаптической пластичности: полностью изолированные нейроны лишены каких-либо контактов с другими нейронами. Они указывают на роль постсинаптического и, вероятно, молекулярных механизмов в становлении следов памяти. 14 Пластичность пейсмекерного механизма клетки (Пейсмекеры=водители ритма - источники активности мозга, нужны для управления реакциями организма и реализации генетических программ (напр, локомоции). - ответ нейрона меняется по мере повторения действия одиночных раздражителей. Если ответ пейсмекерного нейрона слабеет от применения к применению – это привыкание, если возрастает - фасилитация. Пластические реакции у пейсмекерного нейрона могут обеспечиваться изменением как возбудимости пейсмекерного механизма, так и эффективности синаптической передачи. (Способы повыш эффект пресинапт нейрона - Больше медиатора.)   Пластичные и непластичные синапсы. Обычно в синапсе передаются сигналы в одну сторону: от пре к пост. Носущественная часть инфы передается и ретроградно – от постсинаптическиого нейрона к пресинаптическим терминалям. Бидирекциональная передача (передача инфы в обоих направлениях) важна в синаптиченской передачи, пластичности синапсов и созревании синапсов во время развития. Пластичнсоть синапсов – это способность синапсов под влиянием своей деятельности изменять свою структуру, свойства и последующую деятельность, т.е. способность перестраиваться под влиянием нагрузки. Это основа для формирования связей, которые создаются при развитии мозга и при научении. В обоих случая требуется ретроградная передача сигналов от пост к пре. Пластичность синапсов обеспечивает научение, выработку рефлексов, память и доминанту (устойчивый очаг нервного возбуждения, подчиняющий себе другие очаги). Именно за счёт своей пластичности синапсы могут " учиться" и переходить в более возбуждённое состояние (сенситизация) или в более заторможенное (привыкание). Пластичность синапсов подробно была изучена нобелевским лауреатом Э. Канделем в опытах на морской улитке аплизии. Пластичные синапсы изменяются при прохождении через них сигналов, непластичные синапсысохраняют свои «веса» (коэффициенты синаптической передачи) при действии на них пресинаптических сигналов, короче не изменяются. Изменение весов (коэффициенты синаптической передачи ) пластичных синапсов позволяет изменять избирательность нейрона под влиянием обучения. Все биохим. и молекуляр. преобразования, вызываемые обучением (или ЭЭГ-тренингом в рамках обучения), в конечном счете ведут к синаптической реорганизации - увеличению размеров и количества активно работающих синапсов. Сейчас есть две гипотезы относительно изменения синаптических контактов под влиянием обучения: - функциональная - обучение не меняет количество синапсов, но увеличивает отношение активных синапсов к пассивным; - структурная - обучение стимулирует образование новых контактов между нейронами, которые создаются заново.

 

Перестроенные за счёт пластичности синапсы формируют особо лёгкую траекторию для движения нервного возбуждения (потока импульсов) и заставляют это возбуждение двигаться в первую очередь по определённой цепочке нейронов. Все нейроны в такой цепи оказываются связанными друг с другом именно такими усиленными, пластически перестроенными синапсами. Такая облегчённая траектория движения возбуждения - это и есть память, это и есть условнорефлекторная дуга.

В постсинаптических механизмах пластичности следует выделить вклад хемочувствителъных и потенциалзависимых каналов. Постсинаптические механизмы обучения также связаны с входом Са2+ внутрь клетки, который во многом определяет дальнейшие пластические перестройки.

Синапс Хебба.

Короче говоря, нейрон может изменяться. И это его свойство лежит в основе того, что мы в психологии называем памятью. Разные нейроны обладают разной пластичностью, потому что у одних задача запоминать, а у других – проводить сигнал и не выебываться. Если синапс пластичен, то есть два основных механизма этой пластичности:
1) Пре-постсинаптическое совпадение («Синапс Хебба»): если два нейрона активированы одновременно, то связь между ними (суть синапс) увеличивается.
2) Пре-модулирующее совпадение: Связь между двумя нейронами может возрастать даже без активности постсинаптической клетки: для изменения связи достаточно активности пресинаптической клетки и модулирующего нейрона.

Рис. Синапсы Хебба. Согласно Хеббу, следы памяти могут формироваться путем модификации синапсов. На схеме два нейрона образуют синапсы на третьем. Сначала (I), когда активен нижний (темный) синапс, происходит возбуждение третьего нейрона, которое не может быть вызвано через слишком слабый верхний (светлый) синапс. Однако при одновременном воздействии обоих синапсов (II) третий нейрон тоже возбуждается и в нем происходит ряд последовательных биохимических процессов, которые усиливают прежде слабый верхний синапс. В результате (III) верхний синапс приобретает способность сам по себе вызывать реакцию третьего нейрона.

По мнению Хебба в результате частой стимуляции нервной системы формируются скоординированные нейронные структуры - ансамбли клеток (cell assemblies). Ансамбли клеток развиваются в результате стимуляции связей нейронов друг с другом. Эти процессы, происходящие в головном мозге являются биологической основой процесса обучения. Мысленная репрезентация внешних событий отражается в иерархической структуре различных нейронных ансамблей.

 

⇐ Предыдущая3456789101112Следующая ⇒

Поделиться: