МОЧЕВОЙ ПУЗЫРЬ И МОЧЕИСПУСКАНИЕ

Выделяют фазу накопления мочи. Она продолжается от 2—3 часов до 5 часов и более. Поэтому в норме за сутки осуществляется 4—6 опорожнений. Непременным условием на­копления мочи в мочевом пузыре является закрытый просвет внутреннего отверстия моче­испускательного канала. Это определяется функцией замыкательного аппарата треуголь­ника и шейки мочевого пузыря, а также сокращением поперечно-полосатого сфинктера уретры. Мышцы тазового дна и мочеполовой диафрагмы способствуют накоплению мочи в пузыре. Благодаря им поддерживается определенное (неподвижное) положение мочевого пузыря и сохранение пузырно-ректального угла. Если тонус мочеполовой диафрагмы сни­жается, то это может приводить к недержанию мочи при кашле, смехе, натуживании, физи­ческой нагрузке (это бывает нередко у женщин).

Сразу после опорожнения мочевой пузырь абсолютно пуст, т. е. остаточной мочи нет. В момент наполнения пузыря при вдохе внутрипузырное давление возрастает, а при выдо­хе — снижается. Поступление мочи из мочеточника происходит в момент выдоха, т. е. при снижении давления внутри пузыря. Каждая порция вошедшей мочи (как электролит) по­рождает волну сокращения, благодаря которой закрывается шейка уретры, закрываются устья мочеточника, следовательно, эта волна способствует удержанию мочи в пузыре. По мере наполнения мочевого пузыря амплитуда дыхательных колебаний давления в просвете мочевого пузыря прогрессивно уменьшается. Это обусловлено тем, что по мере наполне­ния пузыря детрузор снижает свой тонус и возбудимость. При медленном поступлении мочи происходит адаптация детрузора к нагрузке, его возбудимость снижается, а тонус падает. Если же наполнение пузыря идет оченк быстро, адаптация не успевает произойти. Это вы­зывает рефлекторное повышение внутрипузырного давления, позыв к мочеиспусканию.

В норме в фазу наполнения детрузор обеспечивает стабильное, невысокое (до 15 см водного столба) давление внутри пузыря, а замыкательный аппарат пузыря и уретральный сфинктер при этом сохраняют высокое давление (60 мм водного столба), что препятствует поступлению мочи в уретру.

По мере заполнения пузыря происходит рост внутрипузырного давления. И когда это давление достигает достаточно больших значений, возникает рефлекс торможения мочеоб-разования: снижается почечный кровоток и уменьшается объем фильтрации.

Следует подчеркнуть, что подобный рефлекс, обусловленный влиянием на тонус прино­сящих артериол, возникает при перенаполнении мочой любого участка — лоханки, моче­точника, мочевого пузыря.

Удержание мочи в мочевом пузыре обеспечивается за счет функционирования шейки мочевого пузыря и внутреннего отверстия уретры. Хотя в этой зоне нет циркулярных глад­ких мышц, т. е. типичных сфинктеров, но запирание существует — оно обусловлено нали­чием кавернозного механизма — язычка мочевого пузыря.

Иннервация детрузора осуществляется за счет холинергических волокон, которые ак­тивируют детрузор и вызывают опорожнение мочевого пузыря, а также симпатическими волокнами. Бета-адренорецепторы преимущественно локализованы в теле и дне пузыря. Альфа-адренорецепторы находятся в области шейки. Таким образом, за счет симпатичес­ких влияний происходит запирание мочевого пузыря (альфа-эффект) и расслабление детру­зора (бета-эффект).

Акт мочеиспускания (опорожнение). При достижении нормальной емкости пузыря — 15O—250 мл, усиливается поток импульсов от барорецепторов и механорецепторов в спи-нальные центры мочеиспускания (L₂, L₃, С₂—С₄), а также в вышерасположенные отделы ЦНС — к центру мочеиспускания в гипоталамусе и к коре больших полушарий. По мере накопления мочи частота генерации потенциалов действия возрастает, и возникает позыв к мочеиспусканию и мочеиспускательный рефлекс. В физиологических условиях рефлекс может быть произвольно вызван или подавлен. Акт мочеиспускания идет благодаря сокра­щению детрузора. Когда мочеиспускание начинается, давление в мочевом пузыре снижает­ся, и поток импульсов в ЦНС уменьшается, но опорожнение продолжается, так как, идя по уретре, моча (как электролит) возбуждает имеющиеся здесь рецепторы, которые поддер­живают сокращение детрузора.

Итак, чтобы произошел акт мочеиспускания, необходимо сокращение мышц детрузора, расслабление мышц промежности и тазового дна, открытие уретрального сфинктера, а в конце мочеиспускания — сокращение мышц промежности и тазовых мышц. Выделяют кру­ги, или петли, регуляции мочевого пузыря.

1) Первый функциональный круг соединяет двигательные центры мускулатуры мочево­
го пузыря, находящиеся в лобных долях больших полушарий, с ретикулярной формацией.
Этот круг связывает между собой таламус, базальные ядра и лимбическую систему. Каков
физиологический смысл этого круга? Когда в результате потока импульсов от баро- и меха­
норецепторов пузыря возникает рефлекторное повышение тонуса детрузора, то от базаль-
ных ядер и от лимбической системы к спинальным центрам поступают тормозные влияния.
Но через кору больших полушарий осуществляется произвольная регуляция акта мочеис­
пускания. Этот круг созревает в онтогенезе в первые годы, а в старости — разрушается.

2) Второй функциональный круг — это пути от рецепторов мочевого пузыря до центров
мочеиспускания в ретикулярной формации. От них начинаются ретикулоспинальные пути,
играющие определенную роль в активации соматической мускулатуры, принимающей уча­
стие в акте мочеиспускания. В целом, задача этого круга — создание координированного
рефлекса мочеиспускания достаточной продолжительности до полного опорожнения моче­
вого пузыря.

3) Третий круг — начинается от рецепторов детрузора, поток импульсов от которых
достигает мотонейронов крестцового отдела спинного мозга. За счет этого пути тормозят­
ся мотонейроны, иннервирующие периуретральную мускулатуру, поэтому происходит ее
расслабление, что способствует мочеиспусканию.

4) Четвертый круг — благодаря ему осуществляется сегментарная иннервация попе­
речно-полосатой периуретральной мускулатуры. Супраспинальный путь идет от рецепто­
ров растяжения мышц тазового дна к таламусу, а затем к коре, откуда по пирамидному пути
сигналы идут к мышцам тазового дна. Когда этот путь нарушается, то возникает спазм по­
перечно-полосатого сфинктера уретры. Сегментарный путь представляет собой поток им­
пульсов от рецепторов растяжения тазовых мышц к мотонейронам спинного мозга, а от них
— к тазовым мышцам. Когда этот путь нарушен, то возникает стойкое расслабление попе­
речно-полосатого сфинктера.

5) Пятый круг — обеспечивает передачу потока импульсов от рецепторов уретры к спин­
номозговым центрам мочеиспускания, благодаря этому опорожнение заканчивается лишь
при полном высвобождении мочевого пузыря.

Глава 28

ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ АДАПТАЦИИ ОРГАНИЗМА К РАЗЛИЧНЫМ УСЛОВИЯМ

ОБЩИЕ ЗАМЕЧАНИЯ

Адаптация или приспособление к условиям существования — одно из основополагаю­щих качеств живой материи. Оно настолько всеобъемлюще, что отождествляется с самим понятием жизни.' Начиная с момента рождения, организм внезапно попадает в совершенно новые для себя условия и вынужден приспособить к ним деятельность всех своих органов и систем. В дальнейшем в ходе индивидуального развития факторы, действующие на орга­низм, непрерывно видоизменяются, порой приобретая необычайную силу или необычай­ный характер, что требует постоянных функциональных перестроек. Таким образом, про­цесс приспособления организма к общеприродным (климато-географическим, производст­венным и социальным) условиям представляет собой универсальное явление. Под адапта-цией понимают все виды врожденной и приобретенной приспособительной деятельности человека, которые обеспечиваются определенными физиологическими реакциями, проис­ходящими на клеточном, органном, системном и организменном уровнях. В литературе адаптацией называют как процессы и явления приспособления к жизни индивидуума, так и изменения организмах целых популяций на протяжении их существования. Таким обра­зом, проблема необычайно широка и многогранна. Ею занимаются биологи, физиологи, медики. Биология и экологическая физиология изучают видовую приспособляемость. Фи­зиология исследует, индивидуальную адаптацию, ее формирование н механизмы.

Не меньшее значение имеет проблема адаптации в медицине. Представление об адап­тивных особенностях организма здорового человека, его резервах и понимание механизмов нарушений этих способностей лри патологии должно лежать в основе медицинского мыш­ления каждого врача. В курсе нормальной физиологии на базе информации о деятельности отдельных систем организма студенты должны приобщиться к пониманию принципов функ­ционирования целостного организма во всей сложности взаимодействия его со средой, ко­торое осуществляется путем постоянных адаптивных реакций.

В данном разделе излагаются конкретные стороны адаптации, ее формы, фазы и меха­низмы.

ФОРМЫ АДАПТАЦИИ

Различают три типа приспособительно-адаптивного поведения живых организмов: бег­ство от неблагоприятного раздражителя, пассивное подчинение ему и, наконец, активное противодействие за счет развития специфических адаптивных реакций. Канадский ученый Ганс Селье называл пассивную форму существования с раздражителем синтаксической, а активную форму — борьбы и сопротивления - катотаксической. Приведем простой при­мер. Наступают зимние холода, и в животном мире — от простейших до человека мы най­дем все три формы приспособления. Некоторые животные «уходят» от холода, прячась в теплые норы, большая группа живых существ, называемых пойкилотермными, снижает тем­пературу тела, впадая в сонное состояние до наступления теплых дней. Это — пассивная форма приспособления к холоду. И наконец, другая большая группа животных, в том числе' человек, называемых гомойотермными, реагирует на холод сложным балансированием теп-

лопродукции и теплоотдачи, добиваясь при низкой температуре окружающей среды ста­бильной температуры своего тела. Этот тип адаптации — активный, сопряженный с разви­тием специфических и неспецифических реакций, и послужит предметом дальнейшего об­суждения.

Биологический смысл активной адаптации состоит в установлении и поддержании го-меостаза, позволяющего существовать в измененной внешней среде (напомним, что гомео-стазом называется динамическое постоянство состава внутренней среды и показателей де­ятельности различных систем организма, что обеспечивается определенными регулятор-ными механизмами).

Как только окружающая среда изменяется, или изменяются какие-либо существенные ее компоненты, организм вынужден изменять и некоторые константы своих функций. Го-меостаз в известной мере перестраивается на новый уровень, более адекватный для кон­кретных условий, что и служит основой адаптации.

Можно представить себе адаптацию как длинную цепь реакций различных систем, из которых одни должны видоизменять свою деятельность, а другие регулировать эти видоиз­менения. Поскольку основой основ жизни является обмен веществ — метаболизм, нераз­рывно связанный с энергетическими процессами, адаптация должна реализовываться через стационарное приспособительное изменение метаболизма и поддержание такого уровня, который соответствует и наиболее адекватен новым измененным условиям.

Метаболизм может и должен адаптироваться к измененным условиям существования, но процесс этот относительно инертный. Стойкому, направленному изменению метаболиз­ма предшествуют изменения в системах организма, имеющих посредническое, «служеб­ное» значение. К ним относятся кровообращение и дыхание. Эти функции первыми вклю­чаются в реакции, вызываемые действием внешних факторов.

Следует выделить двигательную систему, которая, с одной стороны, базируется на ме­таболизме, с другой — управляет метаболизмом в интересах адаптации. А сами изменения двигательной активности служат существенным звеном адаптации.

Особая роль в адаптивном процессе принадлежит нервной системе, железам внутрен­ней секреции с их гормонами. В частности, гормоны гипофиза и коры надпочечника вызы­вают первоначальные двигательные реакции и одновременно изменения кровообращения, дыхания и т. д. Изменения деятельности этих систем являются первой реакцией на любое сильное раздражение. Именно эти изменения предотвращают стационарные сдвиги мета­болического гомеостаза. Таким образом, на начальных стадиях действия на организм изме­ненных условий отмечается интенсификация деятельности всех систем органов. Этот меха­низм обеспечивает на первых этапах существование организма в новых условиях, однако он энергетически невыгоден, неэкономичен и лишь подготавливает почву для другого, бо­лее стойкого и надежного тканевого механизма, сводящего к рациональной для данных ус­ловий перестройке служебные системы, которые, функционируя в новых условиях, посте­пенно возвращаются к нормальному исходному уровню деятельности.

АДАЛТОГЕННЫЕ ФАКТОРЫ

Канадский ученый Ганс Селье, подошедший к проблеме адаптации с новых оригиналь­ных позиций, назвал факторы, воздействие которых приводит к адаптации стресс-фактора­ми. Другое их название — экстремальные факторы. Экстремальными могут быть не только отдельные воздействия на организм, но также и измененные условия существования в це­лом (например, перемещение человека с юга на крайний север и т. д.). По отношению к человеку адаптогенные факторы могут быть: природные и связанные с трудовой деятельно­стью самого человека.

Природные факторы. В ходе эволюционного развития организмы адаптировались к дей­ствию широкого спектра природных раздражителей. Действие природных факторов, вызы­вающих развитие адаптационных механизмов, всегда является комплексным, так что мож­но говорить о действии группы факторов того или иного характера. Так, например, все жи-

вые организмы в ходе эволюции прежде всего приспособились к земным условиям сущест­вования: определенному барометрическому давлению и гравитации, уровню космических и тепловых излучений, строго определенному газовому составу окружающей атмосферы и т.д.

Животный мир адаптировался к смене сезонов. Сезоны — времена года — включают в себя изменения целого комплекса факторов окружающей среды: освещенности, температу­ры, влажности, радиации. Животные приобрели способности заранее реагировать на смену времен года, например, при приближении зимы, но еще до наступления холодов у многих млекопитающих развивается значительная прослойка подкожного жира, шерсть становит­ся густой, меняется окраска шерсти и т. д. Сам механизм предварительных изменений, поз­воляющий животным встретить надвигающиеся холода подготовленными, является заме­чательным достижением эволюции. В результате фиксированное™ в организме изменений окружающего мира и сигнального значения факторов внешней среды и развиваются «опе­режающие» реакции приспособления (П. К. Анохин).

Помимо смены сезонов в течение года животный мир адаптировался к смене дня и ночи. Эти природные изменения определенным образом зафиксированы во всех системах орга­низма.

Следует отметить, что природные факторы действуют как на организм животных, так и на организм человека. В том и другом случаях эти факторы приводят к развитию адаптив­ных механизмов физиологической природы. Однако человек помогает себе приспосабли­ваться к условиям существования, используя, кроме своих физиологических реакций, еще и различные защитные средства, которые дает ему цивилизация: одежду, сооружение до­мов и т. д. Это освобождает организм от нагрузки на некоторые адаптивные системы и не­сет в себе некоторые отрицательные для организма стороны: снижает способность адапти­роваться к природным факторам (например, к холоду).

⇐ Предыдущая74757677787980818283Следующая ⇒

Поделиться: