Максимальная физическая работоспособность

В соответствии с уравнением Фика потребление кислорода равно произведению минутного объема крови (ЧСС х ударный объем) и разнице в содержании кислорода в артериальной (СО, ) и венозной крови (Су02). Максимальное содержание кислорода сразу после подъема в горы снижается вследствие уменьшения парциального давления кислорода в атмосферном воздухе и соответствующего снижения Sa02 (Wolfel, Levine, 2001). При выполнении упражнений с максимальной физической нагрузкой в условиях высоты организм не может для компенсации уменьшения Sa02 увеличить вентиляцию легких, ЧСС и извлечение кислорода в тканях выше максимальных значений, достигаемых на уровне моря (Stenberg et al., 1966; Grover et al., 1986). Таким образом, максимальное потребление кислорода (V02max) после подъема в горы снижается прямо пропорционально уменьшению его максимального содержания в артериальной крови (Stenberg et al., 1966; Vogel et al., 1967).

При продолжительном пребывании в горах максимальное Са02 возрастает по сравнению с первоначальным снижением вследствие повышения Sa02 и концентрации гемоглобина (Wolfel, Levine, 2001). Учитывая это, можно было бы ожидать повышения v02max. Однако исследованиями неоднократно было показано, что при продолжительном пребывании на высоте V02max не изменяется (Saltin et al., 1968; Young A.J. et al., 1982; Bender et al., 1988; Wolfel et al., 1991, 1998; Beidleman et al., 1997). Причина отсутствия изменений V02max заключается в сокращении минутного объема крови в результате долгого пребывания в горах, причиной которого является снижение ЧСС и уменьшение сердечного выброса, что в целом компенсирует возрастание максимального Са02 (Grover et al., 1986; Wolfel, Levine, 2001). Таким образом, максимальное потребление кислорода при срочной и долговременной реакции организма на пребывание в горных условиях остается неизменным (Grover et al., 1986).

Выполнение упражнений с субмаксимальной нагрузкой

Потребление кислорода в состоянии покоя и при фиксированной субмаксимальной нагрузке в горах не отличается от такового на уровне моря (Reeves et al., 1967; Saltin et al., 1968; Raynaud et al., 1981). Вместе с тем поскольку V02max на высоте снижается, относительная интенсивность упражнений во время субмаксимальной нагрузки может значительно возрастать по сравнению с уровнем моря. В этом примере одно и то же субмаксимальное потребление кислорода (2 л-мин" 1) соответствует 50 % V02max на уровне моря и 70 % V02max в горах. В случае, когда организм подвергается фиксированной субмаксимальной нагрузке во время острой реакции на пребывание в горных условиях, вентиляция, ЧСС и извлечение кислорода в тканях будут увеличиваться, а субмаксимальная производительность будет снижаться (Ekblom et al., 1975; Fulco et al., 2003). Если субмаксимальная нагрузка будет изменена так, что занимающийся будет выполнять работу при такой же относительной процентной доле V02max, характерной для данной высоты, тогда вентиляция, ЧСС, извлечеиие кислорода в тканях и субмаксимальная физическая работоспособность после подъема в горы будет такой же, как и на уровне моря (Maher et al., 1974; Horstman et al., 1980).

При продолжительном пребывании в горных условиях наблюдается повышение аэробной работоспособности крупных и небольших мышечных групп, если сравнение производится при одинаковой относительной нагрузке, рассчитанной в виде процентной доли от V02max для данной высоты (Maher et al., 1974; Horstman et al., 1980; Fulco et al., 1994). Хотя точные механизмы этого явления не установлены, в числе его возможных причин могут быть увеличение времени легочной диффузии вследствие уменьшения скорости кровотока (Boushel et al., 2001), увеличение градиента кислорода, определяющего па скорость его диффузии из мышечных кровеносных капилляров в митохондрии (Fulco et al., 1994; Beidleman et al., 2003), а также более эффективное использование запасов гликогена в мышцах благодаря усилению транспорта глюкозы из крови (Brooks etal., 1991; Roberts et al., 1996a). Помимо всего прочего, при увеличении времени пребывания в горных условиях уменьшаются симптомы, характерные для острой горной болезни, что также может вносить самостоятельный вклад в повышение субмаксимальной физической работоспособности.

Нейрогормональный ответ на пребывание в горных условиях

Симпатоадреналовый ответ

Уровень норадреналина в плазме крови зависит от скорости его поступления в систему кровообращения из симпатических нейронов (-70 %), небольшое количество секретируется также в мозговом слое надпочечников (-30 %) и скорости его удаления из плазмы. По данным многочисленных исследований, при остром ответе на гипоксию в условиях нормального или пониженного давления наблюдается незамедлительное повышение активности симпатической нервной системы (СНС) по отношению к скелетным мышцам (Rowell et al., 1989; Lenenberger ct al., 1991; Morgan et al., 1995), которое сохраняется и при длительном пребывании в горных условиях (Hansen, Sander, 2003). Хотя уровень норадреналина в плазме не всегда соответствует активности СНС (Rowell et al., 1989), обобщенные результаты 30 исследований свидетельствуют о повышении его уровня в состоянии покоя на 24 % при остром ответе на пребывание в горных условиях, в дальнейшем при увеличении срока пребывания в горах такое повышение может достигать 240 %. Механизмы первоначального и последующего повышения активности СНС в условиях гипоксии практически не изучены, однако маловероятно, что они обусловлены непосредственно воздействием гипоксии, поскольку активность СНС в случае пребывания на высоте со временем повышается, в то время как гипоксемия, наоборот, снижается (Mazzeo, Reeves, 2003). Возможно, гипоксия вызывает активацию СНС за счет прямой стимуляции периферических хеморецепторов (Marshall, 1994) и нейронных комплексов головного мозга (Reis et al., 1994). Кроме того, здесь может играть определенную роль снижение давления на барорецепторы сосудов сердца и легких, обусловленного уменьшением объема крови, происходящим при продолжительном пребывании в горных условиях (Myhre et al., 1970; Jung et al., 1971; Jain et al., 1980).

Как и в случае выполнения физической нагрузки на уровне моря, при срочной и долговременной реакции организма на горные условия выполнение физических упражнений вызывает увеличение уровня норадреналина в 1—3 раза (Mazzeo et al., 1991, 1995, 2003; Young A.J. et al., 1§91), при этом величина ответа зависит от интенсивности двигательной активности (Kjaer et al., 1988; Braun et al., 2000; Mazzeo et al., 2000; Lundby, Steensberg, 2004). Обобщенные результаты свидетельствуют о том, что относительное возрастание уровня норадреналина во время занятий физическими упражнениями по сравнению с состоянием покоя в случае долговременной реакции организма па пребывание в горах (-83 %) ниже по сравнению с изменениями при острой реакции на пребывание в горах (-250 %) или на уровне моря (-267 %). Вместе с тем при кратком и продолжительном воздействии горных условий концентрация норадреналина в плазме достигает более высоких значений вследствие более высокого исходного уровня.

Быстрое увеличение активности СНС при кратком воздействии горных условий, вероятно, играет роль в компенсации последствий индуцированного гипоксией расширения большей части сосудов и поддержании артериального давления (Wolfel, Lcwine, 2001). Повышение уровня норадреналина в состоянии покоя и во время физических упражнений вызывает повышение артериального и венозного тонуса, повышает системное сопротивление сосудов, уменьшение объема плазмы и минутного объема крови (Seals, et al., 2003; Mazzeo, Reeves, 2003). Такие физиологические адаптации служат для поддержания тесной взаимосвязи между метаболическими потребностями и их удовлетворением путем уменьшения скорости кровообращения, в то время как происходит повышение эффективности транспорта кислорода в артериальной крови при увеличении длительности пребывания в горах.

Симпатическая стимуляция надпочечников после кратковременного воздействия горных условий также вызывает повышение уровня адреналина в плазме крови, которое после долговременного пребывания в горах ослабевает (Mazzeo, Reeves, 2003). Обобщенные результаты 30 исследований показали, что уровеньадреналина в состоянии покоя при кратковременном пребывании на высоте возрастает на 38 %, а после длительного пребывания в горах возвращается к исходным значениям, характерным для уровня моря. Основным механизмом секреции адреналина является гипоксия, поскольку и гипоксический стимул и уровень адреналина возрастают при кратковременном пребывании в горах и ослабевают при увеличении срока пребывания на высоте (Mazzeo, Reeves, 2003). Сообщалось также о существовании обратной зависимости между SaO, и уровнем адреналина в плазме с увеличением времени нахождения в горных условиях (Wolfel et al., 1994).

Как и в случае физической нагрузки на уровне моря, при выполнении физических упражнений при кратковременном и долговременном пребывании в горных условиях уровень адреналина возрастает в 2—3 раза по сравнению с состоянием покоя (Mazzeo et al., 1991, 1995, 2003; Young A.J. et al., 1991) и амплитуда такого повышения зависит от интенсивности упражнений (Kjaer et al., 1988; Braun et al., 2000; 'Mazzeo et al., 2000; Lundby, Steensberg, 2004). Обобщение результатов исследований свидетельствует о том, что относительное повышение уровня адреналина во время регулярной двигательной активности по сравнению с состоянием покоя практически не отличается во всех условиях (-120—180 %), однако при кратковременном пребывании в горных условиях достигает более высоких абсолютных значений за счет повышенного исходного уровня (рис. 30.4, б). Повышение и последующее снижение уровня адреналина в состоянии покоя и во время выполнения физических упражнений, по-видимому, вносит свой вклад в быстрое расширение кровеносных сосудов, увеличение ЧСС, гликогенолиза в мышцах и накопления лактата при кратковременном пребывании в горах, которые затем постепенно снижаются при увеличении продолжительности пребывания в горных условиях (Mazzeo, Reeves, 2003). Эти физиологические адаптации способствуют увеличению транспорта и оптимизации использования кислорода в условиях его пониженного парциального давления, а также сохранению энергетических ресурсов сердечной мышцы по мере нормализации снабжения кислородом.

⇐ Предыдущая71727374757677787980Следующая ⇒

Поделиться: