Аммонификация, нитрификация, денитрификация.

Аммонификация белковых веществ

Почти весь азот, попадающий в почву с раститель­ными и животными остатками, а также азот гумуса на­ходится в виде органических соединений. В пахотном слое 1га различных типов почв связанный азот в виде биомассы бактерий, грибов, водорослей, насекомых, чер­вей и др. и составляет от 6 до 18 т. Однако растения могут усваивать только минеральные соединения азота. Азот органических веществ должен быть предвари­тельно превращен в основном в нитратную и аммиачную формы и только затем его смогут использовать расте­ния. В теле их из азота вновь образуются сложные белковые соединения.

Гниение, или аммонификация белков — микробиологический процесс, при котором под воздействием гнилостных микроорганизмов происходит гидролитическое расщепление белков, поступающих в почву с трупами животных и отмирающими растениями, с образованием промежуточных продуктов (альбумоз, пептонов, амино- и амидокислот), а также дурно пахнущих веществ — индола, сероводорода, меркаптана, летучих жирных кислот.
Превращение азота из органических соединений (белков) в минеральные называется аммонифика­цией. Этот процесс осуществляется различными бакте­риями, актиномицетами и плесневыми грибами. Аммо­нификации подвергаются азотсодержащие соединения самой разнообразной структуры: белки, аминокислоты, аминосахара, нуклеиновые кислоты, амиды, почвенный гумус, фосфатиды, алкалоиды, амины, мочевая кислота и мочевина. Первым продуктом минерализации органи­ческого азота в почве является аммиак.

Разложение белковых веществ широко распростра­нено в природе и постоянно протекает в воздухе, воде, земле, а также в органах живых существ. Оно связано с использованием микроорганизмами белков в качестве азотного или углеродного питания, а также энергетиче­ского материала. Некоторые микробы продуцируют ферменты эктопротеазы, способные разрушать белки, в то время как микроорганизмы, не выделяющие их, могут воздействовать лишь на продукты распада, например на пепто­ны, аминокислоты.

Если аммонификация протекает в аэробных услови­ях, то конечными продуктами этого процесса будут аммиак, углекислый газ, вода, сероводород и соли фос­форной кислоты.

В анаэробных условиях не происходит полного окис­ления промежуточных продуктов распада аминокислот, поэтому, кроме NH₃ и СО₂, накапливаются различные органические соединения, в том числе и ядовитые — диамины или птомаины.

При аммонификации белка наряду с процессами окисления происходят восстановительные реакции с об­разованием иногда фенола, индола и скатола, которые обладают очень неприятным запахом. При бактериаль­ном разложении аминокислот, содержащих серу, выде­ляется сероводород и редко его производные — меркап­таны— вещества с отвратительным запахом.

Если расщепляются белки, в состав которых входит фосфор, то среди продуктов распада обнаруживается фосфорная кислота.

Аммонифицирующие бактерии могут быть, спорообразующие и неспорообразующие, аэробные и анаэроб­ные.

Среди аэробных микробов, способных разлагать белки, наиболее распространены и активны следующие: Bacteria fluorescens — небольшая подвижная палочка, образует желто-зеленый флуоресцирующий пигмент; Bad. prodigiosum — «чудесная палочка», вырабатывает красный пигмент; Bacillus subtilis — сенная палочка;

В. mycoides — дает характерные колонии, напоминающие мицелий гриба (mycoides — грибовид­ный);

В. mesentericus — картофельная па­лочка.

Из группы факультативно анаэробных микроорга­низмов чаще всего встречается Proteus vulgaris, очень полиморфная палочка; на питательных средах она меняет форму и размеры, откуда и получила на­звание Proteus (мифический бог Протей, сказочные превращения которого были описаны Гомером в «Одис­сее»); B. coli (кишечная палочка), а из анаэроб­ных — В. putrificus, В. sporogenes и ряд других бактерий. Особенно много в почве аэробных и факуль­тативно-анаэробных микробов.

Аммонификация мочевины и цианамида

Мочевина — продукт распада белков в организме животных и человека, выделяющаяся во внешнюю среду с мочой. В моче человека содержится около 2 %моче­вины, лошадей — около 3, коров — до 5 %.

До 11 % мочевины встречается в продуктах обмена некоторых высших грибов. Она содержит 47 % азота. Однако азот мочевины становится доступным для рас­тений только после разложения ее уробактериями и гнилостными бактериями. Распад мочевины происходит под влиянием экзофермента уреазы, выделяемого уро­бактериями. Под его влиянием азот мочевины освобож­дается в виде неустойчивой углеаммиачной соли, разрушающейся до аммиака:

_уреаза

CO(NH₂)₂ + 2H₂О → (NH₄)₂CО₃;

мочевина углеаммиачная соль

(NH₄)₂СО₃ → 2NH₃ + СО₂ + Н₂О

Уробактерии относятся к аэробным микроорганиз­мам. Они хорошо развиваются в щелочной среде (рН 8, 0). По форме эти бактерии бывают шаровидные и палочковидные. Типичным представителем шаровидных форм является Planosarcina ureae — подвижная, спорообразующая сарцина с множеством, жгути­ков.

Наиболее активно разла­гают мочевину палочковид­ные бактерии. Из них заслуживает внимания Urobacillus pasteuri — длинная по­движная спорообразующая палочка. Расщеплять моче­вину способны в небольшом количестве и многие гни­лостные бактерии, например B. fluorescens (рис. 20).

Под действием уробактерий цианамид кальция (CaCN₂) в почве превращается в форму, доступную для растений. Разложение проходит в три этапа: первый гидролиз цианамида, второй — превращение его в моче­вину и третий — распад мочевины до аммиака и угле­кислого газа:

CaCN₂ + 2H₂О → H₂CN₂ + Ca(OH)₂ ;

H₂CN₂ + H₂О → CO(NH₂)₂;

CO(NH₂)₂ + H₂О → 2NH₃ + CO₂

Накопление аммиака в почве возможно только в том случае, когда углерод и азот находятся в разрушаемом (минерализующемся) веществе в определенном соотно­шении. Если в отмерших органических остатках соотно­шение С: N больше 25, то весь азот будет использован микроорганизмами и вновь превратится в белок бактерий в результате их интенсивного размножения, а следовательно, NH₃ накапливаться в почве не будет.

Быстрое размножение микробов обусловлено высо­ким содержанием энергии в углеродистых соединениях. И только при отношении углерода к азоту меньше, чем 25: 1, микроорганизмы не используют весь азот органи­ческих веществ, поэтому аммиак остается в свободном состоянии в почве.

Таким образом, чем больше органические вещества содержат азота, тем больше аммиака будет накапливаться в почве.

Аммонификация гумуса (технологам кратко)

Значительное количество связанного азота содер­жится в почве в виде гумусовых веществ (перегной). В пахотном слое 1 га дерново-подзолистой почвы они составляют 70—90 т, чернозема — от 90 до 300 т, а иногда и больше.

Для использования растениями азота из гумуса необходима аммонификация гумуса. Минерализация перегнойных веществ происходит медленно, тогда как свежие органические остатки разрушаются во много раз быстрее. По данным многих авторов, в зоне умеренного климата за год микробы разлагают не более 1—3 % общего запаса почвенного гумуса.

Активность микроорганизмов при минерализации гумусовых веществ в почве в значительной степени за­висит от температуры, аэрации, рН, концентрации поч­венного раствора, влажности и других свойств. Оптимальной для разложения гумусовых веществ является температура 30—35° С и влажность 60—70 % полевой влагоемкости. Аэрация должна быть достаточной, иначе из всей микрофлоры почвы будут активными лишь ана­эробы. Хорошая аэрация способствует усиленному раз­рушению органических веществ и обеспечивает господ­ство окислительных процессов. Минерализация органи­ческих соединений почвы успешно проходит в условиях нейтральной и слабокислой реакции при рН 5, 0—7, 5.

Внесение свежих органических или минеральных удобрений активизирует деятельность микробов, а это приводит к усилению интенсивности разложения орга­нических веществ почвы и накоплению перегноя.

Нитрификация.

Окисление аммиачного азота, освободившегося в ре­зультате процесса аммонификации, в нитраты называет­ся нитрификацией. Это процесс проходит в два этапа: 1) окисление аммиака в нитриты и 2) окисление нитритов в нитраты.

Впервые С. Н. Виноградским в 1890 г. была получена чистая культура, бактерий, обусловливающих эти превращения. Микроорганизмы, вызывающие эти два этапа, принадлежат к различным родам и относятся к автотрофам. На первом этапе аммиак окисляется до азотистой кислоты по следующему уравнению:

2NH₃+3O₂ = 2HNO₂ + 2H₂O + 663600 Дж.

В этом процессе участвуют нитрозные бактерии, объединенные С. Н. Виноградским в три рода: Nitrosomonas, Nitrosocystis, Nitrosospira.

Nitrosomonas (типичный род) — бактерии овальной формы размером 1, 0—1, 5 мкм, подвижные, не образу­ют спор, грамотрицательные; они широко распростра­нены в почве (рис. 21).

С. Н. Виноградский различает пять разновидностей Nitrosomonas (a, b, с, d, e) по форме и отношению к среде.

К роду Nitrosocystis принадлежат шарообразные бактерии, образующие крупные зооглеи, окруженные общей капсулой, внутри которой находятся кокки вели­чиной 1, 5—2, 0 мкм в диаметре (рис. 22).

Род Nitrosospira включает бактерий спи­ральной формы, достигающих в длину 15—20 мкм. В старых культурах нити распадаются на гранулы кокковидной формы.

По данным М. В. Федорова, представители рода Nitrosos­pira развиваются преимущественно в необрабатываемых почвах.

На втором этапе нитрификации азотистая кислота окисляется в азотную:

2HNO₂ + O₂ = 2HNO₃ + 201600 Дж.

В этом процессе участвуют бактерии рода Nitrobacter — мелкие палочки длиной 1 мкм, неподвижные, грамотрицательные, спор не образуют. В качестве источника углерода нитрифицирующие бактерии используют углерод углекислого газа, а азот — в виде аммиака и нитратов.

Нормальная нитрификация протекает при влажно­сти 40—60 % полной влагоемкости почвы, достаточном снабжении ее кислородом воздуха, в слабокислой или щелочной среде (рН 6, 2—9, 2). Оптимальная темпера­тура для развития нитрифицирующих, бактерий 30—37^◦ С.

Нитрифицирующие бактерии распространены почти повсеместно. Они отсутствуют лишь в очень кислых почвах. Встречаются в изобилии в хорошо обработан­ных плодородных почвах.

Значение для земледелия.

1.Нитратыявляются необходимым элементом азотного питания растений.

Процессу нитрификации способствует нейтральная реакция среды (рН = 7), влажность.

2. Отрицательным является то, что нитраты и нитриты - это подвижные соли, способные вымываться на глубину, где корневая система не в состоянии их усваивать.

Денитрификация.

Значительное количество нитратов почвы использу­ется зелеными растениями, частично вымывается водой, частично усваивается почвенными микроорганизмами, превращающими их в белок цитоплазмы. Многие бак­терии способны восстанавливать соли азотной кислоты и аммиак до свободного азота. Этот процесс, противо­положный нитрификации, называется денитрификацией.

Денитрификация приводит к снижению содержания азота в почве:

NaNО₃ → NaNО₂ ® NH₃ → N₂

Процесс денитрификации обусловлен не только деятельностью, микроорганизмов, но также чисто химиче­ской реакцией между аминокислотами и, азотной кисло­той, в результате чего также выделяется азот.

Денитрификация, связанная с жизнедеятельностью бактерий, называется прямой денитрификацией, а свя­занная с чисто химической реакцией — косвенной.

Прямая денитрификация вызывается факультативны­ми анаэробами, которые, для питания не нуждаются в готовых азотистых органических веществах. Переводя нитраты в нитриты, факультативные анаэробы погло­щают из этих соединений азот для синтеза белка тела, а углерод усваивают из безазотистых органических ве­ществ. Для дыхания эти бактерии используют кислород нитратов вместо молекулярного кислорода.

По типу питания денитрифицирующие бактерии принадлежат к гетеротрофам. Наиболее активны из этих бактерий следующие:

1. Bacterium deniirificans — маленькая (1, 5—3, 0 мкм), подвижная, не образующая спор почвенная палочка, способная восстанавливать только нитриты до молеку­лярного азота.

2. B. stutzeri — не­большая (2—4 мкм) бесспо­ровая, грамотрицательная, подвижная, постоянно встре­чающаяся в почве палочка. В анаэробных условиях она восстанавливает нитраты.

3. B. ftuorescens — по­движная, грамотрицатель­ная, не образующая спор па­лочка. При низкой темпера­туре вырабатывает и выде­ляет во внешнюю среду жел­то-зеленый пигмент. Способна восстанавливать нитраты до молекулярного азота.

В природе денитрификаторы распространены очень широко: они постоянно встре­чаются в почве, навозе, сточных и загрязненных водах, реках, морях и океанах, в кале животных.

Восстановление нитратов до молекулярного азота легко осуществляется только в анаэробных условиях, поэтому обработка почвы должна создать благоприят­ный водно-воздушный режим, который позволяет заглушать процессы денитрификации.

Как уже было сказано, косвенная денитрификация— это результат химического взаимодействия между азо­тистой кислотой и аминокислотами. Поэтому все микро­организмы, разлагающие белковые вещества до амино­кислот и нитратов, способствуют этому процессу. Косвенная денитрификация проходит обычно в кислой среде, в связи с этим в хорошо окультуренных почвах с реакцией, близкой к нейтральной, она не имеет суще­ственного значения.

Значение:

1. Для агрономии – отрицательное, так как навоз обедняется доступным азотом.

2. Планетарное - способствует поддержанию баланса в природе его круговорот.

3. Очищает почву от скопления биологических масс, проводя их минерализацию.

⇐ Предыдущая234567891011Следующая ⇒

Поделиться: