Круговорот углерода в природе и участие в нём микроорганизмов.

Углерод (С) является важнейшим элементом органических веществ. Органические вещества, в свою очередь, обладают огромным запасом скрытой солнечной энергии, которая обеспечивает жизнью всё живое на земле. Микроорганизмы играют главную роль в круговороте всех биологически важных элементов, в том числе и О2.

В круговороте С различают два процесса, связанные с выделением и поглощением 02:

1) Фиксация С02 в процессе фотосинтеза

2) Минерализация органических веществ с выделением С02.

Фотосинтез- осуществляется как высшими, так и низшими растениями, в том числе и микроорганизмами из числа водорослей и цианобактерий. При этом окисленная форма углерода (С02) переводится в восстановленную форму органических веществ; восстановленный 02 (в форме Н20) окисляется до молекулярного 02, поступающего в атмосферу. Минерализацию органических веществ совершают разнообразные микроорганизмы. При этом 02 расходуется на распад сложных органических соединений с выделением С02 и Н20.

Установлено, что содержание С02 в атмосфере составляет 0, 03%, а растения ежегодно поглощают 19 млрд. тонн С02. Схема круговорота углерода включает в себя следующие звенья:

1) Органические вещества растительного происхождения.

2) Органические вещества животного происхождения.

3) Минерализация органических веществ микроорганизмами в процессе брожения, гниения, окисления, происходящих в почве и водоёмах.

При этом идёт выделение С02, который направляется на фотосинтез и замыкает цепь круговорота С в природе.

В природе наблюдается два типа распада отмерших растительных и животных остатков: фитогенный распад- осуществляется при участии существ растительного происхождения (высшими и низшими грибами, бактериями актиномицетами и т.д.) и зоогенный распад - идёт при участии беспозвоночных животных (простейшие, черви, моллюски, насекомые). Установлено что оба процесса идут параллельно, но преобладает фитогенный распад. Медленно разлагаются: полисахариды, клетчатка, крахмал, пектиновые вещества. Наиболее устойчивым является лигнин, который служит ядром молекул гумусовых (перегнойных) веществ. Большей скоростью разложения обладают дисахариды.

Минерализация с участием микроорганизмов

фотосинтез

Брожение, его сущность и значение. Виды брожений.

Брожение - это анаэробное превращение углеводов. При этом идёт неполное расщепление органических веществ с освобождением незначительного количества энергии и накоплением богатых конечных продуктов (спиртов, органических кислот). Процессы дыхания и брожения генетически связаны между собой, т.к. их исходным веществом является глюкоза (С6Н1206).

Глюкоза (С6Н1206)

Пировиноградная кислота (СНЗСОСООН)

+02 без 02

—С02+Н20 СНЗСHОH (спирт, кислоты)

(дыхание) (брожение)

Гликолиз - это превращение глюкозы до ПВК под действием специфических ферментов.

Химизм брожения.

Брожение как химический процесс состоит из 2х стадий:

1) Окислительная (гликолиз) - это превращение глюкозы до ПВК под действием специфических ферментов.

2) Восстановительная - ПВК в зависимости от вида микроорганизмов под действием ферментов превращаются в конечный продукт.

Гликолизвключает в себя 12 последовательных реакций:

1) Глюкоза + АТФ_гексокиназа_ ------ глюкоза- 6 -фосфат +АТФ

2) Гл- 6 –фосфат изомераза _------ фруктоза- 6 -фосфат.

3) Фр- 6 -фосфат + АТФ_фосфофруктокиназа_------ фр- 1, 6 -дифосфат + АТФ.

4) Фр- 1, 6 -дифосфат_альдолаза ------ ДАФ + ЗФГА

(диоксиацетонфосфат) (фосфороглицериновый

альдегид)

5, 6, 7) ЗФГА +SН-фермент + НАДФ +НЗР04------1, 3ди ФГК+ SH-фермент

(никотинамидлинуклеотидфосфат)

8)1, 3-ди-ФГК + АДФ _фосфоглицераткиеназа_------ ЗФГК + АТФ

(фосфоглицериновая кислота)

9) ЗФГК. фосфоглицеромутаза------2ФГК.

10) 2ФГК енолаза------ ФЕПВК

(фосфоенолпировиноградная кислота)

11) ФЕПВК + АДФ------ЕПВК + АТФ

12) ЕПВК изомираза ПВК

 

Суммарная реакция окислительной стадии:

СбН120б -> СНзСОСООН + 2Н+

Виды брожений.

Молочно-кислое брожение- это процесс разложения углеводов до молочной кислоты в анаэробных условиях. Молочно-кислые бактерии находятся в кормах, растениях, в кишечнике животных и человека; почти не встречаются в воде и почве.

Молочно-кислый стрептококк обладает антимикробным действием, образует антибиотики. Используется для приготовления молочно-кислых продуктов, при квашении овощей.

Болгарская палочка - используется в Южных широтах для скисания молока.

Силосная палочка - для силосования кормов.

Спиртовое брожение- это анаэробное превращение углеводов под действием микроорганизмов с образованием спирта и С02. Если процесс идёт при кислой реакции среды (рН=3-5), то в качестве основного продукта образуется этиловый спирт и С02; если рН=8-9 (щелочная реакция), то образуется еще глицерин, уксусная кислота, а этиловый спирт является побочным продуктом. Брожение сопровождается бурным газообразованием, помутнением раствора, выпадением осадка.

Впервые биологическую природу спиртового брожения подчеркнул Луи Пастер. Он доказал, что м/орг-мы участвуют в процессе брожения. Однако немецкий ученый Либих утверждал, что спиртовое брожение является чисто химическим процессом и связано с изменением веществ, находящихся в бродильной жидкости. Братья Бухлера установили, что в процессе брожения участвуют ферменты, выделяемые м/орг-ми.

Химизм спиртового брожения: протекает по типу гликолиза с дальнейшим превращением ПВК в уксусный альдегид, который восстанавливается в этиловый спирт. Кроме этилового спирта и глицерина образуются сивушные масла - это бутиловый, амиловый, изобутиловый и др. спирты. Спирты получают из отходов различных производств - паточной, нефтяной, но сначала отходы подвергаются гидролизу.

Наиболее подходящая концентрация сахара в бродящей жидкости - 10-15%. Концентрация 10% нежелательна, а при 30-35% приостанавливается деятельность дрожжей и сам процесс брожения. Брожение должно идти при анаэробных условиях. При обильном доступе воздуха бродящие дрожжи окисляют углеводы и процесс брожения переходит в процесс дыхания.

Возбудители спиртового брожения – различные расы дрожжей: пивные, хлебные, винокуренные, винные, жировые, дикие.

Дрожжи требовательны к источникам азота (белки, АМК, пептоны); являются продуцентами многих витаминов. В бродильной практике различают 2 расы дрожжей:

- дрожжи верхового брожения - развиваются при t = 25-28C и доступе кислорода. По окончании брожения дрожжи поднимаются наверх (используются в хлебопечении, спиртовой практике).

- дрожжи низового брожения - сбраживают углеводы при t = 4-1ОС без бурного газообразования, а по окончании брожения оседают на дно (используются в пивоварении).

По происхождению различают:

Дикие дрожжи - обитают в естественной среде на листьях, плодах, ягодах. Обладают слабой бродильной способностью, образуют побочные продукты разложения, имеют неприятный привкус и запах.

Культурные дрожжи - выведены на основе диких путём селекции, генной инженерии, гибридизации и представляют собой чистую культуру с положительными производственными качествами: они быстро размножаются и выделяют большее количество С02; полученный продукт обладает приятным запахом и вкусом. Культурные дрожжи широко используются для приготовления марочных вин из винограда. Винокуренные дрожжи дают высокий выход спирта. Жировые дрожжи получены селекционным путём и используются для выработки большого количества жира для технических целей.

Пектиновое брожение.

Скорость минерализации растительных остатков в большей степени зависит от разрушения пектиновых веществ бактериями, грибами. Пектиновые вещества склеивают серединные пластинки растительных клеток между собой. Наибольшим содержанием пектиновых веществ характеризуется прядильные культуры: лён, конопля. Бактерии расщепляющие пектиновые вещества высвобождают растительные волокна, которые идут в ткацкое производство.

Пектин добываемый из кожуры фруктов (в части яблоко), используется в кондидерской пр-ти для приготовления мармелада и пастилы.

Пектиновые в-в относятся к полисахаридам, состоящим из частиц галактуроновой к-ты.

Различают 3 типа пектиновых в-в:

1)Протопектин - водорастворимая часть клеточной стенки.

2)Пектин — межклеточное водорастворимое вещество.

3)Пектиновая кислота - водорастворимая часть, полимер галактуроновой кислоты. Эти вещества расщепляются специфическими экзоферментами, выделяемыми м/орг-ми. Микробы участвующие в брожении пектиновых веществ, являются самыми кислотоустойчивыми.

Окисление жира. Жир попадает в почву вместе с животными и растительными остатками и подвергаются гидролитическому распаду с участием экзоферментов.

Возбудители: Psevdomones fluorensis -палочковидный, на питательной среде образует колонии зеленоватого цвета светящиеся в темноте.

Chromobacter prodeginosum - палочковидные, образует колонии красного цвета.

Окисление жира могут вызывать грибы родов:

Aspergillus и Реnicillium. Важныммоментом этого процеccа является то,

что глицерин и жирные кислоты, постепенно окисляясь, дают перегнойные вещества почвы (образование гумуса).

Окисление этилового спирта в уксусную кислоту.

Впервые этот процесс был обнаружен Луи Пастером в 1882 г. Химизм процесса происходит в анаэробных условиях.

С2Н50Н+02 -> СНЗСООН+Н20

Вызывается бактериями рода Acetobacter и Cluconobacter. Это хемоорганотрофные палочковидные бактерии, не образуют спор, строгие анаэробы.

Бактерии из рода Acetobacter - перитрихи; они накапливают уксусную к-ту как промежуточный продукт и могут дальше её окислять.

Бактерии из рода Cluconobacter - лофотрихи; накапливают уксусную к-ту как конечный продукт, который не подвергается дальнейшему окислению.

Эти бактерии обитают на растениях, цветах, иногда на плодах, иногда на отмерших растительных остатках.

Окисление углеводов до лимонной кислоты.

Лимонная кислота получается при участии плесневых грибов из родов Aspergillus и Реnicillium.

Процесс наблюдается в почве, в стоячих водоёмах, на различных продуктах (варенье, томате, плодах). Лимонную к-ту в практических условиях получают по методу Косточева и Буткевича, которые разработали методику ещё в 1924г.

Сначала выращивают плёнку гриба на 5% р-ре сахара, затем жидкость сливают и заменяют её 20-25% р-ром сахара. В этой фазе происходит быстрое накопление к-ты.При хорошей аэрации в спец камере при t=30C процесс продолжается 6-8 дней. Выход лимонной кислоты составляет 50-60% от израсходованного сахара. При отсутствии сахара к-та потребляется грибом как питательный материал.

В лимонах содержится 7-9%) лимонной кислоты.

Разложение целлюлозы.

Целлюлоза представляет собой сложный полисахорид, к-рый является главной составной частью клеточных стенок.

В воде она не растворима и трудно растворима в кислотах. Попадая в почву целлюлоза подвергается воздействию различных м/орг-в (бактерий, грибов), к-рые которые выделяют специфический фермент. Постепенно полисахариды переходят в моносахариды.

Из аэробных бактерий наибольшей активностью обладают микробы рода Cutophaga, к-рые преобладают на увлажненных плодородных почвах.

Из анаэробных бактерий выделяется род Celvibrio они предпочитают почвы с минеральным составом, бедные органикой.

Круговорот азота в природе.

Азот наряду с такими минеральными элементами, как сера, фосфор, железо, калий и др., является состав­ной частью живой материи. Большой запас на нашей планете составляет атмосферный молекулярный азот. Массовая доля свободного азота в сухом воздухе 0, 755 (75, 5 %), а его объемная доля — 0, 781 (78, 1 %). Над каждым гектаром почвы поднимается столб воздуха, в котором сосредоточено 80000 т молекулярного азота. Растения не могут усваивать этот азот, однако некото­рые почвенные микроорганизмы обладают способностью с помощью ферментов фиксировать атмосферный азот и синтезировать белок. Главный поставщик связанного азота в природе — бактерии: благодаря им связывается приблизительно от 90 до 140 миллионов тонн азота (точных цифр, к сожалению, нет). Самые известные бактерии, связывающие азот, находятся в клубеньках бобовых растений. На их использовании основан традиционный метод повышения плодородия почвы: на поле сначала выращивают горох или другие бобовые культуры, потом их запахивают в землю, и накопленный в их клубеньках связанный азот переходит в почву. Затем поле засевают другими культурами, которые этот азот уже могут использовать для своего роста.

Таким образом, первый этап превращения азота в природе заключается в его фикса­ции микроорганизмами.

Белковый азот микроорганизмов, так же как и азот растений и животных, после их гибели минерализуется в почве большой группой аммонифицирующих бакте­рий до аммиака. Поэтому второй этап превращения азота носит название аммонификации.

На третьем этапе аммонийный азот нитрифицирую­щими бактериями частично окисляется в нитраты, этот процесс получил название нитрификации.

Наконец, на четвертом этапе нитратный азот некото­рыми видами бактерий при определенных условиях ча­стично восстанавливается до молекулярного азота — происходит процесс денитрификации.

Общая схема круговорота азота представлена на таблице (по А. А. Имшенецкому).

⇐ Предыдущая12345678910Следующая ⇒

Поделиться: