Роль микроорганизмов в природных местообитаниях.

В природных условиях микроорганизмы никогда не существуют в виде чистых культур. Разнообразие микробных функций в природе определяется их повсеместным распространением и широтой метаболических возможностей. Основными функциями микроорганизмов в природных местообитаниях являются:

1. минерализация органических веществ до СО₂, NH₃, H₂, CH₄, H₂O и др. в различных физико-химических условиях;
2. поставка доступных питательных веществ (в виде экзометаболитов, запасных соединений, живой и мертвой биомассы) для других организмов (микробные клетки содержат все биогенные элементы, в том числе в среднем 50% углерода, 14% азота и 3% фосфора);
3. модификация и перевод в растворимую или газообразную форму сложных соединений, становящихся доступными для других организмов, путем преобразования их в реакциях микробного обмена веществ или опосредованно (за счет изменения физико-химических условий среды, например, при выделении микроорганизмами кислот);
4. выделение соединений, активирующих или подавляющих функционирование других микроорганизмов, растений и животных (стимуляторов роста, бактериоцинов, антибиотиков, токсинов и т.д.). По способности выполнять определенные функции микроорганизмы подразделяют на физиологические (функциональные) группы.

Повсеместное распространение микроорганизмов определяется разнообразием их свойств и способов взаимодействия с окружающей средой. Микроорганизмы могут использовать в качестве источников углерода и энергии практически любые вещества. Системы микробной регуляции позволяют эффективно управлять перестройкой метаболизма при изменении условий окружающей среды. Предельные значения физико-химических факторов для микроорганизмов существенно превышают такие показатели для более высокоорганизованных живых существ.

Каждый вид в природе занимает определенное местообитание с конкретным набором абиотических и биотических факторов и выполняет определенную функцию. Функциональное и пространственное положение вида в экосистеме называют его экологической нишей. Для успешного сосуществования виды, занимающие одинаковое местообитание, должны различаться фукциональными характеристиками.

Микробные местообитания имеют сложный и постоянно меняющийся характер и зависят от градиентов концентраций питательных и токсических веществ и значений лимитирующих факторов (температуры, рН, света, доступности воды и т.д.). Поэтому экологических ниш для микроорганизмов - бесконечное множество, но именно сочетание вышеперечисленных факторов определяет экологическую нишу для конкретного микроорганизма, где он преобладает. Для точной характеристики местообитания микроорганизма нужно учитывать его микроокружение, т.е. комплекс факторов в непосредственной близости от микробных клеток. Многие специализированные группы микроорганизмов существуют в таких условиях микроокружения, что испытывают минимальную конкуренцию со стороны других микроорганизмов.

В среде обитания микроорганизмы могут находиться как в свободном (взвешенном в воде), так и в прикрепленном состоянии. При этом значительно отличаются физическое окружение и поведение микробных клеток. В свободном состоянии пребывают, в основном, молодые активно подвижные микроорганизмы в стадии расселения. В природных местообитаниях большинство микроорганизмов предпочитают расти в прикрепленном состоянии, так как на границе раздела фаз концентрация веществ обычно выше из-за их адсорбции. Прикрепление нитчатых форм к твердым поверхностям с образованием косм можно наблюдать в текучих водах. При этом один конец нити с помощью специальных структур закрепляется на твердом субстрате, а другой свободно колышется в текущей воде. Более сложное образование называется биопленкой. Формирование биопленки начинается с образования монослоя из клеток одного вида, обладающего высокими адгезивными свойствами. Слизистые выделения этих клеток способствуют прикреплению других микроорганизмов. В зависимости от особенностей обитания микроорганизмов (свет, наличие питательных веществ и скорости диффузии) структура биопленки может усложняться. Могут образоваться слои, представленные различными типами микроорганизмов, микроколонии, погруженные в общий полисахаридный матрикс, и смешанные клеточные агрегаты. Такая сложная пленка развивается как трехмерная структура, компоненты которой связаны внутренними порами и сквозными каналами. Биопленка может разрастаться до макроскопического размера, образуя микробный мат. Иногда слои микроорганизмов имеют различный цвет, и тогда структура мата видна невооруженным глазом. Такие маты часто формируются на поверхности камней или осадков в сверхсоленых и пресноводных озерах, лагунах, горячих источниках и морских прибрежных областях. Состояние клеток в биопленках значительно отличается от состояния свободноживущих клеток. В составе агрегатов микроорганизмы находятся в тесном соседстве и погружены в матрикс. Матрикс – это продукт жизнедеятельности микробного сообщества, состоящий из поверхностных клеточных структур и экзометаболитов, в основном, полисахаридной природы. Он является средой обитания клеток и выполняет определенные функции в сообществе. Физико-химические условия матрикса отличаются от условий в водных растворах. Матрикс ограничивает поступление из окружающей среды вредных факторов и концентрирует в себе питательные вещества, продукты обмена и сигнальные молекулы. Поступление веществ к клеткам осуществляется не только путем диффузии, но и через каналы и поры в матриксе. В разных частях агрегата, состоящего даже из микроорганизмов одного вида, клетки находятся в различном физиологическом состоянии из-за разницы в притоке питательных веществ. Ограниченность пространства и тесное соседство микробных клеток в составе агрегатов приводит к более быстрому обмену продуктами жизнедеятельности. Матрикс не только пространственно удерживает микробные клетки, но и связывает их между собой. Сохранение формы под действием внешних нагрузок позволяет ему защищать клетки от механических повреждений и «смягчать» колебания физико-химических факторов, обеспечивая стабильное микроокружение. Матрикс способствует дифференциации клеток внутри популяции и может обеспечивать «коллективные» реакции («чувство кворума»). По достижении определенной плотности клеток в ограниченном пространстве матрикса накапливается сигнальное вещество, действующее на все клетки популяции и приводящее к «коллективному» ответу. В сообществе, содержащем несколько видов микроорганизмов, реакции будут значительно более сложными.

Важнейшей земной экосистемой является почва. В почвенной микробиологии экосистему почвы считают продуктом сложных взаимоотношений между химическими и физическими процессами, происходящими в чрезвычайно гетерогенной среде с меняющимися условиями, и живыми существами, представляющими почти все формы жизни.

Почва, с одной стороны, сама является результатом действия комплекса физико-химических и биологических факторов, а с другой, – обладает полифункциональностью, открытостью и способностью к самоорганизации и поддерживает постоянный циклический процесс воспроизводства жизни на Земле.

Органические компоненты почвы накопились и продолжают аккумулироваться в настоящее время за счет роста и репродукции фототрофных организмов. Основные продуценты в почвенных экосистемах – это растения, хотя водоросли, цианобактерии и хемолитотрофные бактерии также вносят свой небольшой вклад в этот процесс. Плодородие почвы, т.е. ее способность поддерживать рост растений, зависит не только от химического состава почвы, но в значительной мере определяется метаболической активностью почвенных микроорганизмов. Разрушение органического вещества почвы под действием разнообразных групп бактерий и грибов приводит к превращению малорастворимых биополимеров в более растворимую мономерную форму. Дальнейшая конверсия мономеров в неорганические ионы сопровождается сукцессией почвенных микробных популяций. При этом последовательно образующиеся субстраты выступают как источник энергии, углерода и других биогенных элементов для роста и развития микроорганизмов, участвующих в процессах разрушения органического материала почвы. Деградация может происходить как в присутствии, так и в отсутствии кислорода, причем в анаэробных условиях в процессе участвуют как микроорганизмы-бродильщики, так и анаэробно дышащие группы. Органические продукты брожения могут мигрировать в аэробные местообитания, где будут подвергаться окислению и поддерживать рост аэробных бактерий, архей и грибов. Анаэробное дыхание – это один из способов получения энергии для ряда гетеротрофных бактерий, архей и, возможно, некоторых грибов и простейших, сопровождающийся разрушением почвенной органики. Образующиеся неорганические вещества потребляются хемолитоавтотрофными микроорганизмами, которые продуцируют новую биомассу. Микробная масса почвенных микроорганизмов также подвергается разрушению, являясь важным источником питательных веществ для множества других обитателей почвы. В почвах формируются уникальные местообитания для многих организмов (бактерий, грибов, простейших, водорослей, насекомых, нематод, мелких животных). Все эти организмы необходимы для формирования и поддержания почвы.

Ряд органических компонентов почвы разрушается крайне медленно и, как правило, не поддается полной минерализации. За счет медленного и неполного разложения лигнина и микробных клеточных стенок формируется важная органическая фракция почвы – гумус, характеризующийся низкой растворимостью и наличием ароматических химических группировок в молекуле. Органическое вещество, постоянно прибавляющееся в виде растительных и животных остатков, постепенно трансформируется в стабильный, богатый питательными веществами гумус почвенными микроорганизмами.

Почвы содержат множество поверхностей, которые влияют на доступность питательных веществ и взаимодействия различных микроорганизмов. Различный размер пор делает их в разной степени доступными для использования и колонизации.

Распределение микроорганизмов по почвенному профилю связано с изменением концентрации органического материала и значений физико-химических факторов с глубиной. В большинстве почв высокое содержание органики наблюдается в поверхностных слоях, а с увеличением глубины возрастает количество глины. Обычно плотность микробной популяции снижается от поверхности вглубь из-за уменьшения содержания органического углерода и молекулярного кислорода. Участки почвы вокруг корней растений характеризуются более высокими плотностями микробных популяций, высокими значениями микробной биомассы и более значительным уровнем общей микробной активности. Окислительно-восстановительные условия и доступность тех или иных акцепторов электронов в значительной степени определяют, какие группы микроорганизмов будут обитать в данной почве.

Почвы формируются в различных условиях окружающей среды. Там, где происходит выветривание нового геологического материала либо после извержения, либо после землетрясения, начинается колонизация его микроорганизмами. Пионерами здесь являются цианобактерии, способные к фотосинтезу и азотфиксации. Большую роль в формировании и функционировании почв играют грамположительные актинобактерии, имеющие разную степень ветвления и развития мицелия. Характерный почвенный запах зависит от выделяемого ими вещества геосмина. Эти группы играют важную роль в расщеплении углеводородов, ископаемых растительных материалов и почвенного гумуса. При анализе микробного «населения» почвы следует помнить, что в настоящее время удается культивировать только около 1-10% почвенных микроорганизмов. Некультивируемые формы можно выявлять с помощью молекулярно-биологических методов, экстрагируя микробную ДНК и амплифицируя ее в полимеразных цепных реакциях с последующим определением последовательности нуклеотидов в гене, кодирующем 16S рРНК.

Почвенными считают микроорганизмы, которые хотя бы часть своего жизненного цикла проводят в почве. Это представители всех трех филогенетических доменов Bacteria, Archaea и Eukarya. Почвенные бактерии и грибы – это две наиболее обширные как по биомассе, так и по численности группы. Археи, включая метаногенов, экстремальных галофилов и экстремальных термофилов, также представлены, но их значение в почвах, не характеризующихся экстремальными параметрами и не подвергнутых избыточному обводнению, плохо изучено. На заливных почвах возрастает роль фототрофных бактерий и зеленых водорослей. Многие микроорганизмы в почвах находятся в метаболически инертном состоянии, однако при возникновении благоприятных условий их активность может существенно повышаться. Вирусы, которые являются облигатными внутриклеточными паразитами многих почвенных обитателей, могут персистировать в почве годами. В микробной популяции почвы они могут играть регулирующую роль.

Почвенные микроорганизмы оказывают положительное влияние на атмосферу, разрушая воздушные «загрязнители» такие, как метан, водород, СО, бензол, трихлорэтилен, формальдегид. Почвенные микроорганизмы влияют на глобальное содержание разных газов. Относительно стабильные газы (СО₂, NO, N₂O, метан) называют парниковыми газами, так как они отражают тепловые лучи, не позволяя теплу уходить от поверхности земли, и вызывают глобальное потепление. Метан может потребляться метанотрофами, обитающими в почве и воде. Критическим фактором, влияющим на потребление метана почвой, является концентрация иона аммония. При увеличении содержания аммония в почве из-за сельскохозяйственной деятельности или вследствие загрязнения, потребление метана снижается. Таким образом, почвенные и водные метанотрофы могут рассматриваться как своеобразный бактериальный газовый фильтр.

Вода

Вода – другое естественное место обитания микроорганизмов, где они могут находиться как в физиологически активном состоянии, так и в виде покоящихся форм. Органическое вещество может образовываться непосредственно в водоеме (автохтонное), а может попадать в водоем извне (аллохтонное). Водные микроорганизмы осуществляют в водоемах замкнутые циклы основных элементов, так как в микробных сообществах представлены и первичные продуценты органического вещества (эу- и прокариотические фотоавтотрофы и прокариоты-хемоавтотрофы), и консументы (простейшие), и деструкторы (большинство гетеротрофных прокариот и грибов). Водные микроорганизмы присутствуют как в планктоне, так и в бентосе, прикрепляясь к плавающим частицам и обитая в донных осадках.

Наиболее интересным открытием оказалось присутствие в морских местообитаниях большого количества вирусов и архей, причем около ⅓ пикопланктона (клетки < 2 мкм) составляют археи, традиционно приписываемые к экстремальным местообитаниям. В морях обнаружен сверхвысокий уровень ультрамикробактерий (нанобактерий), в основном рода Sphingomonas, которые могут проходить через 0, 2 мкм мембранный фильтр. Кроме того, что они обладают поразительной устойчивостью к голоданию, они так малы, что не поедаются даже нанофлагеллятами.

Водоем поделен на множество экологических ниш. В поверхностной зоне преобладают микроорганизмы, обладающие способностью находиться во взвешенном состоянии: клетки, имеющие жгутики, простеки, прикрепительные диски, газовые вакуоли, или организмы малых размеров. Доминирующими формами здесь являются олиготрофы и простекобактерии родов (Hyphomicrobium, Planctomyces, Blastobacter, Pasteuria, Caulobacter, Asticacaulis, Prosthecomicrobium, Seliberia, Prosthecochloris и др.) и оксигенные фотосинтетики (водоросли и цианобактерии). К типично планктонным бактериям относятся спириллы. Из способов метаболизма преобладают фототрофия, метилотрофия и нитрификация. Вся толща водной массы в зависимости от градиентов факторов поделена на ряд подзон: подзона фотосинтеза, подзоны продукции биомассы гетеротрофных и хемолитотрофных микроорганизмов, подзона деструкции органического вещества. В водоемах с повышенной соленостью наблюдается заметная первичная продукция органического вещества за счет хемоавтотрофии. Основная масса органического вещества (как синтезированного в водоеме, так и привнесенного извне) разлагается в аэробной водной толще (до 10 м глубины) и не достигает дна.

В поверхностном слое ила обитают прикрепленные или скользящие микроорганизмы. Анаэробный распад в приповерхностном слое донных осадков осуществляют клостридии и энтеробактерии. Нижние слои ила составляют сульфатредукторы и метаногены, завершающие анаэробную деструкцию упавших на дно растительных и животных остатков.

Микроорганизмы и атмосфера

Микробный метаболизм может приводить к образованию различных газов. Наиболее значимыми газообразными продуктами, достигающими атмосферы, являются молекулярный кислород, углекислый газ, сероводород, аммиак, метан, оксиды азота и серы. Накопление «отхода» оксигенного фотосинтеза цианобактерий – молекулярного кислорода, привело к кардинальным изменениям физико-химических условий жизни на нашей планете и превратило земную атмосферу из «восстановленной» в «окисленную». Микробная деструкция органического вещества, сульфатное и аэробное дыхания – это постоянные «поставщики» значительных количеств аммиака, сероводорода, углекислого газа и биогаза (метана в смеси с СО₂). Однако бό льшая их часть не попадает в атмосферу, поскольку перехватывается группами микроорганизмов бактериального газового фильтра (тионовыми, нитрифицирующими, метанотрофными). Относительно стабильные газы (СО₂, NO, N₂O и метан) могут накапливаться в атмосфере при нарушении баланса между их эмиссией и потреблением, в основном, за счет антропогенных факторов. Эти газы называют парниковыми газами, так как они отражают тепловые лучи, не позволяя теплу уходить от поверхности земли, и вызывают глобальное потепление. Значительное влияние на содержание разных газов в атмосфере оказывают многие почвенные микроорганизмы, разрушая такие атмосферные «загрязнители» как метан, водород, СО, бензол, трихлорэтилен, формальдегид. Из «экзотических» явлений можно отметить способность Pseudomonas syringae синтезировать белок, который служит ядром формирования льда на поверхности листьев и снега в грозовых тучах. Такой снегоформирующий почвенный микроорганизм может влиять на погоду в глобальном масштабе. Нарушение жизнедеятельности почвенных и водных микроорганизмов вследствие загрязнения или сельскохозяйственных работ может усиливать эмиссию парниковых газов. Так, при увеличении содержания аммония потребление метана метанотрофами, обитающими в почве и воде, снижается. Накопление метана и углекислого газа в атмосфере приводит к «парниковому эффекту».

⇐ Предыдущая12345678910Следующая ⇒

Поделиться: