Интеграция физиологических функций и нейрогуморального ответа организма в горных условиях

Интегрированный ответ организма на физическую нагрузку и адаптационные реакции на горные условия имеют достаточно сложный характер. Для некоторых гормонов сразу же после подъема в горы наблюдается быстрое повышение концентрации в плазме крови (например, для эритропоэтина, адреналина, кортизола, трийодтиропина, тироксина), которое сопровождается снижением практически до значений, характерных для уровня моря, при увеличении длительности пребывания в горах. Концентрация других гормонов прогрессивно снижается (альдостерон, ренин, соматотропный гормон), не изменяется (антидиуретический гормон, инсулин, глюкагон) или медленно, но неуклонно повышается (норадреналин) с увеличением срока пребывания на высоте. Независимо от сложности реакции организма, важно понимать, каким образом нейрогуморальный ответ влияет на физиологические функции в горных условиях, поскольку нейрогуморальный ответ часто предшествует физиологическим адаптациям. В случае отсутствия нейрогуморального ответа неясно, будут ли вообще происходить описанные выше физиологические адаптации.

Симпатоадренальная система играет ключевую роль в эффективной адаптации к условиям гор. В частности, быстрое повышение уровня адреналина после подъема в горы способствует усилению транспорта кислорода за счет увеличения ЧСС, минутного объема крови и расширения периферических кровеносных сосудов путем β -адренергической стимуляции (Mazzeo, Reeves, 2003). Кроме того, повышение уровня адреналина усиливает гликолиз, что также повышает эффективность использования кислорода. Повышение уровня кортизола при краткосрочном пребывании в горах усиливает действие адреналина за счет стимуляции гликогенолиза в печени и мышцах. Стоимостью этих изменений является повышение интенсивности метаболизма и образования лактата (Mazzeo, Reeves, 2003). Благодаря акклиматизации дыхательной системы при увеличении срока пребывания в горах, происходит повышение содержания кислорода в артериальной крови и компенсация гипоксического стресса, уровень адреналина и кортизола снижается, а ЧСС, МОК и образование лактата возвращаются к исходным значениям, характерным для уровня моря. Прогрессивное увеличение активности периферических хеморецепторов, происходящее во время пребывания в горах, вносит свой вклад в повышение уровня норадреналина, сопровождающее увеличение времени нахождения на высоте. Быстрое увеличение активности СНС после подъема в горы компенсирует эффект расширения кровеносных сосудов, обусловленное гипоксией, и обеспечивает поддержание артериального давления крови (Wolfcl, Levine, 2001). Прогрессивное возрастание активности СНС происходящее при увеличении длительности пребывания в горах способствует повышению тонуса артериальных и венозных сосудов, а также общего сопротивления кровеносной системы, уменьшению объема плазмы и минутного объема крови (Grover et al., 1986; Wolfel, Levine, 2001). Стоимостью повышения активности СНС является уменьшение скорости кровообращения при длительном пребывании в горах. В то же время такие изменения обеспечивают более точное соответствие метаболического обеспечения и потребностей, а также повышение содержания кислорода в артериальной крови при акклиматизации.

Быстрое увеличение уровня эритропоэтина, которое стимулирует процессы кроветворения, также вносит свой вклад в эффективную адаптацию к горным условиям. Несмотря на значительную задержку во времени, предшествующую увеличению массы эритроцитов при пребывании в горах, это в результате способствует улучшению транспорта кислорода. Данные исследований на животных свидетельствуют о том, что быстрое увеличение уровня эритропоэтина может также защитить головной мозг от ишемической травмы и, возможно, от горной болезни (Brines et al., 2000). Усилению синтеза эритропоэтина после подъема в горы могут способствовать повышение концентрации кортизола и тиреоидных гормонов (Golde et al., 1977; Kelly ct al., 2000). Хотя снижение уровня эритропоэтина при длительном пребывании на высоте кажется лишенным логического смысла, увеличение количества эритроцитов в крови может привести к повышению вязкости крови и существенно затруднить кровообращение (Young AJL etal., 1996). Кроме того, непосредственное влияние на транскрипцию гена эритропоэтина оказывает транскрипционный фактор HIF-1a (Semenza et al., 1991), экспрессия которого подавляется при длительном воздействии гипоксических условий (D’Angelo et al., 2003), поэтому, если организм ощущает усиление транспорта кислорода при увеличении длительности пребывания в горах, гормональный ответ может быть подавлен соответствующим образом.

Важное место в процессе адаптации к горным условиям занимают гормоны, регулирующие водный баланс организма. Прогрессивное снижение активности ренина в плазме крови и уровня альдостерона способствуют уменьшению объема плазмы и внеклеточной жидкости во время пребывания в горах. Такие физиологические изменения не только усиливают транспорт кислорода, но также уменьшают отек мозга и, следовательно, снимают симптомы горной болезни. Действительно, во многих работах сообщается о том, что при повышении активности ренина в плазме и уровня альдостерона, обусловленном увеличением времени подъема в горы, наблюдается значительное удержание натрия и жидкости в организме, а также возрастание частоты возникновения острой горной болезни (Milledge et al., 1983b, 1989; Bartsch ct al., 1988, 1991a). На основании этих результатов можно рекомендовать, но возможности, избегать физических нагрузок в первые 24 ч пребывания в горных условиях (Roach ct al., 2000). Принимая во внимание отсутствие существенных изменений уровня антидиурстического гормона во время пребывания в горных условиях, можно предполагать, что он не играет существенной роли в изменениях водного баланса, вызванных подъемом в горы.

Метаболические гормоны в горных условиях, по-видимому, играют роль в регуляции использования энергетических субстратов, однако эта роль малопонятна вследствие противоречивости опубликованных экспериментальных данных. В некоторых работах сообщается об усилении утилизации углеводов при кратком и продолжительном пребывании в горах (Brooks et al., 1991; Roberts ct al., 1996b), тогда как в других сделан вывод о снижении использования углеводов при длительном пребывании на высоте (Young A.J. et al., 1982, 1991; Braun ct al., 2000). Быстрое увеличение уровня инсулина, небольшое снижение концентрации глюкагона и стимуляция экспрессии НIF-1 а после подъема в горы свидетельствуют в пользу усиления использования углеводов. Последующее подавление экспрессии HIF-1a и снижение уровня инсулина при длительном пребывании в горах должно было бы свидетельствовать о снижении использования углеводов, однако опубликованные данные не подтверждают подобных предположений (Brooks et а!., 1991; Roberts ct а!.. 1996b). Противоречия в результатах исследований применения субстратов могут быть обусловлены различиями в методике проведения экспериментов, используемой интенсивности упражнений, половыми отличиями, особенностями контроля диеты, уровнем гипоксемии и другими неизвестными факторами. Несмотря на очевидность изменений в соотношении используемых метаболических субстратов, происходящих в горных условиях, для выяснения времени и механизмов этих изменений необходимы дальнейшие исследования.

Репродуктивные гормоны, по-видимому, не играют существенной роли в эффективной адаптации организма к горным условиям. Вместе с тем их изменения могут неблагоприятно влиять на уровень фертильности — для нескольких высокогорных популяций сообщалось о снижении фертильности (Clegg, Harrison, 1971). В одном из исследований отмечался более низкий уровень прогестерона в лютсиновой фазе у лиц, проживающих на уровне моря, по сравнению с обитателями гор (Escudcro etal., 1996). Еще в одном исследовании говорилось о снижении уровня тестостерона и количества спермы после экспедиции в горы на высоту 5100 м, нормализация которых происходила только через 3 месяца пребывания па уровне моря (Okumara et al., 2003). Несмотря на то что репродуктивные гормоны могут оказывать влияние на вентиляцию легких, эритропоэз и метаболизм на уровне моря, их влияние на физиологические адаптации организма к горным условиям минимальны (Muza et al., 2001; Beidleman et al., 2002).

В заключение следует отмстить, что в горных условиях в состоянии покоя и при физической нагрузке происходят срочные и долговременные физиологические адаптации, которые позволяют здоровым людям, проживающим на уровне моря, переносить высотную гипоксемию. Основу этих адаптаций составляют разнообразные нейрогуморальные изменения. Обобщение данных многочисленных исследований нейрогуморальных реакций на пребывание в горах, которые проводились в определенных условиях, позволило уточнить, каким образом эти реакции влияют на физиологические адаптации организма человека в горах. Большое количество проанализированных данных позволяет с уверенностью сделать заключение о направленности гормональных изменений симпатоадренальной (адреналин, норадреналин, кортизол), кроветворной (эритропоэтин) и регулирующей водный баланс (ренин, альдостерон, предсердный натрийуретический пептид) систем, происходящих в горных условиях. В то же время для ответа на ряд нерешенных вопросов необходимо проведение дальнейших исследований, которые позволят охарактеризовать метаболические гормоны (инсулин, соматотропный гормон, глюкагон) и их изменения в горных условиях в состоянии покоя и при физической нагрузке.

Читайте также

· Тренировки во время жары

· Тренировки в холодное время

· Тренировки в период полового созревания

Литература

· Abbrecht, Р.Н. & Uttell, J.K. (1972) Plasma erythropoietin in men and mice during acclimatization to different altitudes. Journal of Applied Physiology 32, 54-58.

· Angelini, C( Cogo, A., Madrigale, G, Pecchio, O. & Posani, L. (1997) Increased aldosterone levels in acute mountain sickness at Capanna Regina Margherita. Wilderness and Environmental Medicine 8, 247-249.

· Antezana, A.M., Richalet, J.P., Noriega, 1., Galarza, M. & Antezana, G. (1995) Hormonal changes in normal and polycythemic high-alti-tude natives. Journal of Applied Physiology 79, 795-800.

· Bailey, D.M., Davies. B., Milledge. J.S. et al. (2000) Elevated plasma cholecyst ok inin at high altitude: metabolic implications for the anorexia of acute mountain sickness. High Altitude Medicine and Biology 1. 9-23.

· Banfi, G., Marinelli, М., Roi, G.S. et al (1994) Growth hormone and insulin-like growth factor I in athletes performing a marathon at 4000 m of altitude. Growth Regulation 4, 82-86.

· Banfi, G., Marinelli, М., Bonini, P., Gritti, I. & Roi, G.S. (1996) Pepsinogens and gastrointestinal symptoms in mountain marathon runners. International Journal of Sports Medicine 17, 554-558.

· Basu, М., Sawhney, R.C., Kumar, S. et al. (2002) Hypothalamic-pituitary adrenal axis following glucocorticoid prophylaxis against acute mountain sickness. Hormones and Metabolic Research 34, 318-324.

· Bartsch, P., Shaw, S., Franciolli, М., Gnadinger, M.P. & Weidmann, P. (1988) Atrial natriuretic peptide in acute mountain sickness. Journal of Applied Physiology 65, 1929-1937.

· Bartsch, P., Maggiorini, М., Schobersberger, W. etal. (1991a) Enhanced exercise-induced rise of aldosterone and vasopressin proceeding mountian sickness. Journal of Applied Physiology 71, 136-143.

· Bartsch, P., Pfluger, N., Audetat, M. et al. (1991b) Effects of slow ascent to 4559 m on fluid homeostasis. Aviation Space and Environmental Medicine 62, 105—110.

· Beidleman, B.A., Muza, S.R., Rock, P.B. et al. (1997) Exercise responses after altitude acclimatization are retained during reintroduction to altitude. Medicine and Science in Sports and Exercise 29, 1588-1595.

· Beidleman, B.A., Rock, P.B., Muza, S.R. et al. (1999) Exercise Ve and physical performance are not affected by menstrual cycle phase at altitude. Journal of Applied Physiology 86, 1519-1526.

· Beidleman, B.A., Rock, P.B., Muza, S.R. et al. (2002) Substrate oxidation is altered in women during exercise upon acute altitude exposure. Medicine and Science in Sports and Exercise 34, 430-437.

· Beidleman, B.A., Muza, S.R., Fulco, C.S. et al. (2003) Intermittent altitude exposures improve muscular performance at 4300 m. Journal of Applied Physiology 95, 1824-1832.

· Bender, P.R., Groves, B.M., McCullough, R.E. et al (1988) Oxygen transport to exercising leg in chronic hypoxia. Journal of Applied Physiofpgy 65, 2592-2597.

· Bestle, M.H., Olsen, N.V., Poulsen, T.D. et al. (2002) Prolonged hypo baric hypoxemia attenuates vasopressin secretion and renal response to osmostimulation in men. Journal of Applied Physiology 92, 1911-1922.

· Bisgard, G.E. & Forster, H.V. (1996) Ventilatory responses to acute and chronic hypoxia. In: Handbook of Physiology, Section 4: Environmental Physiology (Fregley, MJ. & Blatteis, CM., eds.). Oxford University Press, New York: 1207-1257.

· Blume, F.D., Boyer, SJ., Braverman, L.E. et al (1984) Impaired osmoregulation at high altitude. Studies on Mt. Everest. Journal of the American Medical Association 252, 524-526.

· Bonfichi, М., Baldini, A., Arcaini, L. et al (2000) Haematological modifications after acute exposure to high altitude: possible implications for detection of recombinant erythropoietin misuse. British Journal of Haematology 109, 895-896.

· Bouissou, P., Guezennec, C.Y., Galen, F.X. et al. (1988) Dissociated response of aldosterone from plasma renin activity during prolonged exercise under hypoxia. Hormones and Metabolic Research 20, 517-521.

· Bouissou, P., Richalet, J.P., Galen, F.X. et al. (1989) Effect of ^-adrenoceptor blockade on renin-aldosterone and a-ANF during exercise at altitude. Journal of Applied Physiology 67, 141-146.

· Boushel, R.. Calbet, J.L., Radegran, G. et al. (2001) Parasympathetic neural activity accounts for the lowering of exercise heart rate at high altitude. Circulation 104, 1785-1791.

· Boussuges, A., Molenat, F., Burnet, H. et al. (2000) Operation Everest III (Comex *97): Modifications of cardiac function secondary to altitude-induced hypoxia. An echocardiographic and doppler study. American Journal of Respiratory and Critical Care Medicine 161, 264-270.

· Braun, B., Mawson, J.T., Muza, S.R. et al. (2000) Women at altitude: carbohydrate utilization during exercise at 4300 m. Journal of Applied Physiology 88, 246-256.

· Braun, B., Rock, P.B., Zamudio, S. et al. (2001) Women at altitude: short-term exposure to hypoxia and/or a-adrenergic blockade reduces insulin sensitivity. Journal of Applied Physiology 91, 623-631.

· Tunny, TJ., Van GeJder, JM Gordon, R.D. et al. (1989) Effects of altitude on atrial natriuretic peptide: the bicentennial Mount Everest expedition. Clinical and Experimental Pharmacology and Physiology 16, 287-291.

· Vaemes, RJ., Owe, J.O. & Myking, O. (1984) Central nervous reactions to a 6.5-hour altitude exposure at 3048 m. Aviation Space and Environmental Medicine 55, 921-926.

· Vander, AJ., Moore, L.G., Brewer, G., Menon, K.M. J. & England, B.G. (1978) Effects of high altitude сю plasma concentrations of testosterone and pituitary gonadotropins in man. Aviation Space and Environmental Medicine 49, 356-357.

· Vogel, J.A. & Harris, C.W. (1967) Cardiopulmonary responses of resting man during early exposure to high altitude. Journal of Applied Physiology 22, 1124-1128.

· Vogel, J.A., Hansen, J.E. & Harris, C.W. (1967) Cardiovascular responses in man during exhaustive work at sea level and high altitude. Journal of Applied Physiology 23, 531-539.

· Vuolteenaho, O., Koistinen, P., Martikkala, V., Takala, T. & Lep-paluoto, J. (1992) Effect of physical exercise in hypo baric conditions on atrial natriuretic peptide secretion. American journal of Physiology 263, R647-R652.

· Wagner, P.D., Gale, G.E., Moon, R.E. et al. (1966) Pulmonary gas exchange in humans exercising at sea level and simulated altitude. Journal of Applied Physiology 61, 260-270.

· Walter, R., Maggiorini, М., Scherrer, U.f Contesse, J. & Reinhart, W.H. (2001) Effects of high-altitude exposure on vascular endothelial growth factor levels in man. European journal of Applied Physiology 85, 113-117.

· Ward, M.P., Mil ledge, J.S. & West, J.B. (2000) Endocrine and ren^l systems at altitude. In: High Altitude Medicine and Physiology. Chapman & Hall Medical, London: 178-201.

· Weil, J.V., Jamieson, G., Brown, D.W. & Grover, R.F. (1968) The red cell mass-arterial oxygen relationship in normal man. Journal of Clinical Investigation 47, 1627-1639.

· Weil, J.V., Byrne-Quinn, E., Sodal, I.E. et al. (1970) Hypoxic ventilatory drive in normal man. Journal of Clinical Investigation 49, 1061-1072.

· Westendorp, R.G.J., Roos, A.N., Simons, M. et al. (1993) Effects of hypoxia and atrial natriuretic peptide on aldosterone secretion in healthy subjects. Journal of Applied Physiology 75, 534-539.

· White, P.C., Pescovitz, O.H. & Cutler Jr., G.B. (1995) Synthesis and metabolism of corticosteroids. In: Principles and Practice of Endocrinology and Metabolism (Becker, K.L., ed ). Williams & Wilkins, Philadelphia: 647-661.

· Wolfel, E.E. & Levine, B.D. (2001) The cardiovascular system at high altitude. Heart and systemic circulation. In: High Altitude. An Exploration of Human Adaptation (Hornbein, T.F. A Schoene, R.B., eds.). Marcel Dekker, Inc., New York: 235-292.

· Wolfel, E.E., Groves, B.M., Brooks, G.A. et al. (1991) Oxygen transport during steady-state submaximal exercise in chronic hypoxia. Journal of Applied Physiology 70, 1129-1136.

· Wolfel, E.E., Seiland, M.A., Mazzeo, R.S. & Reeves, J.T. (1994) Systemic hypertension at 4300 m is related to sympathoadrenal activity. Journal of Applied Physiology 76, 1643-1650.

· Wolfel, E.E., Seiland, M.E., Cymerman, A. et al. (1998) 02 extraction maintains Oz uptake during submaximal exercise with p-adre-neigic blockade at 4300 m. Journal of Applied Physiology 85, 1092-1102.

· Wright, A.D. (1979) Birmingham Medical Research Expeditionary Society 1977 expedition: thyroid function and acute mountain sickness. Postgraduate Medical Journal 55, 483-486.

· Xu, F. & Severinghaus, J.W. (1998) Rat brain VEGF expression in alveolar hypoxia: possible role in high-altitude cerebral edema. Journal of Applied Physiology 85, 53-57.

· Young, AJ. & Reeves, J.T. (2002) Human adaptation to high terrestrial altitude. In: Medical Aspects of Harsh Environments (Lounsbury, D.E., Bellamy, R.F. & Zajtchuk, R., eds.). Office of the Surgeon General, Borden Institute. *Washington D.C.: 647-691. Young, AJ. & Young, P.M. (1988) Human acclimatization to high terrestrial altitude. In: Human Performance Physiology and Environmental Medicine at Terrestrial Extremes (Pandolf, K.B., Sawka, M.N. & Gonzalez, R.R., eds.). Benchmark Press, Indianapolis: 497-543.

· Young, AJ., Evans, WJ., Cymerman, A. et al. (1982) Sparing effect of chronic high-altitude exposure on muscle glycogen utilization. Journal of Applied Physiology 52, 857-862.

· Young, AJ., Young, P.M., McCullough, R.E. et al. (1991) Effect of p-adrenergic blockade on plasma lactate concentration during exercise at high altitude. European journal of Applied Physiology 63, 315-322.

· Young. AJ., Sawka, M.N., Muza, S.R. et al. (1996) Effects of erythrocyte infusion on Vojinax at high altitude. Journal of Applied Physiology 81, 252-259.

· Young, P.M.. Rock, P.B., Fulco, C.S. et al. (1989a) Altitude acclimatization attenuates plasma ammonia accumulation during submaximal exercise. Journal of Applied Physiology 63, 758-764.

· Young. P.M., Rose. M.S., Sutton, J.R. et al. (1989b) Operation Everest II: plasma lipid and hormonal responses during a simulated ascent of Mt. Everest. Journal of Applied Physiology 66, 1430-1435.

· Young, P.M., Sutton, J.R., Green, HJ. et al. (1992) Operation Everest II: metabolic and hormonal responses to Incremental exercise to exhaustion. Journal of Applied Physiology 73, 2574-2579.

· Zaccaria, М.. Rocco, S., Noventa, D., Vamier, M. & Opocher, G. (1998) Sodium regulating hormones at high altitude: basal and postexercise levels. Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism 83, 570-574.

 

Тренировки во время жары

Содержание

[убрать]

· 1 Влияние нейроэндокринной системы на терморегуляцию организма при повышенных температурах

· 2 Единство нервной и эндокринной функций

· 3 Роль нейротрансмиттеров в регуляции температуры тела: результаты исследований на животных

· 4 Читайте также

· 5 Литература

⇐ Предыдущая74757677787980818283Следующая ⇒

Поделиться: